Страница:
Подведем итог обстоятельствам, благоприятным и не благоприятным для образования новых видов путем естественного отбора, насколько это допускает крайняя сложность вопроса. Я прихожу к заключению, что для наземных форм большая континентальная область, уровень которой подвергался значительным колебаниям, должна была оказаться наиболее благоприятной для образования многочисленных новых форм жизни, приспособленных к продолжительному существованию и широкому распространению. Пока эта область существовала как материк, ее обитатели должны были отличаться многочисленностью особей и форм и подвергаться ожесточенной конкуренции. Когда же вследствие понижения континент разбивался на отдельные острова и на каждом из них существовало все же значительное количество особей одного и того же вида, становилось невозможным скрещивание вновь возникавших видов на границах их распространения; при любых переменах в физических условиях и предотвращении иммиграции новые места в экономии каждого острова должны были заполняться путем модификации старых обитателей, и у разновидностей каждого острова было достаточно времени, чтобы модифицироваться и усовершенствоваться. Когда вследствие повторного поднятия острова снова превращались в континентальную область, возобновлялась усиленная конкуренция; наиболее благоприятствуемые и усовершенствованные разновидности получали возможность распространяться; происходило значительное истребление менее улучшенных форм, и численное соотношение различных обитателей вновь образовавшегося континента снова изменялось; таким образом, для естественного отбора открывалось обширное поле деятельности в смысле дальнейшего усовершенствования обитателей и образования таким путем новых видов.
Я вполне допускаю, что естественный отбор действует вообще с крайней медленностью. Он может действовать только тогда, когда в экономии природы какой-либо области есть места, которые лучше заполнятся путем модификации некоторых из ее теперешних обитателей. Появление таких мест часто будет зависеть от перемен в физических условиях, которые происходят обычно очень медленно, и от предотвращения иммиграции лучше адаптированных форм. Как только некоторые из старых обитателей претерпят модификации, взаимные отношения между другими будут неоднократно нарушены, а это создаст новые места, готовые к заполнению лучше адаптированными формами, но все это будет совершаться очень медленно. Хотя все особи одного вида слегка отличаются одна от другой, все же пройдет много времени, прежде чем появятся требуемые различия в тех или иных частях организации. Этот результат нередко будет значительно замедляться свободным скрещиванием. Многие возразят, что всех этих причин достаточно, чтобы нейтрализовать силу естественного отбора. Я этого не думаю. Но я полагаю, что естественный отбор будет действовать вообще очень медленно, только через длинные промежутки времени и только на небольшое число обитателей данной страны. Я полагаю далее, что эти медленные перемежающиеся результаты хорошо согласуются с тем, чему учит нас геология относительно скорости и характера изменений, возникавших у обитателей земли.
Если слабый человек мог достигнуть таких значительных результатов путем производимого им отбора, то, как бы медленно ни совершался процесс отбора, я не вижу предела для величины изменения, для простоты и сложности коадаптаций между всеми органическими существами друг к другу и к физическим условиям их жизни, которые могли быть в течение долгого времени вызваны силой естественного отбора, т. е. путем выживания наиболее приспособленного.
Вымирание, вызываемое естественным отбором
Этот вопрос будет полнее обсужден в главе о геологии, но о нем необходимо упомянуть и здесь вследствие его тесной связи с естественным отбором. Естественный отбор действует только посредством сохранения вариаций полезных, которые поэтому укореняются. Вследствие быстрого возрастания численности всех органических существ в геометрической прогрессии, каждый ареал уже до предела заполнен обитателями, а из этого вытекает, что так как благоприятствуемые формы увеличиваются в числе, то менее благоприятствуемые уменьшаются в числе и становятся редкими. Редкость формы, как учит нас геология, - предвестник вымирания. Для нас ясно, что всякой форме, представленной малым числом особей, грозит опасность окончательного исчезновения во время резких сезонных колебаний в природе либо из-за временного увеличения числа ее врагов. Но мы можем пойти еще далее: по мере того, как образуются новые формы, многие старые формы должны вымирать, если не предполагать, что число различающихся форм может увеличиваться беспредельно. А что количество таких форм не возросло беспредельно, в том ясно убеждает нас геология, и мы сейчас попытаемся объяснить, почему число видов на земном шаре не сделалось неизмеримо большим.
Мы видели, что виды, наиболее богатые особями, обладают во всякий данный период наибольшими шансами в образовании благоприятных вариаций. Доказательством тому служат факты, приведенные во II главе и показывающие, что именно те виды, которые дают наибольшее число зарегистрированных разновидностей, относятся к обыкновенным и широко распространенным, т. е. к доминирующим. Отсюда виды редкие будут во всякий данный период модифицироваться или улучшаться медленнее, и поэтому в жизненной борьбе будут побеждены потомками более обыкновенных видов.
