Страница:
5Чтобы вызвать модификации в значительных размерах у какого-либо вида, однажды образовавшаяся разновидность должна снова измениться, быть может, по истечении значительного срока времени; а это значит, она должна представить индивидуальные различия в том же самом благоприятном направлении, что и раньше, и они должны снова сохраниться, и так далее, шаг за шагом. Наблюдая постоянное повторение одних и тех же индивидуальных различий, мы едва ли имели бы право считать только что сказанное недоказанным предположением. Но соответствует ли оно истине, об этом мы можем судить, только определив, насколько эта гипотеза согласуется с общими явлениями природы и объясняет их. С другой стороны, обычное мнение, что размеры возможного изменения строго количественно ограничены, точно также только простое предположение.5
Хотя естественный отбор может действовать только на пользу каждого существа и только через посредство этой пользы, тем не менее признаки и черты строения, которые мы склонны считать совершенно несущественными, могут подвергаться этому действию. Когда мы замечаем, что насекомые, питающиеся листьями, - зеленого цвета, а питающиеся корой - пятнисто-серые, что альпийская куропатка зимою бела, а красный тетерев окрашен под цвет вереска, мы должны допустить, что эти различия в окраске приносят пользу этим птицам и насекомым, предохраняя их от опасностей. Тетерева, если бы их не истребляли в известную пору их жизни, размножились бы в несметном числе; известно, что они жестоко страдают от хищных птиц; с другой стороны, известно, что ястреба, нападая на свою добычу, руководятся зрением, так что во многих местах Европы любителям не советуют держать белых голубей, как наиболее подверженных истреблению. Отсюда, естественный отбор может быть эффективным в возникновении соответственной окраски у различных тетеревов, а когда это достигнуто, то и в поддержании ее окраски типичной и постоянной. И не следует думать, чтобы истребление время от времени животного, особым образом окрашенного, привело бы к ничтожным последствиям; вспомним, как важно в стаде белых овец уничтожить ягненка со следами черной окраски. Мы видели, каким образом окраска свиней, питающихся "красильным корнем" в Виргинии, определяет, выживут ли они или вымрут. Ботаники считают пушок на поверхности плодов и окраску их мякоти признаками совершенно несущественными для растений; и, однако, опытный садовод Даунинг (Downing) сообщил нам, что в Соединенных Штатах плоды с гладкой кожицей страдают от жука из рода Gurculio гораздо более, чем плоды с пушистой кожицей; красные сливы страдают от одного заболевания более, чем желтые; наоборот, другой болезни более подвергаются персики с желтой мякотью, чем иной окраски. Если при всевозможной помощи искусства эти слабые различия приводят к таким значительным различиям в результатах разведения некоторых разновидностей, то в естественном состоянии, где деревьям приходится бороться с другими деревьями и с множеством врагов, такие различия, конечно, весьма эффективно определят, какая разновидность должна преуспевать: с гладкой или пушистой кожицей, с желтой или красной мякотью плода.
Рассматривая многие мелкие различия между видами, которые, насколько наше неведение позволяет нам судить, кажутся совершенно несущественными, мы не должны забывать, что климат, пища и пр., без сомнения, оказали какое-то прямое действие. Необходимо также иметь в виду, что, в силу закона корреляции, когда возникают вариации одной части и они кумулируются путем естественного отбора, это сопровождается иными модификациями, нередко самого неожиданного свойства.
Мы видим, что вариации, появляющиеся при доместикации в известном периоде жизни, склонны вновь появиться у потомства в том же периоде; сюда относятся форма, размеры и вкус семян многих разновидностей наших огородных и полевых растений, стадии кокона и гусеницы различных пород шелковичного червя, яйца кур и окраска пушка у их цыплят, рога у почти взрослых особей наших овец и рогатого скота. Также и в природном состоянии естественный отбор имеет возможность действовать на органические существа и модифицировать их в каком-нибудь возрасте путем кумулирования выгодных для этого возраста вариаций и путем их унаследования в соответствующем же возрасте. Если для растения выгодно все шире и шире рассеивать свои семена при содействии ветра, то для осуществления этого результата путем естественного отбора я не вижу больших трудностей, чем для удлинения и усовершенствования волосков на семенах хлопчатника путем отбора, применяемого хлопководом. Естественный отбор может модифицировать и адаптировать личинку насекомого к многочисленным условиям, совершенно отличным от тех, в которых живет взрослое насекомое; а эти модификации могут коррелятивно отразиться и на взрослой форме. Точно так же и обратно: модификации у взрослых насекомых могут отразиться на строении личинки; но, во всяком случае, естественный отбор обеспечит их безвредность, потому что в противном случае обладающий ими вид подвергнется вымиранию.
Естественный отбор будет модифицировать строение детёнышей сравнительно с родителями и родителей сравнительно с детёнышами. У "общественных" животных он будет адаптировать строение каждой особи к потребностям всей общины, если изменение, вызванное отбором, полезно для общины. Чего не может естественный отбор - это модифицировать строение какого-нибудь вида без всякой пользы для него самого, но на пользу другому виду; и хотя утверждения о таких последствиях естественного отбора встречаются в естественноисторических сочинениях, я не мог найти ни одного случая, который выдержал бы проверку. Орган, используемый животным только раз в жизни, если он очень важен для животного, может быть модифицирован отбором до любой степени; таковы, например, большие челюсти некоторых насекомых, используемые исключительно для вскрытия кокона, или твердый кончик клюва у невылупившегося еще птенца, употребляемый для проламывания яичной скорлупы. Доказано, что большинство лучших короткоклювых турманов погибает в яйце, не будучи в состоянии разбить его, так что голубеводы помогают им вылупиться. Если бы природа в интересах самой птицы снабдила бы голубя во взрослом состоянии очень коротким клювом, то процесс модификации происходил бы крайне медленно и наряду с ним происходил бы чрезвычайно строгий отбор птенцов в яйце, обладающих наиболее сильными и наиболее твердыми клювами, так как все птенцы со слабыми клювами неизбежно погибали бы, или же отбиралась бы самая тонкая и наиболее легко пробиваемая скорлупа, так как известно, что толщина скорлупы варьирует наравне с другими чертами строения.
