Страница:
Эта токсикологическая закономерность справедлива для многих (так, известны лечебные свойства малых концентраций змеиного яда), но не всех ядовитых веществ.
3.2.2. Закон лимитирующих факторов Шелфорда
3.3. Реакция организмов на изменения уровня экологических факторов
3.3.1. Изменчивость
3.3.2. Адаптация
3.4. Экологическая ниша организма
3.4.1. Понятия и определения
3.4.2. Специализированные и общие ниши
3.4.3. Экологические формы
3.2.2. Закон лимитирующих факторов Шелфорда
Фактор среды ощущается организмом не только при его недостатке. Проблемы возникают также и при избытке любого из экологических факторов. Из опыта известно, что при недостатке воды в почве ассимиляция растением элементов минерального питания затруднена, но и избыток воды ведет к аналогичным последствиям: возможна гибель корней, возникновение анаэробных процессов, закисание почвы и т. п. Жизненная активность организма также заметно угнетается при малых значениях и при чрезмерном воздействии такого абиотического фактора, как температура (рис. 3.11).
Фактор среды наиболее эффективно действует на организм только при некотором среднем его значении, оптимальном для данного организма. Чем шире пределы колебаний какого-либо фактора, при котором организм может сохранять жизнеспособность, тем выше устойчивость, т. е. толерантность данного организма к соответствующему фактору (от лат. tolerantia – терпение). Таким образом, толерантность – это способность организма выдерживать отклонения экологических факторов от оптимальных для его жизнедеятельности значений.
Впервые предположение о лимитирующем (ограничивающем) влиянии максимального значения фактора наравне с минимальным значением было высказано в 1913 г. американским зоологом В. Шелфордом, установившим фундаментальный биологический закон толерантности:
Закон толерантности дополняют положения американского эколога Ю. Одума:
• организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного экологического фактора и низкий диапазон в отношении другого;
• организмы с широким диапазоном толерантности в отношении всех экологических факторов обычно наиболее распространены;
• диапазон толерантности может сузиться и в отношении других экологических факторов, если условия по одному экологическому фактору не оптимальны для организма;
Рис. 3.11. Влияние температуры на скорость роста растения (иллюстрация) действия закона толерантности)
• многие факторы среды становятся ограничивающими (лимитирующими) в особо важные (критические) периоды жизни организмов, особенно в период размножения.
К этим положениям также примыкает закон Митчерлиха-Бауле, названный А. Тинеманом законом совокупного действия:
Рис. 3.12. Интерпретация закона толерантности на примере воздействия на организм концентрации некоего вещества как экологического фактора: С лет, Слет, С лим, Слим, Сопт, См , СПДК – концентрации летальная, лимитирующая, оптимальная, максимальная и предельно допустимая
Фактор среды наиболее эффективно действует на организм только при некотором среднем его значении, оптимальном для данного организма. Чем шире пределы колебаний какого-либо фактора, при котором организм может сохранять жизнеспособность, тем выше устойчивость, т. е. толерантность данного организма к соответствующему фактору (от лат. tolerantia – терпение). Таким образом, толерантность – это способность организма выдерживать отклонения экологических факторов от оптимальных для его жизнедеятельности значений.
Впервые предположение о лимитирующем (ограничивающем) влиянии максимального значения фактора наравне с минимальным значением было высказано в 1913 г. американским зоологом В. Шелфордом, установившим фундаментальный биологический закон толерантности:
любой живой организм имеет определенные, эволюционно унаследованные верхний и нижний пределы устойчивости (толерантности) к любому экологическому фактору.Другая формулировка закона В. Шелфорда поясняет, почему закон толерантности одновременно называют законом лимитирующих факторов:
даже единственный фактор за пределами зоны своего оптимума приводит к стрессовому состоянию организма и в пределе – к его гибели.Поэтому экологический фактор, уровень которого приближается к любой границе диапазона выносливости организма или заходит за эту границу, называют лимитирующим фактором.
Закон толерантности дополняют положения американского эколога Ю. Одума:
• организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного экологического фактора и низкий диапазон в отношении другого;
• организмы с широким диапазоном толерантности в отношении всех экологических факторов обычно наиболее распространены;
• диапазон толерантности может сузиться и в отношении других экологических факторов, если условия по одному экологическому фактору не оптимальны для организма;
• многие факторы среды становятся ограничивающими (лимитирующими) в особо важные (критические) периоды жизни организмов, особенно в период размножения.
К этим положениям также примыкает закон Митчерлиха-Бауле, названный А. Тинеманом законом совокупного действия:
совокупность факторов воздействует сильнее всего на те фазы развития организмов, которые имеют наименьшую пластичность – минимальную способность к приспособлению.Графическая иллюстрация воздействия концентрации некоего вещества в составе среды обитания на жизненную активность организма приведена на рис. 3.12.