Из этих различных соображений, я полагаю, неизбежно вытекает, что так как с течением времени посредством естественного отбора образуются новые виды, то другие должны становиться все более редкими и, наконец, исчезать. Более всего пострадают, конечно, те формы, которые непосредственно конкурируют с формами, претерпевшими модификацию и улучшение. В главе о борьбе за существование мы видели, что наиболее упорная конкуренция должна происходить между формами наиболее близкими - разновидностями одного вида или видами одного рода или ближайших друг к другу родов, как обладающими почти одинаковым строением, общим складом и привычками; вследствие этого каждая новая разновидность или новый вид в процессе своего формирования будет все сильнее подавлять своих ближайших родственников и проявлять склонность к их истреблению. Тот же процесс истребления мы наблюдаем и при доместикации: путем отбора форм, наиболее усовершенствованных человеком. Можно привести много интересных примеров, показывающих, как быстро новые породы рогатого скота, овец и других животных или новые разновидности растений занимали места более старых и худших форм. Имеются исторические данные, что в Йоркшире водившийся в старину черный рогатый скот был вытестен лонгорнами, а эти последние "были сметены шортгорнами (я привожу подлинные слова одного писателя, специалиста по сельскому хозяйству), словно какой-нибудь моровой язвой".
Дивергенция признака
Принцип, который я обозначаю этим термином, крайне важен и, как мне кажется, объясняет некоторые существенные факты. Во-первых, разновидности, даже заметно выраженные и обладающие до некоторой степени сходством с видами, - о чем свидетельствует то безнадежное сомнение, которое во многих случаях возникает при их классификации, - несомненно отличаются друг от друга гораздо менее, чем хорошие четко различающиеся виды. И тем не менее, согласно моему воззрению, разновидности - только виды в процессе образования, или, как я их назвал, зарождающиеся виды. Каким же образом меньшее различие между разновидностями достигает размеров различия между видами? Что это обычно совершается в действительности, мы должны заключить из того, что большинство из бесчисленных видов повсюду в природе представляют хорошо выраженные различия, между тем как разновидности - эти предполагаемые прототипы и родоначальники будущих хорошо выраженных видов обладают тольком мелкими или слабо выраженными различиями. Простой случай, как мы могли бы выразиться, может быть причиной того, что известная разновидность будет отличаться по какому-нибудь признаку от своих родителей, а ее потомство в свою очередь будет отличаться от одного из своих родителей по тому же признаку, но в еще большей степени; однако одного этого было бы недостаточно для объяснения столь обычного и глубокого различия между видами одного рода.
И в этом случае, как и всегда, я старался пролить свет на этот вопрос с помощью наших домашних форм. Мы и здесь найдем некоторые аналогии.18 Необходимо признать, что образование пород, настолько различающихся, как шортгорны и герефордский рогатый скот, скаковая и ломовая лошадь, различные породы голубей и т. д., не могло быть результатом только случайного кумулирования сходных вариаций на протяжении многих последовательных поколений.18 И действительно, на практике один любитель обращает внимание на голубя с клювом слегка покороче, другой же, напротив, - на голубя с клювом подлиннее; а на основании известного правила: "любители не ценят и не хотят ценить средние образцы, а интересуются только крайностями", оба будут продолжать отбирать и разводить только птиц с более и более короткими или более и более длинными клювами (как в действительности и произошло с породами турманов). Мы можем также допустить, что в очень ранний период истории люди одного племени или области нуждались в более быстрых лошадях, а другие или в другом месте - в более сильных и грузных лошадях. Первоначальные различия могли быть очень малы, но с течением времени вследствие продолжительного отбора, с одной стороны, наиболее быстрых, а с другой - наиболее сильных лошадей различия могли возрасти и дать начало двум подпородам. Наконец, по истечении столетий эти подпороды превратились в две хорошо установившиеся и совершенно отличные одна от другой породы. По мере того как эти различия увеличивались, худшие животные с промежуточными признаками, не очень быстрые и не очень сильные, уже не оставлялись на племя и мало-помалу исчезали. Здесь у домашних форм мы усматриваем действие так называемого принципа дивергенции, вызывающего постоянный рост различий, вначале едва заметных, вследствие чего породы дивергируют в своих признаках как между собой, так и со своим общим предком.
Но можно спросить, каким образом аналогичный принцип может найти применение в природе? Я полагаю, что может и в очень действенной форме (хотя прошло много времени, прежде чем я понял, как именно); это вытекает из простого соображения: чем больше разнообразия в строении, общем складе и привычках приобретают потомки какого-нибудь вида, тем легче они будут в состоянии завладеть многочисленными и более разнообразными местами в экономии природы, а следовательно, тем легче они будут увеличиваться в числе.
Мы легко можем убедиться в этом на примере животных с простыми привычками. Остановимся на примере хищного четвероногого, численность которого давно достигла в среднем предела, который может поддерживаться в данной стране. Если действию его естественной способности к размножению будет предоставлен простор, то повышение численности его (предполагая, что физические условия страны остаются одними и теми же) возможно только в том случае, если варьирующие потомки захватят места, занятые теперь другими животными: некоторые из них - начав питаться новым родом добычи, живой или мертвой, другие - заселяя новые стации, живя на деревьях или в воде или, наконец, становясь менее плотоядными. Чем более разнообразными в своих привычках и строении сделаются потомки нашего хищника, тем больше мест они займут. Что применяется к одному животному, одинаково применимо и ко всем, и во все времена, разумеется, если они варьируют, без чего естественный отбор не может ничего сделать. То же самое и в применении к растению. Доказано на опыте, что если участок земли засеять травой одного вида. а другой такой же участок - травами, принадлежащими к нескольким различным родам, то во втором случае получится большее число растений и большее количество сена, чем в первом. То же оказалось верным, когда высевали одну разновидность и смесь нескольких разновидностей пшеницы на участках равной величины. Отсюда, если бы какой-нибудь вид травы стал изменяться и продолжительно отбирались бы разновидности, отличающиеся друг от друга, хотя в меньшей степени, но в той же манере, как разные виды и роды трав, то в результате на том же клочке земли уместилось бы большее число особей этого вида, включая сюда его модифицированных потомков. А мы знаем, что каждый вид и каждая разновидность трав ежегодно рассыпает почти бесчисленные семена и, так сказать, напрягает свои силы, чтобы максимально увеличить свою численность. Следовательно, в течение многих тысяч поколений наибольшая вероятность успеха и увеличения численности будет на стороне наиболее резко различающихся разновидностей какого-нибудь вида трав, и они вытеснят, таким образом, менее резко различающиеся разновидности, а когда разновидности очень резко отличаются одна от другой, они переходят на ступень вида.