6Быть может, здесь уместно заметить, что все существа в значительной мере подвергаются и чисто случайному истреблению, почти или вовсе не оказывающему влияния на ход естественного отбора. Так, например, ежегодно уничтожается громадное число яиц или семян, и их модификация была бы возможной путем естественного отбора, если бы их изменения содействовали защите их от врагов. Но многие из этих яиц или семян, если бы они не были истреблены, может быть, произвели бы особей, лучше адаптированных к условиям своей жизни, чем все те, которые уцелели. Точно также громадное число взрослых животных и растений, независимо от того, адаптированы ли они наилучшим образом к условиям своего существования, ежегодно погибает от случайных причин; и действие этих причин не было бы ни в малейшей степени ослаблено какими-либо изменениями строения или общего склада, которые в других отношениях оказались бы благотворными для вида. Но допустим сколь угодно сильное уничтожение взрослых особей, лишь бы количество их, которое может существовать в данной местности, не было бы до крайности подавлено такого рода причинами, или же пусть уничтожение яиц или семян так велико, что только сотая или тысячная часть их разовьется; и тем не менее из числа тех, которые выживут, наиболее адаптированные особи (предполагая, что существует какая-либо изменчивость в благоприятном направлении) будут .иметь склонность размножаться в большем числе, чем особи менее адаптированные. Если же количество особей подавлено до крайности указанными только что причинами, что часто бывает, естественный отбор окажется бессильным оказать свое действие в известных благоприятных направлениях; но это не может служить возражением против его действенности в другое время или в ином направлении, так как мы не имеем никакого основания предполагать, что в одно и то же время и в одной и той же области большое число видов подвергается модификации и усовершенствованию.
Половой отбор
Так как при доместикации часто возникают у одного из полов особенности, наследственно связанные с этим полом, то, без сомнения, то же .должно встречаться и в природе. Таким образом, возникает возможность модификации каждого из обоих полов путем естественного отбора в связи с различием в образе жизни, что иногда и случается, или же модификация одного пола по отношению к другому, как это обычно происходит. Это вынуждает меня сказать несколько слов о том, что я назвал Половым отбором. Эта форма отбора определяется не борьбой за существование в отношениях органических существ между собою или с внешними условиями, но соперничеством между особями одного пола, обычно самцами, за обладание особями другого пола. В результате получается не смерть неуспешного соперника, а ограничение или полное отсутствие у него потомства. Половой отбор, таким образом, не так беспощаден, как естественный отбор. Обычно более сильные самцы, наиболее приспособленные к занимаемым ими в природе местам, оставляют более многочисленное потомство. Но во многих случаях победа зависит не столько от общей силы, сколько от присутствия специальных орудий борьбы, исключительно свойственных самцам. У безрогого оленя или петуха без шпор была бы малая вероятность оставить по себе многочисленное потомство. Половой отбор, всегда доставляя победителю возможность размножаться, конечно, мог развить неукротимую храбрость, длину шпоры и силу крыла, бьющего по вооруженной шпорой ноге, почти так же, как достигает этого грубый любитель петушиных боев, тщательно отбирая своих лучших петухов. На какой низшей ступени органической лестницы прекращается действие этого закона борьбы, я не знаю; самцы аллигаторов, по имеющимся описаниям, дерутся за обладание своими самками и при этом ревут и кружатся, как индейцы во время военной пляски; наблюдали, что самцы лососей дерутся по целым дням; самцы жуков-оленей иногда несут следы ран от огромных челюстей других самцов; некоторые перепончатокрылые насекомые, как часто замечал неподражаемый наблюдатель г-н Фабр (Fabre), дерутся за какую-нибудь самку, сидящую рядом как бы в качестве постороннего зрителя и затем удаляющуюся с победителем. Столкновения наиболее жестоки, по-видимому, между самцами полигамных животных, они же чаще всего вооружены особыми орудиями. Самцы хищных животных уже и без того хорошо вооружены, хотя они, как и другие животные, могут приобретать путем полового отбора еще особые средства защиты, каковы, например, грива у льва и загнутая челюсть у самцов лосося; ведь щит так же важен для победы, как и меч или копье.
У птиц это соперничество часто представляет более мирный характер. Все, кто интересовался этим предметом, считают, что у многих видов самцы сильно соперничают друг с другом, привлекая самок своим пением. У гвианского горного дрозда, райской птицы и у некоторых других птиц самцы и самки слетаются в одно место; самцы по очереди тщательно распускают напоказ свои яркоокрашенные перья и проделывают странные телодвижения перед самками, которые остаются зрительницами, пока не выберут себе самого привлекательного партнера. Те, кому случалось близко наблюдать нравы птиц в неволе, очень хорошо знают, что они нередко обнаруживают индивидуальное предпочтение и неприязнь; так, сэр Р. Херон (R. Heron) сообщает об одном пестром павлине, который особенно привлекал всех своих пав. Я не могу вдаваться здесь в необходимые подробности, но если человек может в короткое время придать красоту и элегантность своим бантамкам соответственно своим представлениям о красоте, то я не вижу причины сомневаться в том, что и самки птиц могут привести к очевидным результатам, отбирая в течение тысяч поколений самых мелодичных и красивых самцов, согласно своим представлениям о красоте. Некоторые хорошо известные законы, касающиеся оперения взрослых самцов и самок птиц по сравнению с оперением птенцов, могут быть отчасти объяснены действием полового отбора на вариации, которые встречаются в разном возрасте и передаются или одним самцам, или обоим полам в соответствующем возрасте; но здесь я не располагаю местом для развития этого вопроса.
Таким образом, когда самцы и самки какого-нибудь животного при одинаковом образе жизни отличаются друг от друга по строению, окраске или украшениям, эти различия, я думаю, были вызваны главным образом половым отбором, т. е. отдельные самцы, обладавшие в ряде поколений некоторыми незначительными преимуществами над другими в способе ли вооружения, средствах ли защиты или в особых прелестях, передали их своим потомкам исключительно мужского пола. Но я не согласен все половые различия приписать действию этой причины, так как у наших домашних животных возникали особенности, принадлежащие мужскому полу, которые, очевидно, не усилились путем отбора, производимого человеком. Пучок волос на груди дикого индюка не может приносить никакой пользы и едва ли он может служить украшением в глазах индюшки; и в самом деле, появись такой пучок при доместикации. его назвали бы уродством.