3.3. Реакция организмов на изменения уровня экологических факторов
Оптимальное воздействие на разные организмы один и тот же фактор может оказывать при различных значениях. Так, одни растения предпочитают очень влажную почву, а другие – относительно сухую. Некоторые животные любят сильную жару, иные лучше переносят умеренную температуру среды и т. д.
Кроме того, живые организмы делят на способных существовать в широком или узком диапазонах изменения какого-либо фактора среды. К каждому экологическому фактору организмы приспосабливаются относительно независимым путем. Организм может иметь приспособленность к узкому диапазону одного фактора и к широкому диапазону – другого. Для организма имеет значение не только амплитуда, но и скорость колебаний того или иного фактора.
Если влияние условий среды не достигает предельных значений, живые организмы реагируют на него определенными действиями или изменениями своего состояния, что в конечном итоге ведет к выживанию вида. Преодоление неблагоприятных воздействий животными возможно двумя способами: 1) путем их избегания, 2) путем приобретения выносливости. Первый способ используют животные, обладающие достаточной подвижностью, благодаря которой они мигрируют, строят убежища и т. п.
Требовательность и толерантность к факторам среды определяет область географического распространения особей рассматриваемого вида вне зависимости от степени постоянства их обитания, т. е. а р е а л в и д а.
В основе ответных реакций растений лежит выработка приспособительных изменений их строения и процессов жизнедеятельности. При ритмически повторяющихся климатических ситуациях растения и животные могут приспособиться путем выработки соответствующей временной организации жизненных процессов, в результате чего у них чередуются периоды активного функционирования организма с периодами спячки (ряд животных) или с состоянием покоя (растения).
Кроме того, живые организмы делят на способных существовать в широком или узком диапазонах изменения какого-либо фактора среды. К каждому экологическому фактору организмы приспосабливаются относительно независимым путем. Организм может иметь приспособленность к узкому диапазону одного фактора и к широкому диапазону – другого. Для организма имеет значение не только амплитуда, но и скорость колебаний того или иного фактора.
Если влияние условий среды не достигает предельных значений, живые организмы реагируют на него определенными действиями или изменениями своего состояния, что в конечном итоге ведет к выживанию вида. Преодоление неблагоприятных воздействий животными возможно двумя способами: 1) путем их избегания, 2) путем приобретения выносливости. Первый способ используют животные, обладающие достаточной подвижностью, благодаря которой они мигрируют, строят убежища и т. п.
Требовательность и толерантность к факторам среды определяет область географического распространения особей рассматриваемого вида вне зависимости от степени постоянства их обитания, т. е. а р е а л в и д а.
В основе ответных реакций растений лежит выработка приспособительных изменений их строения и процессов жизнедеятельности. При ритмически повторяющихся климатических ситуациях растения и животные могут приспособиться путем выработки соответствующей временной организации жизненных процессов, в результате чего у них чередуются периоды активного функционирования организма с периодами спячки (ряд животных) или с состоянием покоя (растения).
3.3.1. Изменчивость
Изменчивость – одно из главных свойств живого на различных уровнях его организации. Для каждого вида важна изменчивость составляющих его особей. Например, люди отличаются друг от друга ростом, телосложением, цветом глаз и кожи, проявляют различные способности. Аналогичная внутривидовая изменчивость присуща всем организмам: слонам, мухам, дубам, воробьям и прочим.
Особи любого вида различаются между собой внешними и внутренними признаками. Признак – любая особенность организма как в его внешнем облике (размер, форма, окраска и т. п.), так и во внутреннем строении. Устойчивость к болезням, низким или высоким температурам, способность плавать, летать и прочее – все это признаки, многие из которых можно изменить или развить путем обучения или тренировки. Однако главное их свойство – генетическая, т. е. наследственная, основа. Каждый организм появляется на свет с набором определенных признаков.
Проведенные исследования показали, что наследственная основа признаков любого вида закодирована в молекулах ДНК, т. е. в генах организма, совокупность которых называется его генотипом. Генотип практически всех организмов, включая человека, представлен не одним, а двумя наборами генов. Рост тела сопровождается делением клеток, в ходе которого каждая новая клетка получает точную копию обоих наборов генов. Однако последующему поколению передается лишь по одному набору от каждого из родителей, и поэтому у детей возникают новые комбинации генов, отличные от родительских. Таким образом, все потомки, а следовательно, и особи вида (за исключением однояйцевых близнецов) отличаются своими генотипами.
Генетическая изменчивость – основа наследственной изменчивости признаков. Еще один источник наследственной изменчивости – мутация ДНК, затрагивающая любой ген или группу генов.
Различия, возникающие в результате обучения, тренировки или просто травмы, являются развитием какого-либо врожденного признака, но не меняют его генетической основы.