Истинность принципа, по которому наибольшая сумма жизни может поддерживаться при большой диверсификации строения, очевидна во многих естественных условиях. На крайне малых площадях, особенно открытых для иммиграции, где конкуренция между особями должна быть очень ожесточенной, мы всегда встречаем большое многообразие обитателей. Так, например, я нашел, что на участке дёрна размером в четыре фута на три, находящемся много лет в совершенно одинаковых условиях, обитало 20 видов растений, относившихся к 18 родам и 8 семействам, что доказывает, насколько эти растения между собой различались. То же самое можно сказать и относительно растений и насекомых маленьких однообразных островков, а также маленьких пресноводных прудов. Фермеры знают, что они могут собрать наибольшее количество продуктов посредством севооборота, т. е. чередования растений, принадлежащих к различным семействам; природа же прибегает, если можно так выразиться, к одновременному севообороту. Большинство животных и растений, тесно живущих вокруг какого-нибудь клочка земли, могли бы жить и на нем (предполагая, что его своеобразие не представляет ничего исключительного) и, можно сказать, предельно стремятся, чтобы на нем жить; но, по-видимому, там, где конкуренция наиболее непосредственна, преимущество многообразия в строении, сопровождаемого различиями в конституции и образе жизни, определяет их состав: близко живущие друг около друга обитатели принадлежат, как общее правило, к тому, что называется различными родами и отрядами.
Тот же принцип проявляется и в натурализации растений в чуждых им странах при содействии человека. Можно было бы ожидать, что растения, которым удается натурализоваться в какой-нибудь стране, будут, вообще говоря, наиболее близки к туземным, так как последние обычно рассматриваются как специально созданные и адаптированные к условиям своей родины. Можно было бы также ожидать, что натурализованные растения будут принадлежать к небольшому числу групп, особенно приспособленных к известным стациям на их новой родине. Но на деле оказывается иное, и Альфонс Декандоль удачно выразился в своем обширном и прекрасном труде, что путем натурализации флоры обогащаются гораздо больше новыми родами, чем новыми видами, в сравнении с числом местных родов и видов. Приведу один пример: в последнем издании д-ра Эйса Грея "Manual of the Flora of the Northern United States" перечисляется 260 натурализованных видов, и они принадлежат к 162 родам. Мы видим, что эти натурализованные растения крайне многообразны. Сверх того, они значительно отличаются от туземных, так как из 162 натурализованных родов 100 не имеют своих туземных представителей, и, следовательно, благодаря натурализации получилась относительно значительная прибавка родов к уже существующим в Соединенных Штатах.
Изучив свойства тех растений или животных, которые успешно выдержали борьбу с туземными в какой-либо стране и потому натурализовались, мы можем получить приблизительное представление о том, в каком направлении должны были бы модифицироваться некоторые местные обитатели, чтобы приобрести преимущество над другими обитателями той же страны, и, во всяком случае, мы вправе заключить, что приобретение многообразия в строении, равное по своему значению различиям между новыми видами, было бы для них полезно.
Преимущества, доставляемые обитателям данной страны многообразием их строения, в сущности те же, которые доставляются особи физиологическим разделением труда между различными ее органами, - вопрос. столь превосходно освещенный Мильн Эдвардсом (Milne Edwards). Ни один физиолог не сомневается в том, что желудок, приспособленный к перевариванию исключительно растительных веществ или исключительно мяса, извлекает из них наибольшее количество питательных веществ. Так и в общей экономии какой-нибудь страны: чем шире и полнее многообразие животных и растений, адаптированных к разному образу жизни. тем большее число особей способно будет там прожить. Группа животных. организация которых представляет мало многообразия, не выдержала бы конкуренции с другой группой, организация которой более многообразна. Например, австралийские сумчатые подразделяются на группы, мало различающиеся между собой и несколько соответствующие, как замечают м-р Уотерхауз (Waterhouse) и другие зоологи, нашим хищным. жвачным и грызунам; можно усомниться, смогут ли сумчатые в таком случае успешно конкурировать с этими хорошо выраженными отрядами. Австралийские млекопитающие представляют нам процесс дифференциации на его ранней и неполной стадии.
Вероятные следствия действия естественного отбора путем дивергенции признака и вымирания потомков одного общего предка
На основании только что кратко изложенных соображений мы можем допустить, что модифицированные потомки какого-нибудь вида будут иметь тем более успеха, чем многообразнее будет их строение, что позволит им захватить места, занятые другими существами. Теперь посмотрим, как действует этот принцип полезности, выведенный из дивергенции признака и связанный с естественным отбором и вымиранием.