Примеры действия естественного отбора, или выживание наиболее приспособленного
Чтобы выяснить, как, по моему мнению, действует естественный отбору я попрошу разрешения представить один-два воображаемых примера. Представим себе волка, питающегося различными животными и одолевающего одних силой, других - хитростью, третьих - быстротой; предположим далее, что самая быстроногая добыча, например олени, увеличилась в числе вследствие каких-нибудь перемен в данной местности или, наоборот, другая добыча уменьшилась в числе как раз в то время года, когда у волка наиболее острый недостаток пищи. При таких обстоятельствах наибольшая вероятность выживания будет у самых быстрых и поджарых волков, которые, таким образом, сохранятся или будут отобранными, конечно, при условии, что они не утратят силы, необходимой, чтобы справляться со своей добычей в это или какое-либо другое время года, когда они будут принуждены питаться другими животными. Сомневаться в том, что результат будет именно таков, мы имеем не больше оснований, чем в способности человека увеличить быстроту своих борзых тщательным методическим отбором или тем родом бессознательного отбора, который является следствием желания каждого человека удержать лучших собак, без всякой мысли о модификации породы.7 Могу добавить, что в Катскильских горах в Соединенных Штатах встречаются, по свидетельству м-ра Пирса (Pierce), две разновидности волка: одна с обликом изящной борзой, преследующая оленей, и другая, более грузная, на более коротких ногах, чаще нападающая на стада овец.
8Должно заметить, что в предшествующем примере я говорю о самых легкоподвижных особях волков, а не о сохранении какой-нибудь сильно выраженной вариации. В предшествующих изданиях этого сочинения я иногда выражался так, как будто бы такой выбор часто встречался. Я видел важное значение индивидуальных различий, и это привело меня к обстоятельному обсуждению последствий бессознательного отбора, осуществляемого человеком и зависящего от сохранения все более или менее ценных особей и истребления худших. Для меня было также ясно, что сохранение в естественном состоянии какого-либо случайного уклонения в строении, такого, как уродство, происходит нечасто, и если даже первоначально оно сохраняется, то затем оно обычно утрачивается вследствие последующего скрещивания с обыкновенными особями. Тем не менее пока я не прочитал талантливой и ценной статьи в "North British Review" (1867), я не оценивал вполне, как редко могли сохраняться в потомстве единичные вариации, независимо от того, слабо или сильно они выражены. Автор берет случай, когда пара животных производит в течение своей жизни 200 детенышей, из числа которых, вследствие истребления различными причинами, только два в среднем выживают и оставляют по себе потомство. Это, пожалуй, крайняя оценка для большинства высших животных, но никак не для многих низших организмов. Он показывает далее, что если бы родилась одна особь, изменившаяся таким образом, что ее шанс на жизнь удвоился бы по сравнению с шансами других особей, то вероятность ее выживания была бы совершенно ничтожной. Но допустим, что она выживет и оставит потомство, половина которого унаследует благоприятную вариацию; тем не менее, продолжает автор, это молодое поколение будет иметь только немного большую возможность выживания и размножения, и эта возможность будет все более уменьшаться в последующих поколениях. Справедливость этих замечаний, мне кажется, нельзя оспаривать. Если бы, например, какая-нибудь птица могла легче добывать себе пищу, обладая искривленным клювом, и если бы родилась птица с сильно искривленным клювом, которая и благоденствовала бы поэтому, то все же была бы крайне малая вероятность того, что эта форма, представленная единственной особью, закрепится и полностью вытеснит основную форму; судя же по тому, что происходит, при доместикации едва ли можно сомневаться, что этот результат получится, если множество особей с более или менее сильно изогнутыми клювами будут сохраняться в течение многих поколений, а еще большее число особей с самыми прямыми клювами будет подвергаться истреблению.
Не следует, однако, упускать из виду, что некоторые довольно сильно выраженные вариации, которые никто не отнес бы к простым индивидуальным различиям, часто повторяются вследствие того, что сходная организация должна испытывать и сходные воздействия; многочисленные примеры этого явления доставляют наши домашние формы. В этих случаях, если изменяющаяся особь и не передает в действительности своим потомкам вновь приобретенного признака, то она несомненно передает им еще более сильно выраженную склонность изменяться в том же направлении до тех пор, пока сохраняются существующие условия. Не может быть также сомнения, что тенденция к изменению в том же направлении часто бывала настолько заметной, что все особи одного вида оказывались сходно модифицированными без участия какого бы то ни было отбора. В других случаях такому воздействию могла подвергнуться только одна треть, пятая или десятая часть всех особей, чему можно привести несколько примеров. Так, по оценке Граба (Graba), около одной пятой всех кайр на Фарерских островах представляют разновидность, столь хорошо выраженную, что ее прежде рассматривали как самостоятельный вид под названием Uria lacrymans. В подобных случаях, если вариация полезна, первоначальная форма будет быстро вытеснена модифицированной вследствие выживания наиболее приспособленной.
К последствиям скрещивания в элиминации вариаций всякого рода я еще вернусь, но здесь можно заметить, что большая часть животных и растений держится своего подходящего местообитания и без нужды не покидает его; мы видим это даже у перелётных птиц, почти всегда возвращающихся на одно и то же место. Следовательно, всякая вновь образовавшаяся разновидность вначале будет всегда локальной; для разновидностей в естественных условиях это кажется правилом; таким образом,. сходно модифицированные особи будут вскоре существовать небольшими группами и нередко сообща размножаться. Если новая разновидность. окажется преуспевающей в битве за жизнь, то она станет медленно распространяться из центральной области, конкурируя с неизменившимися особями и побеждая их на границах все разрастающегося круга.8
Может быть, имеет смысл привести другой, более сложный пример действия естественного отбора. Некоторые растения выделяют сладкий сок, по-видимому, ради удаления из своих соков чего-то вредного: это осуществляется, например, при помощи желёзок у основания прилистников у некоторых бобовых растений или на изнанке листьев у обыкновенного лавра. Этот сок, хотя и незначительный по количеству, жадно высасывается насекомыми, но их посещения не приносят никакой пользы растению. Теперь представим себе, что сок или нектар начал выделяться внутри цветков некоторого количества растений какого-либо вида. Насекомые в поисках нектара будут осыпаться пыльцой и очень часто будут переносить ее с цветка на цветок. Таким путем произойдет скрещивание между цветками двух различающихся особей одного вида, а скрещивание, как вполне может быть доказано, способствует появлению более сильных сеянцев, которые, следовательно, будут иметь больше шансов на процветание и выживание. Растения, производящие цветки с самыми большими нектарниками, выделяющими наибольшие количества нектара, будут наичаще посещаться насекомыми и наичаще скрещиваться; в конце концов, они победят и образуют локальную разновидность. Преимущество будет также на стороне тех цветков, тычинки и пестики коих расположены соответственно размерам и привычкам тех именно насекомых, которые их посещают, если это хоть сколько-нибудь способствует перенесению пыльцы. Мы могли бы представить себе пример, когда насекомые посещают цветки с целью собирания не нектара, а пыльцы; и так как пыльца образуется исключительно для оплодотворения, то ее истребление должно, казалось бы, приносить растению только ущерб. Тем не менее если бы хоть немного пыльцы сначала изредка, а затем регулярно переносилось поедающими пыльцу насекомыми с цветка на цветок и это способствовало бы скрещиванию, то хотя бы девять десятых всей пыльцы подвергалось уничтожению, такого рода ограбление все еще было бы вполне выгодным для растения, а особи, производящие все больше и больше пыльцы и снабженные более крупными пыльниками, подвергнутся отбору.