Если наследственная изменчивость при половом размножении неизбежна, то при бесполом воспроизводстве особей, т. е. при клонировании, наблюдается иная картина. Так, при черенковании растений новый организм появляется в результате простого клеточного деления, сопровождающегося точным копированием родительской ДНК. Поэтому все особи клона (за исключением мутантов) генетически идентичны. Генофонд – совокупность образцов генов всех особей некоторой группы организмов одного вида. Генофонд вида непостоянен, он может меняться от поколения к поколению. Если особи, обладающие редкими признаками, не размножаются, то часть генофонда сокращается.
В природе постоянно идет изменение генофонда вида путем естественного отбора, являющегося основой процесса эволюции. Каждое поколение подвергается отбору на выживаемость и воспроизведение, поэтому практически все признаки организмов в той или иной мере служат выживанию и воспроизведению вида.
Однако генофонд можно изменить и целенаправленно с помощью искусственного отбора. Современные породы домашних животных и сорта культурных растений были выведены из диких предков именно так. Также возможно вмешательство в генофонд при скрещивании близкородственных видов (неблизкородственные виды не дают потомства). Этот метод называют гибридизацией, а потомков – гибридами.
Последние достижения науки связаны с разработкой технологии генной инженерии, заключающейся в получении специфических генов (отрезков ДНК) одного вида и введении их другому виду непосредственно без скрещивания. Это позволяет гибридизировать любые виды, не только близкородственные, и потому вызывает серьезные споры из-за непредсказуемости конечных результатов такого радикального вмешательства в генофонды живых существ.
Особи любого вида различаются между собой внешними и внутренними признаками. Признак – любая особенность организма как в его внешнем облике (размер, форма, окраска и т. п.), так и во внутреннем строении. Устойчивость к болезням, низким или высоким температурам, способность плавать, летать и прочее – все это признаки, многие из которых можно изменить или развить путем обучения или тренировки. Однако главное их свойство – генетическая, т. е. наследственная, основа. Каждый организм появляется на свет с набором определенных признаков.
Проведенные исследования показали, что наследственная основа признаков любого вида закодирована в молекулах ДНК, т. е. в генах организма, совокупность которых называется его генотипом. Генотип практически всех организмов, включая человека, представлен не одним, а двумя наборами генов. Рост тела сопровождается делением клеток, в ходе которого каждая новая клетка получает точную копию обоих наборов генов. Однако последующему поколению передается лишь по одному набору от каждого из родителей, и поэтому у детей возникают новые комбинации генов, отличные от родительских. Таким образом, все потомки, а следовательно, и особи вида (за исключением однояйцевых близнецов) отличаются своими генотипами.
Генетическая изменчивость – основа наследственной изменчивости признаков. Еще один источник наследственной изменчивости – мутация ДНК, затрагивающая любой ген или группу генов.
Различия, возникающие в результате обучения, тренировки или просто травмы, являются развитием какого-либо врожденного признака, но не меняют его генетической основы.
Если наследственная изменчивость при половом размножении неизбежна, то при бесполом воспроизводстве особей, т. е. при клонировании, наблюдается иная картина. Так, при черенковании растений новый организм появляется в результате простого клеточного деления, сопровождающегося точным копированием родительской ДНК. Поэтому все особи клона (за исключением мутантов) генетически идентичны. Генофонд – совокупность образцов генов всех особей некоторой группы организмов одного вида. Генофонд вида непостоянен, он может меняться от поколения к поколению. Если особи, обладающие редкими признаками, не размножаются, то часть генофонда сокращается.
В природе постоянно идет изменение генофонда вида путем естественного отбора, являющегося основой процесса эволюции. Каждое поколение подвергается отбору на выживаемость и воспроизведение, поэтому практически все признаки организмов в той или иной мере служат выживанию и воспроизведению вида.
Однако генофонд можно изменить и целенаправленно с помощью искусственного отбора. Современные породы домашних животных и сорта культурных растений были выведены из диких предков именно так. Также возможно вмешательство в генофонд при скрещивании близкородственных видов (неблизкородственные виды не дают потомства). Этот метод называют гибридизацией, а потомков – гибридами.
Последние достижения науки связаны с разработкой технологии генной инженерии, заключающейся в получении специфических генов (отрезков ДНК) одного вида и введении их другому виду непосредственно без скрещивания. Это позволяет гибридизировать любые виды, не только близкородственные, и потому вызывает серьезные споры из-за непредсказуемости конечных результатов такого радикального вмешательства в генофонды живых существ.
3.3.2. Адаптация
Животные и растения вынуждены приспосабливаться к множеству факторов непрерывно изменяющихся условий жизни. Динамичность экологических факторов во времени и пространстве зависит от астрономических, гелиоклиматических, геологических процессов, которые выполняют управляющую роль по отношению к живым организмам.
