Страница:
Неограниченное увеличение числа видов. - Краткий обзор.
Если при меняющихся условиях жизни органические существа представляют индивидуальные различия почти в любой части своей организации, а это оспаривать невозможно; если в силу геометрической прогрессии возрастания численности ведется жестокая борьба за жизнь в любом возрасте, в любой год или время года, а это, конечно, неоспоримо; если вспомнить бесконечную сложность отношений органических существ (как между собой, так и к их жизненным условиям), в силу которых бесконечное многообразие строения, конституции и привычек полезно для этих существ; если принять все это во внимание, то крайне невероятно, чтобы никогда не встречались вариации, полезные каждому существу для его собственного благополучия, точно так же, как встречались многочисленные вариации, полезные для человека. Но если полезные для какого-нибудь органического существа вариации когда-либо встречаются, то особи, характеризующиеся ими, конечно, будут обладать наибольшей вероятностью сохранения в борьбе за жизнь, а в силу строгого принципа наследственности они обнаружат наклонность производить сходное с ними потомство. Этот принцип сохранения, или выживания наиболее приспособленного, я назвал Естественным отбором. Он ведет к улучшению каждого существа по отношению к органическим и неорганическим условиям его жизни и, следовательно, в большинстве случаев и к тому, что можно рассматривать как повышение организации. 21Тем не менее просто организованные, низшие формы будут долго сохраняться, если они хорош" приспособлены к их простым жизненным условиям.21
На основании принципа наследования признаков в соответствующем возрасте естественный отбор может модифицировать яйцо, семя или молодой организм так же легко, как и организм взрослый. У многих животных половой отбор содействовал отбору обыкновенному, обеспечив самым сильным и наилучше адаптированным самцам наиболее многочисленное потомство.
Только на основании общего содержания и выводов из доказательств, приводимых в следующих главах, можно судить, действовал ли естественный отбор подобным образом, адаптируя многообразные формы жизни к их разнообразным условиям и стациям. Но мы уже видели, как он вызывает вымирание, а геология ясно показывает, как вымирание широко действовало в истории органического мира. Естественный отбор ведет также к дивергенции признака, потому что чем более органические существа дивергируют в строении, привычках и конституции, тем большее их число может просуществовать на данной территории; доказательство этому мы можем найти, обратив внимание на обитателей любого маленького клочка земли и на организмы, натурализованные в чужой стране. Следовательно, в процессе модификации потомства одного какого-нибудь вида и в процессе непрерывного напряжения сил всех видов для повышения своей численности вероятность успеха у потомков в их жизненных столкновениях будет тем больше, чем более многообразными они будут становиться. Таким образом, малые различия, отличающие разновидности одного вида, постоянно склонны разрастись до размеров больших различий между видами одного рода и даже до родовых различий.
Мы видели, что наиболее изменчивы виды обычные, широко распространенные и повсеместно расселенные, принадлежащие к сравнительно большим родам каждого класса; они склонны передать своим модифицированным потомкам то превосходство, которое делает их доминирующими в их родной стране. Естественный отбор, как только что было замечено, ведет к дивергенции признаков и значительному вымиранию менее усовершенствованных и промежуточных форм жизни. На основании этих принципов можно объяснить и природу родства, и обычно ясно выраженные различия между бесчисленными органическими существами каждого класса во всем мире. Поистине изумителен тот факт (хотя мы его не замечаем, так он обычен), что все животные и все растения во все времена и повсюду связаны в группы, соподчиненные одна другой так, как это везде наблюдается, а именно: разновидности одного вида наиболее тесно связаны друг с другом; менее тесно и неравномерно связаны виды одного рода, образующие надвиды и подроды, еще менее близки между собою виды различных родов, связанных различными степенями взаимной близости и образующих подсемейства, семейства, отряды, подклассы и классы. Различные соподчиненные группы одного класса не могут быть расположены в один ряд, а скучиваются вокруг отдельных точек, которые в свою очередь группируются вокруг других точек, и так почти бесконечными кругами. Если бы виды были созданы независимо друг от друга, то для этой классификации невозможно было бы найти объяснение; но она объясняется наледственностью и сложным действием естественного отбора, влекущего за собой вымирание и дивергенцию признака, как показано на диаграмме.
Родство всех существ одного класса иногда изображают в форме большого дерева. Я думаю, что это сравнение очень близко к истине. Зеленые ветви с распускающимися почками представляют существующие виды, а ветви предшествующих лет соответствуют длинному ряду вымерших видов. В каждый период роста все растущие ветви образуют побеги по всем направлениям, пытаясь обогнать и заглушить соседние побеги и ветви точно так же, как виды и группы видов во все времена одолевали другие виды в продолжительном жизненном столкновении. Разветвления ствола, делящиеся на своих концах сначала на большие ветви, а затем на более и более мелкие веточки, были сами когда-то, когда дерево еще было молодо, побегами, усеянными почками; и эта связь прежних и современных почек, через посредство разветвляющихся ветвей, прекрасно представляет нам классификацию всех современных и вымерших видов, соединяющую их в соподчиненные друг другу группы. Из многих побегов, которые расцвели, когда дерево еще не пошло в ствол, сохранилось всего два или три, которые разрослись теперь в большие ветви, несущие остальные веточки: так было и с видами, живущими в давно прошедшие геологические периоды, - только немногие из них оставили по себе еще ныне живущих модифицированных потомков. С начала жизни этого дерева много более или менее крупных ветвей засохло и обвалилось; эти упавшие ветви различной величины представляют собой целые отряды, семейства и роды. не имеющие в настоящее время живых представителей и нам известные только в ископаемом состоянии. Кое-где, в развилине между старыми ветвями, пробивается тощий побег, уцелевший благодаря случайности и еще зеленый на своей верхушке; таков и какой-нибудь Ornithorhynchus или Lepidosiren, до некоторой степени соединяющий своим родством две большие ветви жизни и спасшийся от фатальной конкуренции благодаря защищенному местообитанию. Как почки в процессе роста дают начало новым почкам, а эти, если только сильны, разветвляются и заглушают многие слабые ветви, так, полагаю, было при воспроизведении и с великим Древом Жизни, наполнившим своими мертвыми опавшими сучьями кору земли и покрывшим ее поверхность своими вечно расходящимися и прекрасными ветвями.