Прилагаемая диаграмма поможет нам уяснить себе этот довольно сложный вопрос. Пусть А до L будут виды обширного рода, обитающие в своей родной стране; предполагается, что эти виды сходны друг с другом не в одинаковой степени, как это бывает обычно в природе и как представлено на диаграмме буквами, расположенными на неравных расстояниях друг от друга. Я сказал: обширного рода, потому что, как мы видели во II главе, в среднем варьирует большее число видов в сравнительно больших родах, чем в меньших, и варьирующий вид значительно большего рода образует большее количество разновидностей. Мы видели также, что виды наиболее обычные и наиболее широко расселенные более вариабельны, чем виды редкие и с ограниченным распространением. Пусть (А) будет обычный, широко расселенный и варьирующий вид, принадлежащий к обширному роду в своей стране. Ветвящиеся и дивергирующиеся от (А) пунктирные линии различной длины представляют его варьирующих потомков. Вариации крайне слабые, но весьма многообразные; предполагается, что они возникают не все одновременно, но нередко через долгие промежутки времени и сохраняются неодинаково долго. Только те вариации, которые так или иначе полезны, сохраняются или подвергаются естественному отбору. Здесь обнаружит свое важное значение принцип полезности, выведенный из дивергенции признака, так как естественным отбором будут сохраняться и кумулироваться вариации наиболее различающиеся или наиболее дивергентные, представленные крайними пунктирными линиями. Когда пунктирная линия достигает одной из горизонтальных линий, где она обозначена строчной буквой с цифрой, предполагается, что кумулированный размер изменения достаточен для сформирования довольно хорошо выраженной разновидности, которая заслуживает упоминания в систематических сочинениях.
Промежутки между горизонтальными линиями на диаграмме могут соответствовать тысяче или еще большему числу поколений. Предполагается, что через тысячу поколений вид (А) произвел две прекрасно выраженные разновидности, а именно а1 и m1. Эти две разновидности будут в общем все еще подвержены действию тех же условий, которые сделали их родителей вариабельными, а наклонность к вариабельности сама по себе наследственна, следовательно, они также будут склонны варьировать и обычно почти в том же направлении, как и их родители. Сверх того. эти две разновидности, будучи слабо модифицированными формами, унаследуют те преимущества, которые сделали их родоначальную форму (A) более многочисленной, чем большинство других обитателей той же страны; они будут обладать и более общими преимуществами всего рода, к которому принадлежит произведший их вид; благодаря таким преимуществам этот род сделался обширным в его родной стране. А все эти обстоятельства благоприятствуют образованию новых разновидностей.
Если же две разновидности будут вариабельными, то снова наиболее дивергировавшие из них вариации будут обычно сохраняться в течение следующей тысячи поколений. Предполагается, что по истечении этого периода разновидность a1 на диаграмме образовала разновидность a2, которая в силу принципа дивергенции отличается от (A) более, чем разновидность а1. Разновидность m1, как предполагается, произвела две разновидности m2 и s2, отличающиеся одна от другой и еще более от общего родоначальника (A). Этот процесс может продолжаться подобными ступенями неопределенно долгое время; одни разновидности через каждую тысячу поколений образуют только одну все более и более уклоняющуюся разновидность, другие произведут их две или три, и, наконец, третьи ничего не произведут. Таким образом, в общем будут происходить увеличение числа разновидностей или модифицированных потомков общего предка (A) и дивергенция признаков у них. На диаграмме процесс доведен до десятитысячного поколения, а в сокращенной и упрощенной форме до четырнадцатитысячного поколения.
Но я должен сделать здесь оговорку, что я не предполагаю, чтобы процесс этот когда-нибудь шел с такой правильностью, как показано на диаграмме, хотя и в ней допущены некоторые неправильности; не предподагаю я также, чтобы процесс этот был непрерывен; гораздо более вероятно, что каждая форма в течение долгих периодов остается неизменной и затем вновь подвергается модификации. Я не думаю также, чтобы неизменно сохранялись наиболее дивергентные разновидности: средняя форма может нередко уцелеть на долгое время, не произведя, а, может быть, и произведя несколько модифицированных потомков, потому что естественный отбор всегда действует в соответствии с природой мест незанятых или отчасти занятых другими существами, а это зависит от бесконечно сложных соотношений. Но, как общее правило, чем разнообразнее будет строение потомков какого-нибудь вида, тем больше мест они способны захватить и тем более численно возрастет модифицированное потомство. На нашей диаграмме линии преемственности прерываются на определенных расстояниях, обозначенных строчными буквами с цифрой; эти буквы соответствуют последовательным формам, сделавшимся достаточно различающимися, чтобы быть отмеченными как разновидности. Но эти перерывы воображаемые, их можно было бы поместить где угодно, через промежутки, достаточно длинные для кумулирования значительного размера дивергентного изменения.