Признаки, способствующие выживанию организма, постепенно усиливаются под действием естественного отбора, пока не будет достигнута максимальная приспособленность к существующим условиям. Приспособление может происходить на уровне клетки, тканей и даже целого организма, затрагивая форму, размеры, соотношение органов и т. п. Организмы в процессе эволюции и естественного отбора вырабатывают наследственно закрепленные особенности, обеспечивающие нормальную жизнедеятельность в изменившихся экологических условиях, т. е. происходит адаптация.
Адаптация – приспособление организмов (и видов) к среде – фундаментальное свойство живой природы. Среда обитания любого живого существа, с одной стороны, медленно и неуклонно изменяется на протяжении жизни многих поколений соответствующего биологического вида, а с другой стороны, она предъявляет организму разнообразные требования, меняющиеся в короткие отрезки индивидуальной жизни. Поэтому различают три уровня процесса адаптации.
Генетический уровень. Данный уровень обеспечивает адаптацию и сохранение жизнеспособности вида в поколениях на основе свойства генетической изменчивости.
Глубокие изменения обмена веществ. Приспособление к сезонным и годичным природным циклам осуществляется с помощью глубоких изменений обмена веществ. У животных центральную роль в этих процессах играют нейрогуморальные механизмы (см. разд. 8.1.5), например, подготовка к сезону размножения или к зимней спячке «включается» нервными стимулами, а осуществляется благодаря изменениям в гормональном статусе организма. У растений сезонные и иные долговременные изменения обеспечиваются работой фитогормонов, ростовых факторов.
Быстрые изменения в ответ на кратковременные отклонения факторов среды. У животных они осуществляются разнообразными нервными механизмами, ведущими к перемене поведения и быстрой обратимой трансформации обмена веществ. У растений примером быстрых изменений являются реакции на смену освещенности.
Адаптивное значение имеют практически все закономерности, характерные для живого. В ходе естественного отбора виды преображаются и все лучше адаптируются к своим местообитаниям. Например, жирафы постепенно приспособились к поеданию листьев с вершин деревьев. С увеличением приспособленности организмов к местообитанию скорость их изменения понижается.
В случае отношений «хищник—жертва» естественный отбор влияет прежде всего на гены, позволяющие наиболее эффективно избегать врага, а у хищников – на гены, повышающие его охотничьи способности. Это справедливо для всех биотических взаимодействий. Организмы, почему-либо утратившие способность к адаптации, обречены на вымирание.
Итак, при перемене условий существования (отклонении значения одного или нескольких экологических факторов за пределы обычных колебаний) одни виды адаптируются и преобразуются, а другие виды вымирают. Это зависит от ряда обстоятельств. Основное условие адаптации – выживание и размножение хотя бы нескольких особей в новых условиях, которое связано с генетическим разнообразием генофонда и степенью изменения среды. При более разнообразном генофонде даже в случае сильных изменений среды некоторые особи сумеют выжить, тогда как при малом разнообразии генофонда даже незначительные колебания экологических факторов могут привести к вымиранию вида.
Если изменения условий малозаметны или происходят постепенно, то большинство видов может приспособиться и выжить. Чем резче изменение, тем большее разнообразие генофонда необходимо для выживания. В случае катастрофических изменений (например, ядерной войны), возможно, не выживет ни один вид. Важнейший экологический принцип гласит:
Если часть особей выжила в новых условиях, то дальнейшая адаптация и восстановление численности зависят от скорости воспроизведения, так как изменение признаков происходит только путем отбора в каждом поколении. Например, пара насекомых имеет сотни потомков, проходящих жизненный цикл развития за несколько недель. Следовательно, скорость воспроизведения у них в тысячу раз выше, чем у птиц, выкармливающих только 2–6 птенцов в год, а значит, одинаковый уровень приспособленности к новым условиям разовьется во столько же раз быстрее. Именно поэтому насекомые быстро адаптируются и приобретают устойчивость к всевозможным «средствам защиты растений», тогда как другие дикие виды от этих обработок погибают.
Важно отметить, что сами по себе ядохимикаты не вызывают полезных мутаций. Изменения возникают случайно. Адаптивные признаки развиваются благодаря наследственному разнообразию, уже существующему в генофонде вида. Имеют значение и размеры организма. Мухи могут существовать даже в мусорном ведре, а крупным животным необходимы для выживания обширные территории.
Адаптация имеет следующие особенности:
Приспособленность к одному фактору среды, например повышенной влажности, не дает организму такой же приспособленности к другим условиям среды (температуре и т. п.). Эта закономерность называется законом относительной независимости адаптации:
Признаки, способствующие выживанию организма, постепенно усиливаются под действием естественного отбора, пока не будет достигнута максимальная приспособленность к существующим условиям. Приспособление может происходить на уровне клетки, тканей и даже целого организма, затрагивая форму, размеры, соотношение органов и т. п. Организмы в процессе эволюции и естественного отбора вырабатывают наследственно закрепленные особенности, обеспечивающие нормальную жизнедеятельность в изменившихся экологических условиях, т. е. происходит адаптация.