Глава V ЗАКОНЫ ВАРИАЦИИ
Последствия измененных условий. - Употребление и неупотребление в сочетании с естественным отбором; органы летания и зрения. Акклиматизация. - Коррелятивная вариация. - Компенсация и экономия роста. Ложные корреляции. - Многократно повторяющиеся, рудиментарные и низкоорганизованные органы изменчивы. - Части, необыкновенно развитые, очень изменчивы. Видовые признаки более изменчивы, чем родовые; вторичные половые признаки изменчивы. - Виды одного рода варьируют аналогично. Реверсии к давно утраченным признакам. - Краткий обзор
Последствия измененных условий
До сих пор я иногда так выражался, будто вариации, столь распространенные и многообразные у органических существ при доместикации и в меньшей степени у них же в природе, были обусловлены случайностью. Это выражение, конечно, совершенно неверно. Но оно помогает осознать наше незнание причины каждой отдельной вариации. Некоторые авторы полагают, что в функции воспроизводительной системы входит образование индивидуальных различий или слабых уклонений в строении, так же как и сохранение сходства детей с родителями. Но тот факт, что уклоняющиеся формы и уродства встречаются чаще при доместикации, чем в природе, а также большая вариабельность, свойственная видам широко распространенным по сравнению с видами, имеющими ограниченную область распространения, приводят к заключению, что изменчивость обыкновенно связана с жизненными условиями, которым вид подвергался в течение нескольких последовательных поколений. В I главе я попытался показать, что перемена условий действует двояким образом: непосредственно на всю организацию или только на известные ее части и косвенно - через воспроизводительную систему. В каждом случае имеются два фактора: природа организма - наиболее важный из двух, и свойства действующих условий. Непосредственное действие перемен в условиях приводит к определенным и неопределенным результатам. В последнем случае вся организация как бы становится пластичной, и мы получаем флуктуирующую изменчивость, идущую в самых различных направлениях. В первом - природа организма такова, что он легко поддается действию известных условий, и все или почти все особи становятся однородно модифицированы. Крайне трудно решить, как далеко в определенном направлении действовали перемены в таких условиях, как климат, пища и т. д. Есть основание думать, что с течением времени их результаты становились значительнее, чем можно доказать с полной очевидностью. Но мы можем быть уверены, что бесчисленные сложные коадаптации в строении, которые мы наблюдаем повсеместно в природе между различными органическими существами, нельзя приписать такому действию. В следующих случаях жизненные условия, по-видимому, вызывали некоторый слабый определенный результат: Э. Форбз (Е. Forbes) утверждает, что раковины моллюсков, живущих на южной границе их распространения или в мелких водах, окрашены ярче, чем раковины того же вида на севере или на большей глубине; но это, по-видимому, не всегда верно. М-р Гулд (Gould) полагает, что птицы одного и того же вида окрашены ярче в условиях прозрачной атмосферы, чем на побережье или на островах; а Вулластон (Wollaston) убежден в том, что жизнь по соседству с морем воздействует на окраску насекомых. Мокен-Тандон (Moquin-Tandon) приводит перечень растений, которые, обитая близ берега моря, приобретают в известной степени мясистые листья, хотя в других местностях они не мясисты, эти слабо варьирующие организмы интересны, поскольку они представляют признаки, аналогичные тем, какими обладают виды, постоянно живущие в подобных условиях.
Когда вариация хотя бы в слабой мере полезна обладающему ею организму, то мы не в состоянии сказать, в какой мере мы должны приписать это кумулирующему действию естественного отбора и в какой мере - определенному действию жизненных условий. Так, всем меховщикам хорошо известно, что у одного и того же вида мех тем гуще и лучше, чем севернее обитает животное; но кто может сказать, насколько это различие обусловлено тем, что теплее одетые особи, как обладающие преимуществом, сохранялись в течение многих поколений, и насколько - действием сурового климата? Ведь на шерсть наших домашних четвероногих климат, по-видимому, оказывает некоторое непосредственное действие.
Можно привести примеры разновидностей одного вида, совершенно сходных друг с другом и возникших при внешних жизненных условиях, настолько различных, насколько можно себе представить; а с другой стороны - примеры различающихся между собой разновидностей, образовавшихся при внешних условиях, по-видимому, совершенно одинаковых. К тому же каждому натуралисту известны бесчисленные примеры видов, сохраняющих свои признаки или совсем не изменяющихся, хотя и живут в наиболее резко различающихся климатических условиях. Подобного рода соображения и побуждают меня придавать меньше значения прямому действию окружающих условий, чем наклонности к варьированию, обусловленному совершенно неизвестными причинами.