Когда вследствие такого длительно продолжающегося процесса наше растение сделалось крайне привлекательным для насекомых, последние без всякого с их стороны намерения будут регулярно переносить пыльцу с цветка на цветок; а что они делают это в действительности, я могу легко продемонстрировать на многих поразительных примерах. Приведу только один, показывающий в то же время начальную фазу разделения полов у растений. Некоторые экземпляры падуба приносят только мужские цветки с четырьмя тычинками, образующими очень малое количество пыльцы, и с рудиментарным пестиком; другие экземпляры приносят только женские цветки с вполне развитым пестиком и четырьмя тычинками со сморщенными пыльниками, в которых нельзя обнаружить ни одного зернышка пыльцы. Найдя одно женское дерево в 60 ярдах от мужского, я исследовал под микроскопом рыльца 20 цветков, взятых с различных ветвей, и на всех без исключения оказались немногочисленные зернышки пыльцы, а на некоторых даже в изобилии. Так как ветер в течение нескольких дней дул по направлению от женского дерева к мужскому, то пыльца не могла быть им занесена. Погода стояла холодная и бурная и, следовательно, неблагоприятная для пчел, и тем не менее каждый исследованный мною женский цветок был успешно опылен пчелами, перелетавшими с дерева на дерево в поисках нектара. Но вернемся к нашему воображаемому случаю; как только растение стало настолько привлекательным для насекомых, что пыльца уже регулярно переносилась с цветка на цветок, может начаться другой процесс. Конечно, ни один натуралист не сомневается в полезности так называемого "физиологического разделения труда"; отсюда мы можем допустить, что для растения было выгодно образовать только тычинки в одном цветке или на целом растении и только пестики в другом цветке или на другом целом растении. У культурных растений, а также перенесенных в новые жизненные условия, иногда мужской, а в других случаях женский орган становится более или менее неспособным к оплодотворению; если мы допустим, что хотя бы в слабой степени то же самое происходит в естественных условиях, что пыльца уже регулярно переносится с цветка на цветок и что, согласно принципу разделения труда, более полное разделение полов только выгодно для нашего растения, то особи, у которых эта тенденция все более и более возрастает, будут постоянно в благоприятном положении, т. е. будут подвергаться отбору, пока, наконец, не осуществится полное разделение полов. 9Потребовалось бы слишком много места для того, чтобы проследить постепенные шаги, которыми развивается разделение полов у различных растений посредством диморфизма или иными путями; но я могу прибавить, что, на основании свидетельства Эйса Грея, некоторые падубы Северной Америки находятся теперь в таком именно переходном состоянии и, по его словам, могут быть названы более или менее двудомно-многобрачными.
Обратимся теперь к насекомым, питающимся нектаром; мы можем предположить, что растение, в котором путем продолжительного отбора медленно увеличивалось количество нектара, весьма распространено и что определенные насекомые в большинстве своем питаются его нектаром. Я мог бы привести много фактов, показывающих, как пчелы заботливо берегут время; такова, например, их привычка прокусывать отверстия у основания цветков и высасывать оттуда нектар, до которого они могли бы с небольшим усилием добраться и через зев. Принимая во внимание такие факты, мы можем допустить, что при известных условиях индивидуальные различия в кривизне или длине хоботка и т. п., настолько незначительные, что мы их и не заметили бы, могут оказаться полезными для пчелы или иного насекомого, так что некоторые особи будут в состоянии добывать себе пищу легче, чем другие; и, таким образом, общины, к которым эти особи принадлежат, будут процветать и отделять многочисленные новые рои, которые унаследуют ту же особенность. Трубки венчика обыкновенного красного и инкарнатного клевера (Trifolium pratense и Т. incarnatum) при поверхностном наблюдении не различаются по длине; тем не менее у инкарнатного клевера пчела может легко высасывать нектар, а у обыкновенного красного клевера не может; последний посещается только шмелями, так что целые поля красного клевера тщетно предлагают медоносной пчеле обильные запасы своего драгоценного нектара. 10Что этот нектар очень ценится медоносной пчелой, не подлежит сомнению, так как я не раз наблюдал, но только по осени, как многочисленные пчелы высасывали его через отверстия в основании трубки цветка, прогрызенные шмелями.10-11 Различие в длине венчика двух видов клевера, определяющее их посещение медоносной пчелой, должно быть ничтожно, так как меня уверяли, что цветки, появляющиеся после первого покоса красного клевера, немного мельче предыдущих и что именно эти цветки посещаются многочисленными пчелами.11-12 Не знаю, точно ли это указание; не знаю также, можно ли полагаться на другое печатное свидетельство, будто бы лигурийская пчела, единодушно признаваемая простой разновидностью обыкновенной медоносной пчелы, с которой она легко скрещивается, может добираться до нектарников красного клевера и высасывать нектар.12 Таким образом, в стране, где обильно растет этот клевер, для медоносной пчелы было бы очень выгодно иметь хоботок немного подлиннее и несколько иной формы. С другой стороны, так как плодоношение этого клевера, безусловно, зависит от посещения его цветков пчелами, то в случае уменьшения в какой-либо стране численности шмелей для растения было бы выгодно приобрести более короткий или глубже разделенный венчик и тем доставить возможность медоносной пчеле высасывать его цветки. Таким образом, я могу понять, как цветок и пчела будут медленно одновременно или последовательно модифицироваться и адаптироваться друг к другу самым совершенным образом путем постоянного сохранения всех особей, представляющих в своем строении незначительные взаимно полезные уклонения.