Адаптация – приспособление организмов (и видов) к среде – фундаментальное свойство живой природы. Среда обитания любого живого существа, с одной стороны, медленно и неуклонно изменяется на протяжении жизни многих поколений соответствующего биологического вида, а с другой стороны, она предъявляет организму разнообразные требования, меняющиеся в короткие отрезки индивидуальной жизни. Поэтому различают три уровня процесса адаптации.
Генетический уровень. Данный уровень обеспечивает адаптацию и сохранение жизнеспособности вида в поколениях на основе свойства генетической изменчивости.
Глубокие изменения обмена веществ. Приспособление к сезонным и годичным природным циклам осуществляется с помощью глубоких изменений обмена веществ. У животных центральную роль в этих процессах играют нейрогуморальные механизмы (см. разд. 8.1.5), например, подготовка к сезону размножения или к зимней спячке «включается» нервными стимулами, а осуществляется благодаря изменениям в гормональном статусе организма. У растений сезонные и иные долговременные изменения обеспечиваются работой фитогормонов, ростовых факторов.
Быстрые изменения в ответ на кратковременные отклонения факторов среды. У животных они осуществляются разнообразными нервными механизмами, ведущими к перемене поведения и быстрой обратимой трансформации обмена веществ. У растений примером быстрых изменений являются реакции на смену освещенности.
Адаптивное значение имеют практически все закономерности, характерные для живого. В ходе естественного отбора виды преображаются и все лучше адаптируются к своим местообитаниям. Например, жирафы постепенно приспособились к поеданию листьев с вершин деревьев. С увеличением приспособленности организмов к местообитанию скорость их изменения понижается.
В случае отношений «хищник—жертва» естественный отбор влияет прежде всего на гены, позволяющие наиболее эффективно избегать врага, а у хищников – на гены, повышающие его охотничьи способности. Это справедливо для всех биотических взаимодействий. Организмы, почему-либо утратившие способность к адаптации, обречены на вымирание.
Итак, при перемене условий существования (отклонении значения одного или нескольких экологических факторов за пределы обычных колебаний) одни виды адаптируются и преобразуются, а другие виды вымирают. Это зависит от ряда обстоятельств. Основное условие адаптации – выживание и размножение хотя бы нескольких особей в новых условиях, которое связано с генетическим разнообразием генофонда и степенью изменения среды. При более разнообразном генофонде даже в случае сильных изменений среды некоторые особи сумеют выжить, тогда как при малом разнообразии генофонда даже незначительные колебания экологических факторов могут привести к вымиранию вида.
Если изменения условий малозаметны или происходят постепенно, то большинство видов может приспособиться и выжить. Чем резче изменение, тем большее разнообразие генофонда необходимо для выживания. В случае катастрофических изменений (например, ядерной войны), возможно, не выживет ни один вид. Важнейший экологический принцип гласит:
выживание вида обеспечивается его генетическим разнообразием и слабыми колебаниями экологических факторов.К генетическому разнообразию и изменению среды можно добавить еще один фактор – географическое распространение. Чем шире распространен вид (чем больше ареал вида), тем он генетически более разнообразен и наоборот. Кроме того, при обширном географическом распространении некоторые участки ареала могут быть удалены или изолированы от районов, где нарушались условия существования. На этих участках вид сохраняется, даже если он исчезнет из других мест.
Если часть особей выжила в новых условиях, то дальнейшая адаптация и восстановление численности зависят от скорости воспроизведения, так как изменение признаков происходит только путем отбора в каждом поколении. Например, пара насекомых имеет сотни потомков, проходящих жизненный цикл развития за несколько недель. Следовательно, скорость воспроизведения у них в тысячу раз выше, чем у птиц, выкармливающих только 2–6 птенцов в год, а значит, одинаковый уровень приспособленности к новым условиям разовьется во столько же раз быстрее. Именно поэтому насекомые быстро адаптируются и приобретают устойчивость к всевозможным «средствам защиты растений», тогда как другие дикие виды от этих обработок погибают.
Важно отметить, что сами по себе ядохимикаты не вызывают полезных мутаций. Изменения возникают случайно. Адаптивные признаки развиваются благодаря наследственному разнообразию, уже существующему в генофонде вида. Имеют значение и размеры организма. Мухи могут существовать даже в мусорном ведре, а крупным животным необходимы для выживания обширные территории.