В одном только смысле жизненные условия, можно сказать, не только вызывают изменчивость прямо или косвенно, но и включают естественный отбор, а именно: эти условия определяют, переживет ли та или другая разновидность. Но когда отбор осуществляется человеком, мы ясно усматриваем, что эти две причины происходящих перемен различны: так или иначе вызывается вариабельность, но только человек решает, какие вариации кумулировать в известных направлениях, и это последнее действие соответствует выживанию наиболее приспособленного в природе.
Последствия усиленного употребления и неупотребления органов, контролируемых естественным отбором
На основании фактов, приведенных в I главе, мне кажется, невозможно сомневаться в том, что у наших домашних животных употребление усилило и увеличило размеры некоторых органов, а неупотребление, наоборот, их уменьшило, а равно и в том, что подобные модификации передаются по наследству. В естественном состоянии мы не имеем необходимых образцов для сравнения, по которым мы могли бы судить о последствиях продолжительного употребления или неупотребления органов, так как нам неизвестны родоначальпые формы, по многие животные обладают органами, строение которых всего лучше объясняется их неупотреблением. Как замечает проф. Оуэн, во всей природе нет большей аномалии, как птица, не могущая летать; и тем не менее их существует несколько. Южноамериканская толстоголовая утка может только хлопать крыльями по поверхности воды; крылья у нее почти в таком же состоянии, как у домашней айлесбёрской утки; замечательно, что, по наблюдениям м-ра Каннингема, молодые птицы могут летать, тогда как взрослые утратили эту способность. Крупные пасущиеся птицы редко летают. кроме тех случаев, когда спасаются от опасности; поэтому почти полное отсутствие крыльев у некоторых птиц, живущих или недавно живших на некоторых океанических островах, где нет хищных зверей, было вызвано, вероятно, их неупотреблением. Страус, правда, живет на континентах и подвергается опасностям, от которых он не в состоянии спастись полетом, но зато он защищается, лягаясь не хуже любого четвероногого. Мы можем предположить, что предок рода страусов походил образом жизни на дроф и что по мере увеличения размеров и веса его тела на протяжении ряда последовательных поколений его ноги употреблялись все более и более, а крылья - все менее, пока не стали неспособными к полету.
Керби заметил (и это совпадает с моим наблюдением), что лапки передних конечностей многих самцов у питающихся навозом жуков часто обломаны; он просмотрел 17 экземпляров в своей коллекции, и ни у одного из них не осталось и следов. У жука Onites apelles лапки настолько часто теряются, что насекомое описывалось как не имеющее этих частей. У некоторых других родов они имеются, но в рудиментарном состоянии. У священного жука египтян (Ateuchus) они полностью отсутствуют. Пока еще не убедительны доказательства наследования случайных увечий, но поразительные случаи наследственной передачи последствий операций, наблюдавшиеся Браун Секаром (Brown Sequard) у морских свинок, должны заставить нас быть осторожными при отрицании этого. Во всяком случае, вернее будет рассматривать полное отсутствие лапки у Ateuchus и ее недоразвитие у других родов не как случаи унаследованных повреждений, но как последствия продолжительного их неупотребления; так как мы встречаем многочисленных навозных жуков обычно с обломанными лапками, то потеря их должна происходить в очень молодом возрасте, поэтому лапки у этих насекомых не могут иметь большого значения или часто употребляться.
В иных случаях мы легко можем приписать неупотреблению такие модификации в строении, которые полностью или главным образом вызваны отбором. М-р Вулластон открыл замечательный факт, что из 550 видов жуков (теперь их известно уже больше), живущих на Мадейре. 200 настолько лишены крыльев, что совершенно не могут летать, и из 29 эндемичных родов не менее чем в 23 все виды находятся в этих условиях! Здесь важно учесть несколько фактов, а именно: во многих частях света жуки заносятся ветром в море и погибают; по наблюдениям м-ра Вулластона, жуки на Мадейре прячутся, пока ветер не уляжется и солнце не засияет; на сильно обдуваемых ветрами островах Дезерта относительная численность бескрылых жуков еще выше, чем на самой Мадейре; и в особенности тот необычный факт, на чем настаивает м-р Вулластон, что некоторые большие группы жуков, которые, безусловно, нуждаются в использовании своих крыльев и которые многочисленны во всех других странах. почти совершенно отсутствуют на Мадейре. Все эти соображения заставляют меня предполагать, что бескрылое состояние столь многочисленных мадейрских жуков зависит главным образом от действия естественного отбора (быть может, в сочетании с неупотреблением) по следующей причине: на протяжении многих последующих поколений каждая особь, которая меньше летала либо из-за некоторого недоразвития крыльев, либо из-за большей вялости поведения, обладала большей возможностью выжить, так как не заносилась ветром в море: а с другой стороны, те жуки, которые охотнее пускались летать, чаще заносились ветром в море и погибали.
Но у тех насекомых на Мадейре, которые кормятся, не ползая по земле, а, подобно жукам и бабочкам, питаются на цветках и вынуждены для добывания пищи пускать в дело свои крылья, последние, как полагает м-р Вулластоп. не только не уменьшены, но даже увеличены. Это вполне совместимо с действием естественного отбора. Действительно, когда новое насекомое впервые появится на острове, тенденция естественного отбора уменьшить пли увеличить его крылья будет зависеть от того, спасается ли большая часть особей тем, что успешно борется против ветра, или тем. что уклоняется от этого и редко или совсем не летает. Так и с моряками, потерпевшими кораблекрушение близ берега: для хороших пловцов выгоднее плыть дальше, а для плохих вовсе не пытаться плыть, а держаться за обломки корабля.