Так как все модифицированные потомки обычного и широко расселениого вида, принадлежащего к большому роду, будут склонны сохранять те преимущества, которые обеспечили жизненный успех их предку, то они будут увеличиваться в числе и дивергировать в своих признаках; это показано на диаграмме несколькими дивергировавшимися ветвями. исходящими от (А). Модифицированные потомки позднейших и более усовершенствованных родословных ветвей, вероятно, захватят места более ранних и менее усовершенствованных ветвей, а следовательно, и уничтожат их: это выражено на диаграмме тем, что некоторые из нижних ветвей не достигают верхних горизонтальных линий. В некоторых случаях, без сомнения, процесс модификации ограничится одной родословной линией, и число модифицированных потомков не возрастет, хотя размер дивергентной модификации, возможно, возрастет. Такой случай можно изобразить на диаграмме, уничтожив все линии, которые дивергируются от (А), за исключением линии, тянущейся от а1 до а10. Именно таким путем английская скаковая лошадь и английский пойнтер, по-видимому, медленно дивергировали в признаках от своих родоначальных форм, не образовав ни в том, ни в другом случае каких-либо ветвей или рас.
Я вполне допускаю, что естественный отбор действует вообще с крайней медленностью. Он может действовать только тогда, когда в экономии природы какой-либо области есть места, которые лучше заполнятся путем модификации некоторых из ее теперешних обитателей. Появление таких мест часто будет зависеть от перемен в физических условиях, которые происходят обычно очень медленно, и от предотвращения иммиграции лучше адаптированных форм. Как только некоторые из старых обитателей претерпят модификации, взаимные отношения между другими будут неоднократно нарушены, а это создаст новые места, готовые к заполнению лучше адаптированными формами, но все это будет совершаться очень медленно. Хотя все особи одного вида слегка отличаются одна от другой, все же пройдет много времени, прежде чем появятся требуемые различия в тех или иных частях организации. Этот результат нередко будет значительно замедляться свободным скрещиванием. Многие возразят, что всех этих причин достаточно, чтобы нейтрализовать силу естественного отбора. Я этого не думаю. Но я полагаю, что естественный отбор будет действовать вообще очень медленно, только через длинные промежутки времени и только на небольшое число обитателей данной страны. Я полагаю далее, что эти медленные перемежающиеся результаты хорошо согласуются с тем, чему учит нас геология относительно скорости и характера изменений, возникавших у обитателей земли.
Если слабый человек мог достигнуть таких значительных результатов путем производимого им отбора, то, как бы медленно ни совершался процесс отбора, я не вижу предела для величины изменения, для простоты и сложности коадаптаций между всеми органическими существами друг к другу и к физическим условиям их жизни, которые могли быть в течение долгого времени вызваны силой естественного отбора, т. е. путем выживания наиболее приспособленного.
Вымирание, вызываемое естественным отбором
Этот вопрос будет полнее обсужден в главе о геологии, но о нем необходимо упомянуть и здесь вследствие его тесной связи с естественным отбором. Естественный отбор действует только посредством сохранения вариаций полезных, которые поэтому укореняются. Вследствие быстрого возрастания численности всех органических существ в геометрической прогрессии, каждый ареал уже до предела заполнен обитателями, а из этого вытекает, что так как благоприятствуемые формы увеличиваются в числе, то менее благоприятствуемые уменьшаются в числе и становятся редкими. Редкость формы, как учит нас геология, - предвестник вымирания. Для нас ясно, что всякой форме, представленной малым числом особей, грозит опасность окончательного исчезновения во время резких сезонных колебаний в природе либо из-за временного увеличения числа ее врагов. Но мы можем пойти еще далее: по мере того, как образуются новые формы, многие старые формы должны вымирать, если не предполагать, что число различающихся форм может увеличиваться беспредельно. А что количество таких форм не возросло беспредельно, в том ясно убеждает нас геология, и мы сейчас попытаемся объяснить, почему число видов на земном шаре не сделалось неизмеримо большим.
Мы видели, что виды, наиболее богатые особями, обладают во всякий данный период наибольшими шансами в образовании благоприятных вариаций. Доказательством тому служат факты, приведенные во II главе и показывающие, что именно те виды, которые дают наибольшее число зарегистрированных разновидностей, относятся к обыкновенным и широко распространенным, т. е. к доминирующим. Отсюда виды редкие будут во всякий данный период модифицироваться или улучшаться медленнее, и поэтому в жизненной борьбе будут побеждены потомками более обыкновенных видов.
Из этих различных соображений, я полагаю, неизбежно вытекает, что так как с течением времени посредством естественного отбора образуются новые виды, то другие должны становиться все более редкими и, наконец, исчезать. Более всего пострадают, конечно, те формы, которые непосредственно конкурируют с формами, претерпевшими модификацию и улучшение. В главе о борьбе за существование мы видели, что наиболее упорная конкуренция должна происходить между формами наиболее близкими - разновидностями одного вида или видами одного рода или ближайших друг к другу родов, как обладающими почти одинаковым строением, общим складом и привычками; вследствие этого каждая новая разновидность или новый вид в процессе своего формирования будет все сильнее подавлять своих ближайших родственников и проявлять склонность к их истреблению. Тот же процесс истребления мы наблюдаем и при доместикации: путем отбора форм, наиболее усовершенствованных человеком. Можно привести много интересных примеров, показывающих, как быстро новые породы рогатого скота, овец и других животных или новые разновидности растений занимали места более старых и худших форм. Имеются исторические данные, что в Йоркшире водившийся в старину черный рогатый скот был вытестен лонгорнами, а эти последние "были сметены шортгорнами (я привожу подлинные слова одного писателя, специалиста по сельскому хозяйству), словно какой-нибудь моровой язвой".