Адаптация имеет следующие особенности:
Приспособленность к одному фактору среды, например повышенной влажности, не дает организму такой же приспособленности к другим условиям среды (температуре и т. п.). Эта закономерность называется законом относительной независимости адаптации:
высокая адаптированность к одному из экологических факторов не дает такой же степени приспособления к другим условиям жизни.Каждый вид организмов в вечно меняющейся среде жизни по-своему адаптирован. Это выражается сформулированным Л. Г. Раменским в 1924 г. правилом экологической индивидуальности:
каждый вид специфичен по экологическим возможнос-| тям адаптации; двух идентичных видов не существует.Правило соответствия условий среды обитания генетической предопределенности организма гласит:
вид организмов может существовать до тех пор и постольку, поскольку окружающая его среда соответствует генетическим возможностям приспособления к ее колебаниям и изменениям.Отбор – это процесс изменения генофонда уже существующего вида. Ни человек, ни современная природа не могут создать новый генофонд или новый вид из ничего, на пустом месте. Меняется лишь то, что уже есть.
3.4. Экологическая ниша организма
3.4.1. Понятия и определения
Любой живой организм приспособлен (адаптирован) к определенным условиям окружающей среды. Изменение ее параметров, их выход за некоторые границы подавляет жизнедеятельность организмов и может вызвать их гибель. Требования того или иного организма к экологическим факторам среды обуславливают ареал (границы распространения) того вида, к которому организм принадлежит, а в пределах ареала – конкретные места обитания.
Местообитание – пространственно ограниченная совокупность условий среды (абиотической и биотической), обеспечивающая весь цикл развития и размножения особей (или группы особей) одного вида. Это, например, живая изгородь, пруд, роща, каменистый берег и т. д. При этом в пределах местообитания могут выделяться места с особыми условиями (например, под корой гниющего ствола дерева в роще), в ряде случаев называемые микроместообитаниями.
Для совокупной характеристики физического пространства, занимаемого организмами вида, их функциональной роли в биотической среде обитания, включая способ питания (трофический статус), образ жизни и взаимоотношения с другими видами, американским ученым Дж. Гриннеллом в 1928 г. введен термин «экологическая ниша». Его современное определение таково:
экологическая ниша – это совокупность
• всех требований организма к условиям среды обитания (составу и режимам экологических факторов) и место, где эти требования удовлетворяются;
• всего множества биологических характеристик и физических параметров среды, определяющих условия существования того или иного вида, преобразование им энергии, обмен информацией со средой и себе подобными.
Таким образом, экологическая ниша характеризует степень биологической специализации вида. Можно утверждать, что местообитание организма – это его «адрес», тогда как экологическая ниша – его «род занятий», или «стиль жизни», или «профессия».
Экологическая специфичность видов подчеркивается аксиомой экологической адаптированности:
Таким образом, сколько на Земле видов живых организмов – столько же и экологических ниш.
Организмы, ведущие сходный образ жизни, как правило, не живут в одних и тех же местах из-за межвидовой конкуренции. Согласно установленному в 1934 г. советским биологом Г. Ф. Гаузе (1910–1986) принципу конкурентного взаимоисключения:
Эти системные наблюдения реализуются в формировании биотических сообществ и биоценозов. Экологические ниши всегда бывают заполнены, хотя на это порой требуется значительное время. Встречающееся выражение «свободная экологическая ниша» означает, что в определенном месте слаба конкуренция за какой-либо вид корма и есть недостаточно используемая сумма других условий для некоего вида, входящего в аналогичные природные системы, но отсутствующего в рассматриваемой.
Особенно важно учитывать природные закономерности при попытках вмешаться в существующую (или сложившуюся в определенном месте) ситуацию с целью создания более благоприятных условий для человека. Так, биологами доказано следующее: в городах при повышении загрязненности территории пищевыми отходами возрастает численность ворон. При попытке улучшить ситуацию, например, путем их физического уничтожения население может столкнуться с тем, что экологическая ниша в городской среде, освобожденная воронами, будет быстро занята видом, имеющим близкую экологическую нишу, а именно – крысами. Такой результат вряд ли можно будет признать победой.
Подробнее закономерности биоценотического дублирования изложены далее в разд. 5.5.
Местообитание – пространственно ограниченная совокупность условий среды (абиотической и биотической), обеспечивающая весь цикл развития и размножения особей (или группы особей) одного вида. Это, например, живая изгородь, пруд, роща, каменистый берег и т. д. При этом в пределах местообитания могут выделяться места с особыми условиями (например, под корой гниющего ствола дерева в роще), в ряде случаев называемые микроместообитаниями.