Глаза у кротов и некоторых зарывающихся в землю грызунов по своим размерам представляются рудиментарными и в некоторых случаях совершенно покрыты кожей и шерстью. Такое состояние их глаз, по всей вероятности, зависит от постепенной редукции вследствие неупотребления. но подкреплялось, вероятно, действием естественного отбора. В Южной Америке один зарывающийся в землю грызун, туко-туко (Ctenomys) ведет еще более подземный образ жизни, чем наш крот, и один испанец" часто ловивший их, рассказывал мне, что они нередко бывают слепы. Туко-туко, которого я держал живым, был действительно слеп, и, как показало вскрытие, причиной тому было воспаление мигательной перепонки. Так как частое воспаление глаз вредно для каждого животного а так как глаза, несомненно не нужны животному с подземным образен жизни, то их уменьшение, сопровождаемое слипанием век и обрастанием шерстью, может быть в этом случае только полезным; а если так, то естественный отбор будет, конечно, содействовать последствиям неупотребления.
Известно, что некоторые животные, принадлежащие к самым различным классам и живущие в подземных пещерах Каринтии и Кентукки, совершенно слепы. У некоторых ракообразных стебелек глаза сохранился, но самый глаз исчез - штатив телескопа сохранился, но телескоп с его стеклами потерян. Так как трудно предположить, чтобы глаза, хотя бы и бесполезные, могли оказаться так или иначе вредными для организмов, живущих в темноте, то их потерю следует приписать неупотреблению. У одного из этих слепых животных, а именно у пещерной крысы (Neotoma), два экземпляра которой были пойманы проф. Силлименом на расстоянии полумили от входа в пещеру и, следовательно, не в самом ее глубоком месте, глаза были блестящими и значительной величины; эти животные, как сообщает мне проф. Силлимен, когда их подвергали в течение примерно одного месяца действию постепенно усиливаемого света, приобрели способность смутно воспринимать предметы.
Трудно вообразить более сходные жизненные условия, чем в глубоких известковых пещерах с почти одинаковым климатом; поэтому, согласно старому воззрению, по которому слепые животные были отдельно созданы для американских и европейских пещер, можно было бы ожидать, что но своей организации и родству они окажутся близко сходными. Но это, очевидно, не оправдывается, если сравнить обе фауны в их совокупности; Шиёдте замечает по отношению к одним насекомым: "Мы, следовательно, должны видеть в этом явлении, взятом в целом, нечто исключительно местное, а в сходстве, обнаруживаемом между небольшим числом форм из Мамонтовой пещеры (в Кентукки) и из пещер Каринтии, можем усматривать только простое выражение того сходства, которое вообще существует между фауной Европы и Северной Америки". С моей точки зрения, мы должны допустить, что американские животные, обладавшие в большинстве обычным зрением, медленно, в течение последовательного ряда поколений, подвигались из внешнего мира все далее и далее в глубь пещер Кентукки; точно то же случилось и с европейскими животными в пещерах Европы. Мы имеем некоторые свидетельства в пользу этих градаций в образе жизни, так как Шиёдте замечает: "Мы, следовательно, рассматриваем подземные фауны как малые разветвления географически обособленных фаун примыкающих местностей, проникшие в глубь земли, и так как они распространялись в темноте, они были аккомодированы к окружающим условиям. Животные, мало отличающиеся от обычных форм, подготовляют переход от света к темноте. Далее следуют формы" сконструированные для сумерков, и, наконец, формы, предназначенные для полного мрака, чье строение уже совершенно". Замечания Шиёдте, не следует забывать, относятся не к одному и тому же, а к различным видам. К тому времени, когда животное после ряда бесчисленных поколений достигло самых глубоких бездн, неупотребление глаз вызвало, на основании высказанного взгляда, более или менее полную их утрату, а естественный отбор осуществил другие изменения, например увеличение длины усиков или щупалец, как компенсацию слепоты. Несмотря на такие модификации, мы все же можем надеяться обнаружить родство пещерных животных Америки с остальными обитателями континента, а также животных из пещер Европы - с обитателями европейского континента. И это оправдывается по отношению к некоторым американским пещерным животным, как мне сообщил проф. Дэна; также и некоторые европейские пещерные насекомые представляют близкое родство с насекомыми окружающей страны. Было бы крайне трудно дать разумное объяснение этому родству между слепыми пещерными животными и другими обитателями обоих континентов, придерживаясь обычного взгляда об их независимом сотворении. Тот факт, что некоторые из обитателей пещер Старого и Нового Света должны быть тесно связаны, можно было предвидеть на основании хорошо известного родства большей части других их обитателей. Так как один слепой вид Bathyscia встречается в изобилии на тенистых скалах вдали от пещер, то потеря зрения у пещерных видов одного этого рода, вероятно, не связана с его тёмным местообитанием, так как насекомое, уже лишенное зрения, естественно, легче становится приспособленным к жизни в тёмных пещерах. Другой слепой род (Anophthalmus) представляет ту замечательную особенность, что, по наблюдениям м-ра Марри , его виды нигде еще не найдены помимо пещер, тем не менее виды, встречающиеся в различных пещерах Европы и Америки, различны; но, возможно, что предки этих различных видов в былое время, когда они еще были снабжены глазами, были распространены на обоих континентах и затем вымерли повсеместно, кроме своих современных уединенных убежищ. Неудивительно, что некоторые пещерные животные очень аномальны, как это заметил Агассиц о слепой рыбеAmblyopsis, а что касается слепого протея и его отношения к европейским рептилиям, то я изумляюсь только тому, что не уцелело еще больше остатков древней жизни благодаря менее суровой конкуренции, которой подвергалось незначительное население этих мрачных убежищ.