Дивергенция признака
Принцип, который я обозначаю этим термином, крайне важен и, как мне кажется, объясняет некоторые существенные факты. Во-первых, разновидности, даже заметно выраженные и обладающие до некоторой степени сходством с видами, - о чем свидетельствует то безнадежное сомнение, которое во многих случаях возникает при их классификации, - несомненно отличаются друг от друга гораздо менее, чем хорошие четко различающиеся виды. И тем не менее, согласно моему воззрению, разновидности - только виды в процессе образования, или, как я их назвал, зарождающиеся виды. Каким же образом меньшее различие между разновидностями достигает размеров различия между видами? Что это обычно совершается в действительности, мы должны заключить из того, что большинство из бесчисленных видов повсюду в природе представляют хорошо выраженные различия, между тем как разновидности - эти предполагаемые прототипы и родоначальники будущих хорошо выраженных видов обладают тольком мелкими или слабо выраженными различиями. Простой случай, как мы могли бы выразиться, может быть причиной того, что известная разновидность будет отличаться по какому-нибудь признаку от своих родителей, а ее потомство в свою очередь будет отличаться от одного из своих родителей по тому же признаку, но в еще большей степени; однако одного этого было бы недостаточно для объяснения столь обычного и глубокого различия между видами одного рода.
И в этом случае, как и всегда, я старался пролить свет на этот вопрос с помощью наших домашних форм. Мы и здесь найдем некоторые аналогии.18 Необходимо признать, что образование пород, настолько различающихся, как шортгорны и герефордский рогатый скот, скаковая и ломовая лошадь, различные породы голубей и т. д., не могло быть результатом только случайного кумулирования сходных вариаций на протяжении многих последовательных поколений.18 И действительно, на практике один любитель обращает внимание на голубя с клювом слегка покороче, другой же, напротив, - на голубя с клювом подлиннее; а на основании известного правила: "любители не ценят и не хотят ценить средние образцы, а интересуются только крайностями", оба будут продолжать отбирать и разводить только птиц с более и более короткими или более и более длинными клювами (как в действительности и произошло с породами турманов). Мы можем также допустить, что в очень ранний период истории люди одного племени или области нуждались в более быстрых лошадях, а другие или в другом месте - в более сильных и грузных лошадях. Первоначальные различия могли быть очень малы, но с течением времени вследствие продолжительного отбора, с одной стороны, наиболее быстрых, а с другой - наиболее сильных лошадей различия могли возрасти и дать начало двум подпородам. Наконец, по истечении столетий эти подпороды превратились в две хорошо установившиеся и совершенно отличные одна от другой породы. По мере того как эти различия увеличивались, худшие животные с промежуточными признаками, не очень быстрые и не очень сильные, уже не оставлялись на племя и мало-помалу исчезали. Здесь у домашних форм мы усматриваем действие так называемого принципа дивергенции, вызывающего постоянный рост различий, вначале едва заметных, вследствие чего породы дивергируют в своих признаках как между собой, так и со своим общим предком.
Но можно спросить, каким образом аналогичный принцип может найти применение в природе? Я полагаю, что может и в очень действенной форме (хотя прошло много времени, прежде чем я понял, как именно); это вытекает из простого соображения: чем больше разнообразия в строении, общем складе и привычках приобретают потомки какого-нибудь вида, тем легче они будут в состоянии завладеть многочисленными и более разнообразными местами в экономии природы, а следовательно, тем легче они будут увеличиваться в числе.
Мы легко можем убедиться в этом на примере животных с простыми привычками. Остановимся на примере хищного четвероногого, численность которого давно достигла в среднем предела, который может поддерживаться в данной стране. Если действию его естественной способности к размножению будет предоставлен простор, то повышение численности его (предполагая, что физические условия страны остаются одними и теми же) возможно только в том случае, если варьирующие потомки захватят места, занятые теперь другими животными: некоторые из них - начав питаться новым родом добычи, живой или мертвой, другие - заселяя новые стации, живя на деревьях или в воде или, наконец, становясь менее плотоядными. Чем более разнообразными в своих привычках и строении сделаются потомки нашего хищника, тем больше мест они займут. Что применяется к одному животному, одинаково применимо и ко всем, и во все времена, разумеется, если они варьируют, без чего естественный отбор не может ничего сделать. То же самое и в применении к растению. Доказано на опыте, что если участок земли засеять травой одного вида. а другой такой же участок - травами, принадлежащими к нескольким различным родам, то во втором случае получится большее число растений и большее количество сена, чем в первом. То же оказалось верным, когда высевали одну разновидность и смесь нескольких разновидностей пшеницы на участках равной величины. Отсюда, если бы какой-нибудь вид травы стал изменяться и продолжительно отбирались бы разновидности, отличающиеся друг от друга, хотя в меньшей степени, но в той же манере, как разные виды и роды трав, то в результате на том же клочке земли уместилось бы большее число особей этого вида, включая сюда его модифицированных потомков. А мы знаем, что каждый вид и каждая разновидность трав ежегодно рассыпает почти бесчисленные семена и, так сказать, напрягает свои силы, чтобы максимально увеличить свою численность. Следовательно, в течение многих тысяч поколений наибольшая вероятность успеха и увеличения численности будет на стороне наиболее резко различающихся разновидностей какого-нибудь вида трав, и они вытеснят, таким образом, менее резко различающиеся разновидности, а когда разновидности очень резко отличаются одна от другой, они переходят на ступень вида.