Хотя естественный отбор может действовать только на пользу каждого существа и только через посредство этой пользы, тем не менее признаки и черты строения, которые мы склонны считать совершенно несущественными, могут подвергаться этому действию. Когда мы замечаем, что насекомые, питающиеся листьями, - зеленого цвета, а питающиеся корой - пятнисто-серые, что альпийская куропатка зимою бела, а красный тетерев окрашен под цвет вереска, мы должны допустить, что эти различия в окраске приносят пользу этим птицам и насекомым, предохраняя их от опасностей. Тетерева, если бы их не истребляли в известную пору их жизни, размножились бы в несметном числе; известно, что они жестоко страдают от хищных птиц; с другой стороны, известно, что ястреба, нападая на свою добычу, руководятся зрением, так что во многих местах Европы любителям не советуют держать белых голубей, как наиболее подверженных истреблению. Отсюда, естественный отбор может быть эффективным в возникновении соответственной окраски у различных тетеревов, а когда это достигнуто, то и в поддержании ее окраски типичной и постоянной. И не следует думать, чтобы истребление время от времени животного, особым образом окрашенного, привело бы к ничтожным последствиям; вспомним, как важно в стаде белых овец уничтожить ягненка со следами черной окраски. Мы видели, каким образом окраска свиней, питающихся "красильным корнем" в Виргинии, определяет, выживут ли они или вымрут. Ботаники считают пушок на поверхности плодов и окраску их мякоти признаками совершенно несущественными для растений; и, однако, опытный садовод Даунинг (Downing) сообщил нам, что в Соединенных Штатах плоды с гладкой кожицей страдают от жука из рода Gurculio гораздо более, чем плоды с пушистой кожицей; красные сливы страдают от одного заболевания более, чем желтые; наоборот, другой болезни более подвергаются персики с желтой мякотью, чем иной окраски. Если при всевозможной помощи искусства эти слабые различия приводят к таким значительным различиям в результатах разведения некоторых разновидностей, то в естественном состоянии, где деревьям приходится бороться с другими деревьями и с множеством врагов, такие различия, конечно, весьма эффективно определят, какая разновидность должна преуспевать: с гладкой или пушистой кожицей, с желтой или красной мякотью плода.
Рассматривая многие мелкие различия между видами, которые, насколько наше неведение позволяет нам судить, кажутся совершенно несущественными, мы не должны забывать, что климат, пища и пр., без сомнения, оказали какое-то прямое действие. Необходимо также иметь в виду, что, в силу закона корреляции, когда возникают вариации одной части и они кумулируются путем естественного отбора, это сопровождается иными модификациями, нередко самого неожиданного свойства.
Мы видим, что вариации, появляющиеся при доместикации в известном периоде жизни, склонны вновь появиться у потомства в том же периоде; сюда относятся форма, размеры и вкус семян многих разновидностей наших огородных и полевых растений, стадии кокона и гусеницы различных пород шелковичного червя, яйца кур и окраска пушка у их цыплят, рога у почти взрослых особей наших овец и рогатого скота. Также и в природном состоянии естественный отбор имеет возможность действовать на органические существа и модифицировать их в каком-нибудь возрасте путем кумулирования выгодных для этого возраста вариаций и путем их унаследования в соответствующем же возрасте. Если для растения выгодно все шире и шире рассеивать свои семена при содействии ветра, то для осуществления этого результата путем естественного отбора я не вижу больших трудностей, чем для удлинения и усовершенствования волосков на семенах хлопчатника путем отбора, применяемого хлопководом. Естественный отбор может модифицировать и адаптировать личинку насекомого к многочисленным условиям, совершенно отличным от тех, в которых живет взрослое насекомое; а эти модификации могут коррелятивно отразиться и на взрослой форме. Точно так же и обратно: модификации у взрослых насекомых могут отразиться на строении личинки; но, во всяком случае, естественный отбор обеспечит их безвредность, потому что в противном случае обладающий ими вид подвергнется вымиранию.
Естественный отбор будет модифицировать строение детёнышей сравнительно с родителями и родителей сравнительно с детёнышами. У "общественных" животных он будет адаптировать строение каждой особи к потребностям всей общины, если изменение, вызванное отбором, полезно для общины. Чего не может естественный отбор - это модифицировать строение какого-нибудь вида без всякой пользы для него самого, но на пользу другому виду; и хотя утверждения о таких последствиях естественного отбора встречаются в естественноисторических сочинениях, я не мог найти ни одного случая, который выдержал бы проверку. Орган, используемый животным только раз в жизни, если он очень важен для животного, может быть модифицирован отбором до любой степени; таковы, например, большие челюсти некоторых насекомых, используемые исключительно для вскрытия кокона, или твердый кончик клюва у невылупившегося еще птенца, употребляемый для проламывания яичной скорлупы. Доказано, что большинство лучших короткоклювых турманов погибает в яйце, не будучи в состоянии разбить его, так что голубеводы помогают им вылупиться. Если бы природа в интересах самой птицы снабдила бы голубя во взрослом состоянии очень коротким клювом, то процесс модификации происходил бы крайне медленно и наряду с ним происходил бы чрезвычайно строгий отбор птенцов в яйце, обладающих наиболее сильными и наиболее твердыми клювами, так как все птенцы со слабыми клювами неизбежно погибали бы, или же отбиралась бы самая тонкая и наиболее легко пробиваемая скорлупа, так как известно, что толщина скорлупы варьирует наравне с другими чертами строения.