Если при меняющихся условиях жизни органические существа представляют индивидуальные различия почти в любой части своей организации, а это оспаривать невозможно; если в силу геометрической прогрессии возрастания численности ведется жестокая борьба за жизнь в любом возрасте, в любой год или время года, а это, конечно, неоспоримо; если вспомнить бесконечную сложность отношений органических существ (как между собой, так и к их жизненным условиям), в силу которых бесконечное многообразие строения, конституции и привычек полезно для этих существ; если принять все это во внимание, то крайне невероятно, чтобы никогда не встречались вариации, полезные каждому существу для его собственного благополучия, точно так же, как встречались многочисленные вариации, полезные для человека. Но если полезные для какого-нибудь органического существа вариации когда-либо встречаются, то особи, характеризующиеся ими, конечно, будут обладать наибольшей вероятностью сохранения в борьбе за жизнь, а в силу строгого принципа наследственности они обнаружат наклонность производить сходное с ними потомство. Этот принцип сохранения, или выживания наиболее приспособленного, я назвал Естественным отбором. Он ведет к улучшению каждого существа по отношению к органическим и неорганическим условиям его жизни и, следовательно, в большинстве случаев и к тому, что можно рассматривать как повышение организации. 21Тем не менее просто организованные, низшие формы будут долго сохраняться, если они хорош" приспособлены к их простым жизненным условиям.21
На основании принципа наследования признаков в соответствующем возрасте естественный отбор может модифицировать яйцо, семя или молодой организм так же легко, как и организм взрослый. У многих животных половой отбор содействовал отбору обыкновенному, обеспечив самым сильным и наилучше адаптированным самцам наиболее многочисленное потомство.
Только на основании общего содержания и выводов из доказательств, приводимых в следующих главах, можно судить, действовал ли естественный отбор подобным образом, адаптируя многообразные формы жизни к их разнообразным условиям и стациям. Но мы уже видели, как он вызывает вымирание, а геология ясно показывает, как вымирание широко действовало в истории органического мира. Естественный отбор ведет также к дивергенции признака, потому что чем более органические существа дивергируют в строении, привычках и конституции, тем большее их число может просуществовать на данной территории; доказательство этому мы можем найти, обратив внимание на обитателей любого маленького клочка земли и на организмы, натурализованные в чужой стране. Следовательно, в процессе модификации потомства одного какого-нибудь вида и в процессе непрерывного напряжения сил всех видов для повышения своей численности вероятность успеха у потомков в их жизненных столкновениях будет тем больше, чем более многообразными они будут становиться. Таким образом, малые различия, отличающие разновидности одного вида, постоянно склонны разрастись до размеров больших различий между видами одного рода и даже до родовых различий.
Мы видели, что наиболее изменчивы виды обычные, широко распространенные и повсеместно расселенные, принадлежащие к сравнительно большим родам каждого класса; они склонны передать своим модифицированным потомкам то превосходство, которое делает их доминирующими в их родной стране. Естественный отбор, как только что было замечено, ведет к дивергенции признаков и значительному вымиранию менее усовершенствованных и промежуточных форм жизни. На основании этих принципов можно объяснить и природу родства, и обычно ясно выраженные различия между бесчисленными органическими существами каждого класса во всем мире. Поистине изумителен тот факт (хотя мы его не замечаем, так он обычен), что все животные и все растения во все времена и повсюду связаны в группы, соподчиненные одна другой так, как это везде наблюдается, а именно: разновидности одного вида наиболее тесно связаны друг с другом; менее тесно и неравномерно связаны виды одного рода, образующие надвиды и подроды, еще менее близки между собою виды различных родов, связанных различными степенями взаимной близости и образующих подсемейства, семейства, отряды, подклассы и классы. Различные соподчиненные группы одного класса не могут быть расположены в один ряд, а скучиваются вокруг отдельных точек, которые в свою очередь группируются вокруг других точек, и так почти бесконечными кругами. Если бы виды были созданы независимо друг от друга, то для этой классификации невозможно было бы найти объяснение; но она объясняется наледственностью и сложным действием естественного отбора, влекущего за собой вымирание и дивергенцию признака, как показано на диаграмме.
Родство всех существ одного класса иногда изображают в форме большого дерева. Я думаю, что это сравнение очень близко к истине. Зеленые ветви с распускающимися почками представляют существующие виды, а ветви предшествующих лет соответствуют длинному ряду вымерших видов. В каждый период роста все растущие ветви образуют побеги по всем направлениям, пытаясь обогнать и заглушить соседние побеги и ветви точно так же, как виды и группы видов во все времена одолевали другие виды в продолжительном жизненном столкновении. Разветвления ствола, делящиеся на своих концах сначала на большие ветви, а затем на более и более мелкие веточки, были сами когда-то, когда дерево еще было молодо, побегами, усеянными почками; и эта связь прежних и современных почек, через посредство разветвляющихся ветвей, прекрасно представляет нам классификацию всех современных и вымерших видов, соединяющую их в соподчиненные друг другу группы. Из многих побегов, которые расцвели, когда дерево еще не пошло в ствол, сохранилось всего два или три, которые разрослись теперь в большие ветви, несущие остальные веточки: так было и с видами, живущими в давно прошедшие геологические периоды, - только немногие из них оставили по себе еще ныне живущих модифицированных потомков. С начала жизни этого дерева много более или менее крупных ветвей засохло и обвалилось; эти упавшие ветви различной величины представляют собой целые отряды, семейства и роды. не имеющие в настоящее время живых представителей и нам известные только в ископаемом состоянии. Кое-где, в развилине между старыми ветвями, пробивается тощий побег, уцелевший благодаря случайности и еще зеленый на своей верхушке; таков и какой-нибудь Ornithorhynchus или Lepidosiren, до некоторой степени соединяющий своим родством две большие ветви жизни и спасшийся от фатальной конкуренции благодаря защищенному местообитанию. Как почки в процессе роста дают начало новым почкам, а эти, если только сильны, разветвляются и заглушают многие слабые ветви, так, полагаю, было при воспроизведении и с великим Древом Жизни, наполнившим своими мертвыми опавшими сучьями кору земли и покрывшим ее поверхность своими вечно расходящимися и прекрасными ветвями.