Истинность принципа, по которому наибольшая сумма жизни может поддерживаться при большой диверсификации строения, очевидна во многих естественных условиях. На крайне малых площадях, особенно открытых для иммиграции, где конкуренция между особями должна быть очень ожесточенной, мы всегда встречаем большое многообразие обитателей. Так, например, я нашел, что на участке дёрна размером в четыре фута на три, находящемся много лет в совершенно одинаковых условиях, обитало 20 видов растений, относившихся к 18 родам и 8 семействам, что доказывает, насколько эти растения между собой различались. То же самое можно сказать и относительно растений и насекомых маленьких однообразных островков, а также маленьких пресноводных прудов. Фермеры знают, что они могут собрать наибольшее количество продуктов посредством севооборота, т. е. чередования растений, принадлежащих к различным семействам; природа же прибегает, если можно так выразиться, к одновременному севообороту. Большинство животных и растений, тесно живущих вокруг какого-нибудь клочка земли, могли бы жить и на нем (предполагая, что его своеобразие не представляет ничего исключительного) и, можно сказать, предельно стремятся, чтобы на нем жить; но, по-видимому, там, где конкуренция наиболее непосредственна, преимущество многообразия в строении, сопровождаемого различиями в конституции и образе жизни, определяет их состав: близко живущие друг около друга обитатели принадлежат, как общее правило, к тому, что называется различными родами и отрядами.
Тот же принцип проявляется и в натурализации растений в чуждых им странах при содействии человека. Можно было бы ожидать, что растения, которым удается натурализоваться в какой-нибудь стране, будут, вообще говоря, наиболее близки к туземным, так как последние обычно рассматриваются как специально созданные и адаптированные к условиям своей родины. Можно было бы также ожидать, что натурализованные растения будут принадлежать к небольшому числу групп, особенно приспособленных к известным стациям на их новой родине. Но на деле оказывается иное, и Альфонс Декандоль удачно выразился в своем обширном и прекрасном труде, что путем натурализации флоры обогащаются гораздо больше новыми родами, чем новыми видами, в сравнении с числом местных родов и видов. Приведу один пример: в последнем издании д-ра Эйса Грея "Manual of the Flora of the Northern United States" перечисляется 260 натурализованных видов, и они принадлежат к 162 родам. Мы видим, что эти натурализованные растения крайне многообразны. Сверх того, они значительно отличаются от туземных, так как из 162 натурализованных родов 100 не имеют своих туземных представителей, и, следовательно, благодаря натурализации получилась относительно значительная прибавка родов к уже существующим в Соединенных Штатах.
Изучив свойства тех растений или животных, которые успешно выдержали борьбу с туземными в какой-либо стране и потому натурализовались, мы можем получить приблизительное представление о том, в каком направлении должны были бы модифицироваться некоторые местные обитатели, чтобы приобрести преимущество над другими обитателями той же страны, и, во всяком случае, мы вправе заключить, что приобретение многообразия в строении, равное по своему значению различиям между новыми видами, было бы для них полезно.
Преимущества, доставляемые обитателям данной страны многообразием их строения, в сущности те же, которые доставляются особи физиологическим разделением труда между различными ее органами, - вопрос. столь превосходно освещенный Мильн Эдвардсом (Milne Edwards). Ни один физиолог не сомневается в том, что желудок, приспособленный к перевариванию исключительно растительных веществ или исключительно мяса, извлекает из них наибольшее количество питательных веществ. Так и в общей экономии какой-нибудь страны: чем шире и полнее многообразие животных и растений, адаптированных к разному образу жизни. тем большее число особей способно будет там прожить. Группа животных. организация которых представляет мало многообразия, не выдержала бы конкуренции с другой группой, организация которой более многообразна. Например, австралийские сумчатые подразделяются на группы, мало различающиеся между собой и несколько соответствующие, как замечают м-р Уотерхауз (Waterhouse) и другие зоологи, нашим хищным. жвачным и грызунам; можно усомниться, смогут ли сумчатые в таком случае успешно конкурировать с этими хорошо выраженными отрядами. Австралийские млекопитающие представляют нам процесс дифференциации на его ранней и неполной стадии.
Вероятные следствия действия естественного отбора путем дивергенции признака и вымирания потомков одного общего предка
На основании только что кратко изложенных соображений мы можем допустить, что модифицированные потомки какого-нибудь вида будут иметь тем более успеха, чем многообразнее будет их строение, что позволит им захватить места, занятые другими существами. Теперь посмотрим, как действует этот принцип полезности, выведенный из дивергенции признака и связанный с естественным отбором и вымиранием.