6Быть может, здесь уместно заметить, что все существа в значительной мере подвергаются и чисто случайному истреблению, почти или вовсе не оказывающему влияния на ход естественного отбора. Так, например, ежегодно уничтожается громадное число яиц или семян, и их модификация была бы возможной путем естественного отбора, если бы их изменения содействовали защите их от врагов. Но многие из этих яиц или семян, если бы они не были истреблены, может быть, произвели бы особей, лучше адаптированных к условиям своей жизни, чем все те, которые уцелели. Точно также громадное число взрослых животных и растений, независимо от того, адаптированы ли они наилучшим образом к условиям своего существования, ежегодно погибает от случайных причин; и действие этих причин не было бы ни в малейшей степени ослаблено какими-либо изменениями строения или общего склада, которые в других отношениях оказались бы благотворными для вида. Но допустим сколь угодно сильное уничтожение взрослых особей, лишь бы количество их, которое может существовать в данной местности, не было бы до крайности подавлено такого рода причинами, или же пусть уничтожение яиц или семян так велико, что только сотая или тысячная часть их разовьется; и тем не менее из числа тех, которые выживут, наиболее адаптированные особи (предполагая, что существует какая-либо изменчивость в благоприятном направлении) будут .иметь склонность размножаться в большем числе, чем особи менее адаптированные. Если же количество особей подавлено до крайности указанными только что причинами, что часто бывает, естественный отбор окажется бессильным оказать свое действие в известных благоприятных направлениях; но это не может служить возражением против его действенности в другое время или в ином направлении, так как мы не имеем никакого основания предполагать, что в одно и то же время и в одной и той же области большое число видов подвергается модификации и усовершенствованию.
Половой отбор
Так как при доместикации часто возникают у одного из полов особенности, наследственно связанные с этим полом, то, без сомнения, то же .должно встречаться и в природе. Таким образом, возникает возможность модификации каждого из обоих полов путем естественного отбора в связи с различием в образе жизни, что иногда и случается, или же модификация одного пола по отношению к другому, как это обычно происходит. Это вынуждает меня сказать несколько слов о том, что я назвал Половым отбором. Эта форма отбора определяется не борьбой за существование в отношениях органических существ между собою или с внешними условиями, но соперничеством между особями одного пола, обычно самцами, за обладание особями другого пола. В результате получается не смерть неуспешного соперника, а ограничение или полное отсутствие у него потомства. Половой отбор, таким образом, не так беспощаден, как естественный отбор. Обычно более сильные самцы, наиболее приспособленные к занимаемым ими в природе местам, оставляют более многочисленное потомство. Но во многих случаях победа зависит не столько от общей силы, сколько от присутствия специальных орудий борьбы, исключительно свойственных самцам. У безрогого оленя или петуха без шпор была бы малая вероятность оставить по себе многочисленное потомство. Половой отбор, всегда доставляя победителю возможность размножаться, конечно, мог развить неукротимую храбрость, длину шпоры и силу крыла, бьющего по вооруженной шпорой ноге, почти так же, как достигает этого грубый любитель петушиных боев, тщательно отбирая своих лучших петухов. На какой низшей ступени органической лестницы прекращается действие этого закона борьбы, я не знаю; самцы аллигаторов, по имеющимся описаниям, дерутся за обладание своими самками и при этом ревут и кружатся, как индейцы во время военной пляски; наблюдали, что самцы лососей дерутся по целым дням; самцы жуков-оленей иногда несут следы ран от огромных челюстей других самцов; некоторые перепончатокрылые насекомые, как часто замечал неподражаемый наблюдатель г-н Фабр (Fabre), дерутся за какую-нибудь самку, сидящую рядом как бы в качестве постороннего зрителя и затем удаляющуюся с победителем. Столкновения наиболее жестоки, по-видимому, между самцами полигамных животных, они же чаще всего вооружены особыми орудиями. Самцы хищных животных уже и без того хорошо вооружены, хотя они, как и другие животные, могут приобретать путем полового отбора еще особые средства защиты, каковы, например, грива у льва и загнутая челюсть у самцов лосося; ведь щит так же важен для победы, как и меч или копье.
У птиц это соперничество часто представляет более мирный характер. Все, кто интересовался этим предметом, считают, что у многих видов самцы сильно соперничают друг с другом, привлекая самок своим пением. У гвианского горного дрозда, райской птицы и у некоторых других птиц самцы и самки слетаются в одно место; самцы по очереди тщательно распускают напоказ свои яркоокрашенные перья и проделывают странные телодвижения перед самками, которые остаются зрительницами, пока не выберут себе самого привлекательного партнера. Те, кому случалось близко наблюдать нравы птиц в неволе, очень хорошо знают, что они нередко обнаруживают индивидуальное предпочтение и неприязнь; так, сэр Р. Херон (R. Heron) сообщает об одном пестром павлине, который особенно привлекал всех своих пав. Я не могу вдаваться здесь в необходимые подробности, но если человек может в короткое время придать красоту и элегантность своим бантамкам соответственно своим представлениям о красоте, то я не вижу причины сомневаться в том, что и самки птиц могут привести к очевидным результатам, отбирая в течение тысяч поколений самых мелодичных и красивых самцов, согласно своим представлениям о красоте. Некоторые хорошо известные законы, касающиеся оперения взрослых самцов и самок птиц по сравнению с оперением птенцов, могут быть отчасти объяснены действием полового отбора на вариации, которые встречаются в разном возрасте и передаются или одним самцам, или обоим полам в соответствующем возрасте; но здесь я не располагаю местом для развития этого вопроса.
Таким образом, когда самцы и самки какого-нибудь животного при одинаковом образе жизни отличаются друг от друга по строению, окраске или украшениям, эти различия, я думаю, были вызваны главным образом половым отбором, т. е. отдельные самцы, обладавшие в ряде поколений некоторыми незначительными преимуществами над другими в способе ли вооружения, средствах ли защиты или в особых прелестях, передали их своим потомкам исключительно мужского пола. Но я не согласен все половые различия приписать действию этой причины, так как у наших домашних животных возникали особенности, принадлежащие мужскому полу, которые, очевидно, не усилились путем отбора, производимого человеком. Пучок волос на груди дикого индюка не может приносить никакой пользы и едва ли он может служить украшением в глазах индюшки; и в самом деле, появись такой пучок при доместикации. его назвали бы уродством.