Глава V ЗАКОНЫ ВАРИАЦИИ
Последствия измененных условий. - Употребление и неупотребление в сочетании с естественным отбором; органы летания и зрения. Акклиматизация. - Коррелятивная вариация. - Компенсация и экономия роста. Ложные корреляции. - Многократно повторяющиеся, рудиментарные и низкоорганизованные органы изменчивы. - Части, необыкновенно развитые, очень изменчивы. Видовые признаки более изменчивы, чем родовые; вторичные половые признаки изменчивы. - Виды одного рода варьируют аналогично. Реверсии к давно утраченным признакам. - Краткий обзор
Последствия измененных условий
До сих пор я иногда так выражался, будто вариации, столь распространенные и многообразные у органических существ при доместикации и в меньшей степени у них же в природе, были обусловлены случайностью. Это выражение, конечно, совершенно неверно. Но оно помогает осознать наше незнание причины каждой отдельной вариации. Некоторые авторы полагают, что в функции воспроизводительной системы входит образование индивидуальных различий или слабых уклонений в строении, так же как и сохранение сходства детей с родителями. Но тот факт, что уклоняющиеся формы и уродства встречаются чаще при доместикации, чем в природе, а также большая вариабельность, свойственная видам широко распространенным по сравнению с видами, имеющими ограниченную область распространения, приводят к заключению, что изменчивость обыкновенно связана с жизненными условиями, которым вид подвергался в течение нескольких последовательных поколений. В I главе я попытался показать, что перемена условий действует двояким образом: непосредственно на всю организацию или только на известные ее части и косвенно - через воспроизводительную систему. В каждом случае имеются два фактора: природа организма - наиболее важный из двух, и свойства действующих условий. Непосредственное действие перемен в условиях приводит к определенным и неопределенным результатам. В последнем случае вся организация как бы становится пластичной, и мы получаем флуктуирующую изменчивость, идущую в самых различных направлениях. В первом - природа организма такова, что он легко поддается действию известных условий, и все или почти все особи становятся однородно модифицированы. Крайне трудно решить, как далеко в определенном направлении действовали перемены в таких условиях, как климат, пища и т. д. Есть основание думать, что с течением времени их результаты становились значительнее, чем можно доказать с полной очевидностью. Но мы можем быть уверены, что бесчисленные сложные коадаптации в строении, которые мы наблюдаем повсеместно в природе между различными органическими существами, нельзя приписать такому действию. В следующих случаях жизненные условия, по-видимому, вызывали некоторый слабый определенный результат: Э. Форбз (Е. Forbes) утверждает, что раковины моллюсков, живущих на южной границе их распространения или в мелких водах, окрашены ярче, чем раковины того же вида на севере или на большей глубине; но это, по-видимому, не всегда верно. М-р Гулд (Gould) полагает, что птицы одного и того же вида окрашены ярче в условиях прозрачной атмосферы, чем на побережье или на островах; а Вулластон (Wollaston) убежден в том, что жизнь по соседству с морем воздействует на окраску насекомых. Мокен-Тандон (Moquin-Tandon) приводит перечень растений, которые, обитая близ берега моря, приобретают в известной степени мясистые листья, хотя в других местностях они не мясисты, эти слабо варьирующие организмы интересны, поскольку они представляют признаки, аналогичные тем, какими обладают виды, постоянно живущие в подобных условиях.
Когда вариация хотя бы в слабой мере полезна обладающему ею организму, то мы не в состоянии сказать, в какой мере мы должны приписать это кумулирующему действию естественного отбора и в какой мере - определенному действию жизненных условий. Так, всем меховщикам хорошо известно, что у одного и того же вида мех тем гуще и лучше, чем севернее обитает животное; но кто может сказать, насколько это различие обусловлено тем, что теплее одетые особи, как обладающие преимуществом, сохранялись в течение многих поколений, и насколько - действием сурового климата? Ведь на шерсть наших домашних четвероногих климат, по-видимому, оказывает некоторое непосредственное действие.
Можно привести примеры разновидностей одного вида, совершенно сходных друг с другом и возникших при внешних жизненных условиях, настолько различных, насколько можно себе представить; а с другой стороны - примеры различающихся между собой разновидностей, образовавшихся при внешних условиях, по-видимому, совершенно одинаковых. К тому же каждому натуралисту известны бесчисленные примеры видов, сохраняющих свои признаки или совсем не изменяющихся, хотя и живут в наиболее резко различающихся климатических условиях. Подобного рода соображения и побуждают меня придавать меньше значения прямому действию окружающих условий, чем наклонности к варьированию, обусловленному совершенно неизвестными причинами.