Прилагаемая диаграмма поможет нам уяснить себе этот довольно сложный вопрос. Пусть А до L будут виды обширного рода, обитающие в своей родной стране; предполагается, что эти виды сходны друг с другом не в одинаковой степени, как это бывает обычно в природе и как представлено на диаграмме буквами, расположенными на неравных расстояниях друг от друга. Я сказал: обширного рода, потому что, как мы видели во II главе, в среднем варьирует большее число видов в сравнительно больших родах, чем в меньших, и варьирующий вид значительно большего рода образует большее количество разновидностей. Мы видели также, что виды наиболее обычные и наиболее широко расселенные более вариабельны, чем виды редкие и с ограниченным распространением. Пусть (А) будет обычный, широко расселенный и варьирующий вид, принадлежащий к обширному роду в своей стране. Ветвящиеся и дивергирующиеся от (А) пунктирные линии различной длины представляют его варьирующих потомков. Вариации крайне слабые, но весьма многообразные; предполагается, что они возникают не все одновременно, но нередко через долгие промежутки времени и сохраняются неодинаково долго. Только те вариации, которые так или иначе полезны, сохраняются или подвергаются естественному отбору. Здесь обнаружит свое важное значение принцип полезности, выведенный из дивергенции признака, так как естественным отбором будут сохраняться и кумулироваться вариации наиболее различающиеся или наиболее дивергентные, представленные крайними пунктирными линиями. Когда пунктирная линия достигает одной из горизонтальных линий, где она обозначена строчной буквой с цифрой, предполагается, что кумулированный размер изменения достаточен для сформирования довольно хорошо выраженной разновидности, которая заслуживает упоминания в систематических сочинениях.
Промежутки между горизонтальными линиями на диаграмме могут соответствовать тысяче или еще большему числу поколений. Предполагается, что через тысячу поколений вид (А) произвел две прекрасно выраженные разновидности, а именно а1 и m1. Эти две разновидности будут в общем все еще подвержены действию тех же условий, которые сделали их родителей вариабельными, а наклонность к вариабельности сама по себе наследственна, следовательно, они также будут склонны варьировать и обычно почти в том же направлении, как и их родители. Сверх того. эти две разновидности, будучи слабо модифицированными формами, унаследуют те преимущества, которые сделали их родоначальную форму (A) более многочисленной, чем большинство других обитателей той же страны; они будут обладать и более общими преимуществами всего рода, к которому принадлежит произведший их вид; благодаря таким преимуществам этот род сделался обширным в его родной стране. А все эти обстоятельства благоприятствуют образованию новых разновидностей.
Если же две разновидности будут вариабельными, то снова наиболее дивергировавшие из них вариации будут обычно сохраняться в течение следующей тысячи поколений. Предполагается, что по истечении этого периода разновидность a1 на диаграмме образовала разновидность a2, которая в силу принципа дивергенции отличается от (A) более, чем разновидность а1. Разновидность m1, как предполагается, произвела две разновидности m2 и s2, отличающиеся одна от другой и еще более от общего родоначальника (A). Этот процесс может продолжаться подобными ступенями неопределенно долгое время; одни разновидности через каждую тысячу поколений образуют только одну все более и более уклоняющуюся разновидность, другие произведут их две или три, и, наконец, третьи ничего не произведут. Таким образом, в общем будут происходить увеличение числа разновидностей или модифицированных потомков общего предка (A) и дивергенция признаков у них. На диаграмме процесс доведен до десятитысячного поколения, а в сокращенной и упрощенной форме до четырнадцатитысячного поколения.
Но я должен сделать здесь оговорку, что я не предполагаю, чтобы процесс этот когда-нибудь шел с такой правильностью, как показано на диаграмме, хотя и в ней допущены некоторые неправильности; не предподагаю я также, чтобы процесс этот был непрерывен; гораздо более вероятно, что каждая форма в течение долгих периодов остается неизменной и затем вновь подвергается модификации. Я не думаю также, чтобы неизменно сохранялись наиболее дивергентные разновидности: средняя форма может нередко уцелеть на долгое время, не произведя, а, может быть, и произведя несколько модифицированных потомков, потому что естественный отбор всегда действует в соответствии с природой мест незанятых или отчасти занятых другими существами, а это зависит от бесконечно сложных соотношений. Но, как общее правило, чем разнообразнее будет строение потомков какого-нибудь вида, тем больше мест они способны захватить и тем более численно возрастет модифицированное потомство. На нашей диаграмме линии преемственности прерываются на определенных расстояниях, обозначенных строчными буквами с цифрой; эти буквы соответствуют последовательным формам, сделавшимся достаточно различающимися, чтобы быть отмеченными как разновидности. Но эти перерывы воображаемые, их можно было бы поместить где угодно, через промежутки, достаточно длинные для кумулирования значительного размера дивергентного изменения.
Так как все модифицированные потомки обычного и широко расселениого вида, принадлежащего к большому роду, будут склонны сохранять те преимущества, которые обеспечили жизненный успех их предку, то они будут увеличиваться в числе и дивергировать в своих признаках; это показано на диаграмме несколькими дивергировавшимися ветвями. исходящими от (А). Модифицированные потомки позднейших и более усовершенствованных родословных ветвей, вероятно, захватят места более ранних и менее усовершенствованных ветвей, а следовательно, и уничтожат их: это выражено на диаграмме тем, что некоторые из нижних ветвей не достигают верхних горизонтальных линий. В некоторых случаях, без сомнения, процесс модификации ограничится одной родословной линией, и число модифицированных потомков не возрастет, хотя размер дивергентной модификации, возможно, возрастет. Такой случай можно изобразить на диаграмме, уничтожив все линии, которые дивергируются от (А), за исключением линии, тянущейся от а1 до а10. Именно таким путем английская скаковая лошадь и английский пойнтер, по-видимому, медленно дивергировали в признаках от своих родоначальных форм, не образовав ни в том, ни в другом случае каких-либо ветвей или рас.