Для совокупной характеристики физического пространства, занимаемого организмами вида, их функциональной роли в биотической среде обитания, включая способ питания (трофический статус), образ жизни и взаимоотношения с другими видами, американским ученым Дж. Гриннеллом в 1928 г. введен термин «экологическая ниша». Его современное определение таково:
экологическая ниша – это совокупность
• всех требований организма к условиям среды обитания (составу и режимам экологических факторов) и место, где эти требования удовлетворяются;
• всего множества биологических характеристик и физических параметров среды, определяющих условия существования того или иного вида, преобразование им энергии, обмен информацией со средой и себе подобными.
Таким образом, экологическая ниша характеризует степень биологической специализации вида. Можно утверждать, что местообитание организма – это его «адрес», тогда как экологическая ниша – его «род занятий», или «стиль жизни», или «профессия».
Экологическая специфичность видов подчеркивается аксиомой экологической адаптированности:
каждый вид адаптирован к строго определенной, специфичной для него совокупности условий существования – экологической нише.Поскольку виды организмов экологически индивидуальны, то они имеют и специфические экологические ниши.
Таким образом, сколько на Земле видов живых организмов – столько же и экологических ниш.
Организмы, ведущие сходный образ жизни, как правило, не живут в одних и тех же местах из-за межвидовой конкуренции. Согласно установленному в 1934 г. советским биологом Г. Ф. Гаузе (1910–1986) принципу конкурентного взаимоисключения:
два вида не занимают одну и ту же экологическую нишу.В природе также действует правило обязательности заполнения экологических ниш:
пустующая экологическая ниша всегда и обязательно будет заполнена.Народная мудрость сформулировала эти два постулата так: «В одной берлоге не могут ужиться два медведя» и «Природа не терпит пустоты».
Эти системные наблюдения реализуются в формировании биотических сообществ и биоценозов. Экологические ниши всегда бывают заполнены, хотя на это порой требуется значительное время. Встречающееся выражение «свободная экологическая ниша» означает, что в определенном месте слаба конкуренция за какой-либо вид корма и есть недостаточно используемая сумма других условий для некоего вида, входящего в аналогичные природные системы, но отсутствующего в рассматриваемой.
Особенно важно учитывать природные закономерности при попытках вмешаться в существующую (или сложившуюся в определенном месте) ситуацию с целью создания более благоприятных условий для человека. Так, биологами доказано следующее: в городах при повышении загрязненности территории пищевыми отходами возрастает численность ворон. При попытке улучшить ситуацию, например, путем их физического уничтожения население может столкнуться с тем, что экологическая ниша в городской среде, освобожденная воронами, будет быстро занята видом, имеющим близкую экологическую нишу, а именно – крысами. Такой результат вряд ли можно будет признать победой.
Подробнее закономерности биоценотического дублирования изложены далее в разд. 5.5.
3.4.2. Специализированные и общие ниши
Экологические ниши всех живых организмов делят на специализированные и общие. Это деление зависит от основных источников питания соответствующих видов, размеров местообитания, чувствительности к абиотическим факторам среды.
Специализированные ниши. Большинство видов растений и животных приспособлены к существованию лишь в узком диапазоне климатических условий и иных характеристик окружающей среды, питаются ограниченным набором растений или животных. Такие виды имеют специализированную нишу, определяющую их местообитание в природной среде.
Так, гигантская панда имеет узко специализированную нишу, ибо на 99 % питается листьями и побегами бамбука. Массовое уничтожение некоторых видов бамбука в районах Китая, где обитала панда, привело это животное к вымиранию.
Разнообразие видов и форм растительного и животного мира, существующее во влажных тропических лесах, связано с наличием там ряда специализированных экологических ниш в каждом из четко выраженных ярусов лесной растительности. Поэтому интенсивная вырубка этих лесов стала причиной вымирания миллионов специализированных видов растений и животных.
Общие ниши. Видам с общими нишами характерна легкая приспосабливаемость к изменениям экологических факторов среды обитания. Они могут успешно существовать в разнообразных местах, питаться различной пищей и выдерживают резкие колебания природных условий. Общие экологические ниши имеются у мух, тараканов, мышей, крыс, людей и т. д.
Для видов, имеющих общие экологические ниши, существует значительно меньшая угроза вымирания, чем для имеющих специализированные ниши.
Специализированные ниши. Большинство видов растений и животных приспособлены к существованию лишь в узком диапазоне климатических условий и иных характеристик окружающей среды, питаются ограниченным набором растений или животных. Такие виды имеют специализированную нишу, определяющую их местообитание в природной среде.
Так, гигантская панда имеет узко специализированную нишу, ибо на 99 % питается листьями и побегами бамбука. Массовое уничтожение некоторых видов бамбука в районах Китая, где обитала панда, привело это животное к вымиранию.
Разнообразие видов и форм растительного и животного мира, существующее во влажных тропических лесах, связано с наличием там ряда специализированных экологических ниш в каждом из четко выраженных ярусов лесной растительности. Поэтому интенсивная вырубка этих лесов стала причиной вымирания миллионов специализированных видов растений и животных.