В одном только смысле жизненные условия, можно сказать, не только вызывают изменчивость прямо или косвенно, но и включают естественный отбор, а именно: эти условия определяют, переживет ли та или другая разновидность. Но когда отбор осуществляется человеком, мы ясно усматриваем, что эти две причины происходящих перемен различны: так или иначе вызывается вариабельность, но только человек решает, какие вариации кумулировать в известных направлениях, и это последнее действие соответствует выживанию наиболее приспособленного в природе.
Последствия усиленного употребления и неупотребления органов, контролируемых естественным отбором
На основании фактов, приведенных в I главе, мне кажется, невозможно сомневаться в том, что у наших домашних животных употребление усилило и увеличило размеры некоторых органов, а неупотребление, наоборот, их уменьшило, а равно и в том, что подобные модификации передаются по наследству. В естественном состоянии мы не имеем необходимых образцов для сравнения, по которым мы могли бы судить о последствиях продолжительного употребления или неупотребления органов, так как нам неизвестны родоначальпые формы, по многие животные обладают органами, строение которых всего лучше объясняется их неупотреблением. Как замечает проф. Оуэн, во всей природе нет большей аномалии, как птица, не могущая летать; и тем не менее их существует несколько. Южноамериканская толстоголовая утка может только хлопать крыльями по поверхности воды; крылья у нее почти в таком же состоянии, как у домашней айлесбёрской утки; замечательно, что, по наблюдениям м-ра Каннингема, молодые птицы могут летать, тогда как взрослые утратили эту способность. Крупные пасущиеся птицы редко летают. кроме тех случаев, когда спасаются от опасности; поэтому почти полное отсутствие крыльев у некоторых птиц, живущих или недавно живших на некоторых океанических островах, где нет хищных зверей, было вызвано, вероятно, их неупотреблением. Страус, правда, живет на континентах и подвергается опасностям, от которых он не в состоянии спастись полетом, но зато он защищается, лягаясь не хуже любого четвероногого. Мы можем предположить, что предок рода страусов походил образом жизни на дроф и что по мере увеличения размеров и веса его тела на протяжении ряда последовательных поколений его ноги употреблялись все более и более, а крылья - все менее, пока не стали неспособными к полету.
Керби заметил (и это совпадает с моим наблюдением), что лапки передних конечностей многих самцов у питающихся навозом жуков часто обломаны; он просмотрел 17 экземпляров в своей коллекции, и ни у одного из них не осталось и следов. У жука Onites apelles лапки настолько часто теряются, что насекомое описывалось как не имеющее этих частей. У некоторых других родов они имеются, но в рудиментарном состоянии. У священного жука египтян (Ateuchus) они полностью отсутствуют. Пока еще не убедительны доказательства наследования случайных увечий, но поразительные случаи наследственной передачи последствий операций, наблюдавшиеся Браун Секаром (Brown Sequard) у морских свинок, должны заставить нас быть осторожными при отрицании этого. Во всяком случае, вернее будет рассматривать полное отсутствие лапки у Ateuchus и ее недоразвитие у других родов не как случаи унаследованных повреждений, но как последствия продолжительного их неупотребления; так как мы встречаем многочисленных навозных жуков обычно с обломанными лапками, то потеря их должна происходить в очень молодом возрасте, поэтому лапки у этих насекомых не могут иметь большого значения или часто употребляться.
В иных случаях мы легко можем приписать неупотреблению такие модификации в строении, которые полностью или главным образом вызваны отбором. М-р Вулластон открыл замечательный факт, что из 550 видов жуков (теперь их известно уже больше), живущих на Мадейре. 200 настолько лишены крыльев, что совершенно не могут летать, и из 29 эндемичных родов не менее чем в 23 все виды находятся в этих условиях! Здесь важно учесть несколько фактов, а именно: во многих частях света жуки заносятся ветром в море и погибают; по наблюдениям м-ра Вулластона, жуки на Мадейре прячутся, пока ветер не уляжется и солнце не засияет; на сильно обдуваемых ветрами островах Дезерта относительная численность бескрылых жуков еще выше, чем на самой Мадейре; и в особенности тот необычный факт, на чем настаивает м-р Вулластон, что некоторые большие группы жуков, которые, безусловно, нуждаются в использовании своих крыльев и которые многочисленны во всех других странах. почти совершенно отсутствуют на Мадейре. Все эти соображения заставляют меня предполагать, что бескрылое состояние столь многочисленных мадейрских жуков зависит главным образом от действия естественного отбора (быть может, в сочетании с неупотреблением) по следующей причине: на протяжении многих последующих поколений каждая особь, которая меньше летала либо из-за некоторого недоразвития крыльев, либо из-за большей вялости поведения, обладала большей возможностью выжить, так как не заносилась ветром в море: а с другой стороны, те жуки, которые охотнее пускались летать, чаще заносились ветром в море и погибали.
Но у тех насекомых на Мадейре, которые кормятся, не ползая по земле, а, подобно жукам и бабочкам, питаются на цветках и вынуждены для добывания пищи пускать в дело свои крылья, последние, как полагает м-р Вулластоп. не только не уменьшены, но даже увеличены. Это вполне совместимо с действием естественного отбора. Действительно, когда новое насекомое впервые появится на острове, тенденция естественного отбора уменьшить пли увеличить его крылья будет зависеть от того, спасается ли большая часть особей тем, что успешно борется против ветра, или тем. что уклоняется от этого и редко или совсем не летает. Так и с моряками, потерпевшими кораблекрушение близ берега: для хороших пловцов выгоднее плыть дальше, а для плохих вовсе не пытаться плыть, а держаться за обломки корабля.