Примеры действия естественного отбора, или выживание наиболее приспособленного
Чтобы выяснить, как, по моему мнению, действует естественный отбору я попрошу разрешения представить один-два воображаемых примера. Представим себе волка, питающегося различными животными и одолевающего одних силой, других - хитростью, третьих - быстротой; предположим далее, что самая быстроногая добыча, например олени, увеличилась в числе вследствие каких-нибудь перемен в данной местности или, наоборот, другая добыча уменьшилась в числе как раз в то время года, когда у волка наиболее острый недостаток пищи. При таких обстоятельствах наибольшая вероятность выживания будет у самых быстрых и поджарых волков, которые, таким образом, сохранятся или будут отобранными, конечно, при условии, что они не утратят силы, необходимой, чтобы справляться со своей добычей в это или какое-либо другое время года, когда они будут принуждены питаться другими животными. Сомневаться в том, что результат будет именно таков, мы имеем не больше оснований, чем в способности человека увеличить быстроту своих борзых тщательным методическим отбором или тем родом бессознательного отбора, который является следствием желания каждого человека удержать лучших собак, без всякой мысли о модификации породы.7 Могу добавить, что в Катскильских горах в Соединенных Штатах встречаются, по свидетельству м-ра Пирса (Pierce), две разновидности волка: одна с обликом изящной борзой, преследующая оленей, и другая, более грузная, на более коротких ногах, чаще нападающая на стада овец.
8Должно заметить, что в предшествующем примере я говорю о самых легкоподвижных особях волков, а не о сохранении какой-нибудь сильно выраженной вариации. В предшествующих изданиях этого сочинения я иногда выражался так, как будто бы такой выбор часто встречался. Я видел важное значение индивидуальных различий, и это привело меня к обстоятельному обсуждению последствий бессознательного отбора, осуществляемого человеком и зависящего от сохранения все более или менее ценных особей и истребления худших. Для меня было также ясно, что сохранение в естественном состоянии какого-либо случайного уклонения в строении, такого, как уродство, происходит нечасто, и если даже первоначально оно сохраняется, то затем оно обычно утрачивается вследствие последующего скрещивания с обыкновенными особями. Тем не менее пока я не прочитал талантливой и ценной статьи в "North British Review" (1867), я не оценивал вполне, как редко могли сохраняться в потомстве единичные вариации, независимо от того, слабо или сильно они выражены. Автор берет случай, когда пара животных производит в течение своей жизни 200 детенышей, из числа которых, вследствие истребления различными причинами, только два в среднем выживают и оставляют по себе потомство. Это, пожалуй, крайняя оценка для большинства высших животных, но никак не для многих низших организмов. Он показывает далее, что если бы родилась одна особь, изменившаяся таким образом, что ее шанс на жизнь удвоился бы по сравнению с шансами других особей, то вероятность ее выживания была бы совершенно ничтожной. Но допустим, что она выживет и оставит потомство, половина которого унаследует благоприятную вариацию; тем не менее, продолжает автор, это молодое поколение будет иметь только немного большую возможность выживания и размножения, и эта возможность будет все более уменьшаться в последующих поколениях. Справедливость этих замечаний, мне кажется, нельзя оспаривать. Если бы, например, какая-нибудь птица могла легче добывать себе пищу, обладая искривленным клювом, и если бы родилась птица с сильно искривленным клювом, которая и благоденствовала бы поэтому, то все же была бы крайне малая вероятность того, что эта форма, представленная единственной особью, закрепится и полностью вытеснит основную форму; судя же по тому, что происходит, при доместикации едва ли можно сомневаться, что этот результат получится, если множество особей с более или менее сильно изогнутыми клювами будут сохраняться в течение многих поколений, а еще большее число особей с самыми прямыми клювами будет подвергаться истреблению.
Не следует, однако, упускать из виду, что некоторые довольно сильно выраженные вариации, которые никто не отнес бы к простым индивидуальным различиям, часто повторяются вследствие того, что сходная организация должна испытывать и сходные воздействия; многочисленные примеры этого явления доставляют наши домашние формы. В этих случаях, если изменяющаяся особь и не передает в действительности своим потомкам вновь приобретенного признака, то она несомненно передает им еще более сильно выраженную склонность изменяться в том же направлении до тех пор, пока сохраняются существующие условия. Не может быть также сомнения, что тенденция к изменению в том же направлении часто бывала настолько заметной, что все особи одного вида оказывались сходно модифицированными без участия какого бы то ни было отбора. В других случаях такому воздействию могла подвергнуться только одна треть, пятая или десятая часть всех особей, чему можно привести несколько примеров. Так, по оценке Граба (Graba), около одной пятой всех кайр на Фарерских островах представляют разновидность, столь хорошо выраженную, что ее прежде рассматривали как самостоятельный вид под названием Uria lacrymans. В подобных случаях, если вариация полезна, первоначальная форма будет быстро вытеснена модифицированной вследствие выживания наиболее приспособленной.
К последствиям скрещивания в элиминации вариаций всякого рода я еще вернусь, но здесь можно заметить, что большая часть животных и растений держится своего подходящего местообитания и без нужды не покидает его; мы видим это даже у перелётных птиц, почти всегда возвращающихся на одно и то же место. Следовательно, всякая вновь образовавшаяся разновидность вначале будет всегда локальной; для разновидностей в естественных условиях это кажется правилом; таким образом,. сходно модифицированные особи будут вскоре существовать небольшими группами и нередко сообща размножаться. Если новая разновидность. окажется преуспевающей в битве за жизнь, то она станет медленно распространяться из центральной области, конкурируя с неизменившимися особями и побеждая их на границах все разрастающегося круга.8
Может быть, имеет смысл привести другой, более сложный пример действия естественного отбора. Некоторые растения выделяют сладкий сок, по-видимому, ради удаления из своих соков чего-то вредного: это осуществляется, например, при помощи желёзок у основания прилистников у некоторых бобовых растений или на изнанке листьев у обыкновенного лавра. Этот сок, хотя и незначительный по количеству, жадно высасывается насекомыми, но их посещения не приносят никакой пользы растению. Теперь представим себе, что сок или нектар начал выделяться внутри цветков некоторого количества растений какого-либо вида. Насекомые в поисках нектара будут осыпаться пыльцой и очень часто будут переносить ее с цветка на цветок. Таким путем произойдет скрещивание между цветками двух различающихся особей одного вида, а скрещивание, как вполне может быть доказано, способствует появлению более сильных сеянцев, которые, следовательно, будут иметь больше шансов на процветание и выживание. Растения, производящие цветки с самыми большими нектарниками, выделяющими наибольшие количества нектара, будут наичаще посещаться насекомыми и наичаще скрещиваться; в конце концов, они победят и образуют локальную разновидность. Преимущество будет также на стороне тех цветков, тычинки и пестики коих расположены соответственно размерам и привычкам тех именно насекомых, которые их посещают, если это хоть сколько-нибудь способствует перенесению пыльцы. Мы могли бы представить себе пример, когда насекомые посещают цветки с целью собирания не нектара, а пыльцы; и так как пыльца образуется исключительно для оплодотворения, то ее истребление должно, казалось бы, приносить растению только ущерб. Тем не менее если бы хоть немного пыльцы сначала изредка, а затем регулярно переносилось поедающими пыльцу насекомыми с цветка на цветок и это способствовало бы скрещиванию, то хотя бы девять десятых всей пыльцы подвергалось уничтожению, такого рода ограбление все еще было бы вполне выгодным для растения, а особи, производящие все больше и больше пыльцы и снабженные более крупными пыльниками, подвергнутся отбору.