Общие ниши. Видам с общими нишами характерна легкая приспосабливаемость к изменениям экологических факторов среды обитания. Они могут успешно существовать в разнообразных местах, питаться различной пищей и выдерживают резкие колебания природных условий. Общие экологические ниши имеются у мух, тараканов, мышей, крыс, людей и т. д.
Для видов, имеющих общие экологические ниши, существует значительно меньшая угроза вымирания, чем для имеющих специализированные ниши.
3.4.3. Экологические формы
Окружающая природная среда формирует фенотип организмов – совокупность морфологических, физиологических и поведенческих признаков. Виды, обитающие в сходных условиях (при сходной совокупности экологических факторов), обладают похожей приспособленностью к этим условиям, даже если они относятся к разным категориям в классификации животного и растительного мира. Экология учитывает это, классифицируя организмы на различные экологические (жизненные) формы. При этом жизненной формой вида называют сложившийся комплекс его биологических, физиологических и морфологических свойств, обусловливающих определенную реакцию на воздействие окружающей среды. Классификаций организмов по жизненным формам существует много. Так, например, выделяются г е о б и о н т ы – обитатели почвы, д е н-дробионты – организмы, связанные с древесными растениями, х о р т о б и о н т ы – обитатели травяного покрова и многое другое. Г и д р о б и о н т о в – обитателей водной среды принято делить на такие экологические формы, как бентос, перифитон, планктон, нектон, нейстон.
Бентос (от греч. benthos – глубина) – донные организмы, ведущие прикрепленный или свободный образ жизни, в том числе обитающие в слое донного осадка. Преимущественно это моллюски, некоторые низшие растения, ползающие личинки насекомых.
Перифитон – животные и растения, прикрепленные к стеблям высших растений и поднимающиеся над дном.
Планктон (от греч. plagktos – парящий) – плавающие организмы, способные совершать вертикальные и горизонтальные перемещения в основном в соответствии с движением масс водной среды. Принято выделять ф и т о п л а н к т о н, относящийся к продуцентам, и з о о п л а н к т о н, относящийся к консументам и питающийся фитопланктоном.
Нектон (от греч. nektos – плавающий) – свободно и самостоятельно плавающие организмы – преимущественно рыбы, амфибии, крупные водные насекомые, ракообразные.
Нейстон – совокупность морских и пресноводных организмов, обитающих у поверхности воды; например, личинки комаров, водомерки, из растений – ряска и пр.
Экологическая форма – отражение приспособленности самых разнообразных организмов к отдельным экологическим факторам, являющимся в процессе эволюции лимитирующими. Так, деление растений на г и г р о ф и т ы (влаголюбивые), м е з о ф и т ы (средней требовательности к влаге) и ксерофиты (сухолюбивые) отражает их реакцию на конкретный экологический фактор – влагу. Вместе с тем р а с т е н и я к с е р о ф и т ы представляют с ж и в о т н ы м и к с е р о б и о н т а м и единую экологическую форму, так как и те и другие обитают в пустынях и имеют специфическую адаптацию, препятствующую потерям влаги (например, получение воды из жиров).
Бентос (от греч. benthos – глубина) – донные организмы, ведущие прикрепленный или свободный образ жизни, в том числе обитающие в слое донного осадка. Преимущественно это моллюски, некоторые низшие растения, ползающие личинки насекомых.
Перифитон – животные и растения, прикрепленные к стеблям высших растений и поднимающиеся над дном.
Планктон (от греч. plagktos – парящий) – плавающие организмы, способные совершать вертикальные и горизонтальные перемещения в основном в соответствии с движением масс водной среды. Принято выделять ф и т о п л а н к т о н, относящийся к продуцентам, и з о о п л а н к т о н, относящийся к консументам и питающийся фитопланктоном.
Нектон (от греч. nektos – плавающий) – свободно и самостоятельно плавающие организмы – преимущественно рыбы, амфибии, крупные водные насекомые, ракообразные.
Нейстон – совокупность морских и пресноводных организмов, обитающих у поверхности воды; например, личинки комаров, водомерки, из растений – ряска и пр.
Экологическая форма – отражение приспособленности самых разнообразных организмов к отдельным экологическим факторам, являющимся в процессе эволюции лимитирующими. Так, деление растений на г и г р о ф и т ы (влаголюбивые), м е з о ф и т ы (средней требовательности к влаге) и ксерофиты (сухолюбивые) отражает их реакцию на конкретный экологический фактор – влагу. Вместе с тем р а с т е н и я к с е р о ф и т ы представляют с ж и в о т н ы м и к с е р о б и о н т а м и единую экологическую форму, так как и те и другие обитают в пустынях и имеют специфическую адаптацию, препятствующую потерям влаги (например, получение воды из жиров).