Глаза у кротов и некоторых зарывающихся в землю грызунов по своим размерам представляются рудиментарными и в некоторых случаях совершенно покрыты кожей и шерстью. Такое состояние их глаз, по всей вероятности, зависит от постепенной редукции вследствие неупотребления. но подкреплялось, вероятно, действием естественного отбора. В Южной Америке один зарывающийся в землю грызун, туко-туко (Ctenomys) ведет еще более подземный образ жизни, чем наш крот, и один испанец" часто ловивший их, рассказывал мне, что они нередко бывают слепы. Туко-туко, которого я держал живым, был действительно слеп, и, как показало вскрытие, причиной тому было воспаление мигательной перепонки. Так как частое воспаление глаз вредно для каждого животного а так как глаза, несомненно не нужны животному с подземным образен жизни, то их уменьшение, сопровождаемое слипанием век и обрастанием шерстью, может быть в этом случае только полезным; а если так, то естественный отбор будет, конечно, содействовать последствиям неупотребления.
Известно, что некоторые животные, принадлежащие к самым различным классам и живущие в подземных пещерах Каринтии и Кентукки, совершенно слепы. У некоторых ракообразных стебелек глаза сохранился, но самый глаз исчез - штатив телескопа сохранился, но телескоп с его стеклами потерян. Так как трудно предположить, чтобы глаза, хотя бы и бесполезные, могли оказаться так или иначе вредными для организмов, живущих в темноте, то их потерю следует приписать неупотреблению. У одного из этих слепых животных, а именно у пещерной крысы (Neotoma), два экземпляра которой были пойманы проф. Силлименом на расстоянии полумили от входа в пещеру и, следовательно, не в самом ее глубоком месте, глаза были блестящими и значительной величины; эти животные, как сообщает мне проф. Силлимен, когда их подвергали в течение примерно одного месяца действию постепенно усиливаемого света, приобрели способность смутно воспринимать предметы.
Трудно вообразить более сходные жизненные условия, чем в глубоких известковых пещерах с почти одинаковым климатом; поэтому, согласно старому воззрению, по которому слепые животные были отдельно созданы для американских и европейских пещер, можно было бы ожидать, что но своей организации и родству они окажутся близко сходными. Но это, очевидно, не оправдывается, если сравнить обе фауны в их совокупности; Шиёдте замечает по отношению к одним насекомым: "Мы, следовательно, должны видеть в этом явлении, взятом в целом, нечто исключительно местное, а в сходстве, обнаруживаемом между небольшим числом форм из Мамонтовой пещеры (в Кентукки) и из пещер Каринтии, можем усматривать только простое выражение того сходства, которое вообще существует между фауной Европы и Северной Америки". С моей точки зрения, мы должны допустить, что американские животные, обладавшие в большинстве обычным зрением, медленно, в течение последовательного ряда поколений, подвигались из внешнего мира все далее и далее в глубь пещер Кентукки; точно то же случилось и с европейскими животными в пещерах Европы. Мы имеем некоторые свидетельства в пользу этих градаций в образе жизни, так как Шиёдте замечает: "Мы, следовательно, рассматриваем подземные фауны как малые разветвления географически обособленных фаун примыкающих местностей, проникшие в глубь земли, и так как они распространялись в темноте, они были аккомодированы к окружающим условиям. Животные, мало отличающиеся от обычных форм, подготовляют переход от света к темноте. Далее следуют формы" сконструированные для сумерков, и, наконец, формы, предназначенные для полного мрака, чье строение уже совершенно". Замечания Шиёдте, не следует забывать, относятся не к одному и тому же, а к различным видам. К тому времени, когда животное после ряда бесчисленных поколений достигло самых глубоких бездн, неупотребление глаз вызвало, на основании высказанного взгляда, более или менее полную их утрату, а естественный отбор осуществил другие изменения, например увеличение длины усиков или щупалец, как компенсацию слепоты. Несмотря на такие модификации, мы все же можем надеяться обнаружить родство пещерных животных Америки с остальными обитателями континента, а также животных из пещер Европы - с обитателями европейского континента. И это оправдывается по отношению к некоторым американским пещерным животным, как мне сообщил проф. Дэна; также и некоторые европейские пещерные насекомые представляют близкое родство с насекомыми окружающей страны. Было бы крайне трудно дать разумное объяснение этому родству между слепыми пещерными животными и другими обитателями обоих континентов, придерживаясь обычного взгляда об их независимом сотворении. Тот факт, что некоторые из обитателей пещер Старого и Нового Света должны быть тесно связаны, можно было предвидеть на основании хорошо известного родства большей части других их обитателей. Так как один слепой вид Bathyscia встречается в изобилии на тенистых скалах вдали от пещер, то потеря зрения у пещерных видов одного этого рода, вероятно, не связана с его тёмным местообитанием, так как насекомое, уже лишенное зрения, естественно, легче становится приспособленным к жизни в тёмных пещерах. Другой слепой род (Anophthalmus) представляет ту замечательную особенность, что, по наблюдениям м-ра Марри , его виды нигде еще не найдены помимо пещер, тем не менее виды, встречающиеся в различных пещерах Европы и Америки, различны; но, возможно, что предки этих различных видов в былое время, когда они еще были снабжены глазами, были распространены на обоих континентах и затем вымерли повсеместно, кроме своих современных уединенных убежищ. Неудивительно, что некоторые пещерные животные очень аномальны, как это заметил Агассиц о слепой рыбеAmblyopsis, а что касается слепого протея и его отношения к европейским рептилиям, то я изумляюсь только тому, что не уцелело еще больше остатков древней жизни благодаря менее суровой конкуренции, которой подвергалось незначительное население этих мрачных убежищ.