Когда вследствие такого длительно продолжающегося процесса наше растение сделалось крайне привлекательным для насекомых, последние без всякого с их стороны намерения будут регулярно переносить пыльцу с цветка на цветок; а что они делают это в действительности, я могу легко продемонстрировать на многих поразительных примерах. Приведу только один, показывающий в то же время начальную фазу разделения полов у растений. Некоторые экземпляры падуба приносят только мужские цветки с четырьмя тычинками, образующими очень малое количество пыльцы, и с рудиментарным пестиком; другие экземпляры приносят только женские цветки с вполне развитым пестиком и четырьмя тычинками со сморщенными пыльниками, в которых нельзя обнаружить ни одного зернышка пыльцы. Найдя одно женское дерево в 60 ярдах от мужского, я исследовал под микроскопом рыльца 20 цветков, взятых с различных ветвей, и на всех без исключения оказались немногочисленные зернышки пыльцы, а на некоторых даже в изобилии. Так как ветер в течение нескольких дней дул по направлению от женского дерева к мужскому, то пыльца не могла быть им занесена. Погода стояла холодная и бурная и, следовательно, неблагоприятная для пчел, и тем не менее каждый исследованный мною женский цветок был успешно опылен пчелами, перелетавшими с дерева на дерево в поисках нектара. Но вернемся к нашему воображаемому случаю; как только растение стало настолько привлекательным для насекомых, что пыльца уже регулярно переносилась с цветка на цветок, может начаться другой процесс. Конечно, ни один натуралист не сомневается в полезности так называемого "физиологического разделения труда"; отсюда мы можем допустить, что для растения было выгодно образовать только тычинки в одном цветке или на целом растении и только пестики в другом цветке или на другом целом растении. У культурных растений, а также перенесенных в новые жизненные условия, иногда мужской, а в других случаях женский орган становится более или менее неспособным к оплодотворению; если мы допустим, что хотя бы в слабой степени то же самое происходит в естественных условиях, что пыльца уже регулярно переносится с цветка на цветок и что, согласно принципу разделения труда, более полное разделение полов только выгодно для нашего растения, то особи, у которых эта тенденция все более и более возрастает, будут постоянно в благоприятном положении, т. е. будут подвергаться отбору, пока, наконец, не осуществится полное разделение полов. 9Потребовалось бы слишком много места для того, чтобы проследить постепенные шаги, которыми развивается разделение полов у различных растений посредством диморфизма или иными путями; но я могу прибавить, что, на основании свидетельства Эйса Грея, некоторые падубы Северной Америки находятся теперь в таком именно переходном состоянии и, по его словам, могут быть названы более или менее двудомно-многобрачными.
Обратимся теперь к насекомым, питающимся нектаром; мы можем предположить, что растение, в котором путем продолжительного отбора медленно увеличивалось количество нектара, весьма распространено и что определенные насекомые в большинстве своем питаются его нектаром. Я мог бы привести много фактов, показывающих, как пчелы заботливо берегут время; такова, например, их привычка прокусывать отверстия у основания цветков и высасывать оттуда нектар, до которого они могли бы с небольшим усилием добраться и через зев. Принимая во внимание такие факты, мы можем допустить, что при известных условиях индивидуальные различия в кривизне или длине хоботка и т. п., настолько незначительные, что мы их и не заметили бы, могут оказаться полезными для пчелы или иного насекомого, так что некоторые особи будут в состоянии добывать себе пищу легче, чем другие; и, таким образом, общины, к которым эти особи принадлежат, будут процветать и отделять многочисленные новые рои, которые унаследуют ту же особенность. Трубки венчика обыкновенного красного и инкарнатного клевера (Trifolium pratense и Т. incarnatum) при поверхностном наблюдении не различаются по длине; тем не менее у инкарнатного клевера пчела может легко высасывать нектар, а у обыкновенного красного клевера не может; последний посещается только шмелями, так что целые поля красного клевера тщетно предлагают медоносной пчеле обильные запасы своего драгоценного нектара. 10Что этот нектар очень ценится медоносной пчелой, не подлежит сомнению, так как я не раз наблюдал, но только по осени, как многочисленные пчелы высасывали его через отверстия в основании трубки цветка, прогрызенные шмелями.10-11 Различие в длине венчика двух видов клевера, определяющее их посещение медоносной пчелой, должно быть ничтожно, так как меня уверяли, что цветки, появляющиеся после первого покоса красного клевера, немного мельче предыдущих и что именно эти цветки посещаются многочисленными пчелами.11-12 Не знаю, точно ли это указание; не знаю также, можно ли полагаться на другое печатное свидетельство, будто бы лигурийская пчела, единодушно признаваемая простой разновидностью обыкновенной медоносной пчелы, с которой она легко скрещивается, может добираться до нектарников красного клевера и высасывать нектар.12 Таким образом, в стране, где обильно растет этот клевер, для медоносной пчелы было бы очень выгодно иметь хоботок немного подлиннее и несколько иной формы. С другой стороны, так как плодоношение этого клевера, безусловно, зависит от посещения его цветков пчелами, то в случае уменьшения в какой-либо стране численности шмелей для растения было бы выгодно приобрести более короткий или глубже разделенный венчик и тем доставить возможность медоносной пчеле высасывать его цветки. Таким образом, я могу понять, как цветок и пчела будут медленно одновременно или последовательно модифицироваться и адаптироваться друг к другу самым совершенным образом путем постоянного сохранения всех особей, представляющих в своем строении незначительные взаимно полезные уклонения.