Страница:
Пример с плавательным пузырем рыб особенно хорош, так как наглядно обнаруживает в высшей степени важный факт: орган, сформированный первоначально для одного назначения, а именно всплывания, может быть приспособлен для совершенно иного назначения, именно дыхания. Плавательный пузырь у некоторых рыб мог быть также переработан в добавочный аппарат слухового органа. Все физиологи допускают, что плавательный пузырь гомологичен или "идеально подобен" по положению и строению легким высших позвоночных животных; отсюда нет основания сомневаться в том, что плавательный пузырь действительно превратился в легкие или орган, исключительно употребляемый для дыхания.
В соответствии с этим взглядом можно прийти к заключению, что позвоночные животные с истинными легкими произошли путем обычного размножения от древнего неизвестного прототипа, который был снабжен аппаратом для всплывания, или плавательным пузырем. Таким образом, мы можем понять, как я заключаю из интересного описания этих частей, данного Оуэном, тот странный факт, что каждая частица пищи или питья, которую мы проглатываем, должна проходить над отверстием дыхательного горла с риском попасть в легкие, несмотря на удивительный аппарат, при помощи которого закрывается голосовая щель. У высших позвоночных жабры совершенно исчезли, но у зародыша щели по бокам шеи и петлевидные артериальные дуги все еще отмечают свое прежнее положение. Однако мыслимо, что совершенно утраченные в настоящее время жабры были постепенно переработаны естественным отбором для какого-нибудь иного назначения: так, например, Ландуа (Landois) показал, что крылья насекомых развились из трахей; таким образом, весьма вероятно, что в этом обширном классе органы, когда-то служившие для дыхания, действительно превратились в органы летания.
Рассуждая о переходах между органами, так важно не упускать из виду возможности превращения одной функции в другую, что я приведу още один пример. Стебельчатые усоногие имеют две маленькие складки кожи, названные мною яйценосными уздечками, которые своим липким выделением обеспечивают прикрепление яиц на время, пока в мешочке из них не вылупится молодь. Эти усоногие не имеют жабер, а вся поверхность их тела и мешочка вместе с маленькими уздечками служит для дыхания. У Balanidae, или сидячих усоногих, с другой стороны, не существует этих яйценосных уздечек; яйца лежат свободно на дне мешка внутри тщательно закрытой раковины; но на месте, соответствующем расположению уздечки, у них имеются сильно складчатые перепонки, свободно сообщающиеся с циркуляционными полостями мешка и всего тела и рассматриваемые всеми натуралистами как жабры. Я полагаю, никто не станет спорить, что яйценосные уздечки в одном семействе и жабры в другом строго между собой гомологичны; и действительно, эти органы градуально переходят один в другой. Таким образом, нельзя сомневаться в том, что эти две маленькие складочки кожи, первоначально служившие как яйценосные уздечки и в то же время в слабой мере участвовавшие в дыхании, градуально, под влиянием естественного отбора, превратились в жабры, просто увеличившись в размерах и утратив свои липкие железы. Если бы все стебельчатые усоногие вымерли - а они подверглись истреблению более, чем сидячие, - кому пришло бы в голову, что жабры в этом последнем семействе существовали некогда в виде органов, служивших только для того, чтобы препятствовать вымыванию яиц из мешка?
12Существует и другая возможная форма перехода, а именно через ускорение или замедление периода воспроизведения. Проф. Коуп (Соре) и другие ученые в Соединенных Штатах в последнее время особенно на этом настаивают. Теперь известно, что некоторые животные могут размножаться в очень раннем возрасте, даже прежде чем они приобрели вполне развитые признаки; если бы у какого-нибудь вида эта способность прочно установилась, то, по-видимому, рано или поздно были бы утрачены зрелые стадии развития, и в таком случае основные черты испытали бы глубокое изменение и деградировали, особенно если личинки резко отличались от взрослого животного. Далее, у значительного числа животных по достижении зрелости и в течение почти всей их жизни признаки продолжают перестраиваться. Так, например, у млекопитающих форма черепа нередко значительно преобразуется с возрастом, чему д-р Мьюри (Murie) привел разительные примеры у тюленей; всякий знает, что рога у оленя с возрастом более и более разветвляются, и оперение у некоторых птиц становится более развитым. Проф. Коуп свидетельствует, что у некоторых ящериц форма зубов с годами значительно меняется; у ракообразных, по наблюдениям Фрица Мюллера, не только многочисленные несущественные, но и некоторые важные части принимают совершенно новый характер после достижения половой зрелости. Во всех таких случаях - а их можно было бы привести немало, - если бы размножение было отодвинуто на более поздний возраст, то признак вида претерпел бы модификацию, по крайней мере во взрослом состоянии; возможно также, что в некоторых случаях начальные и более ранние стадии развития ускоряются и, наконец, утрачиваются. Модифицируются ли виды при помощи такой сравнительно внезапной формы перехода и часто ли это происходит - не берусь судить, но если она когда-нибудь имела место, то, вероятно, различия между молодым и зрелым и между зрелым и старым возрастом первоначально приобретались только градуальными шагами.
Особые трудности теории естественного отбора
Хотя мы должны соблюдать крайнюю осторожность, приходя относительно того или иного органа к заключению, что он не мог образоваться путем последовательных малых переходных градаций, тем не менее встречаются случаи, представляющие серьезные трудности.
Одна из таких самых серьезных трудностей заключается в том, что бесполые насекомые часто отличаются по своему строению как от самцов, так и от половозрелых самок; но этот вопрос будет рассмотрен в следующей главе. Электрические органы рыб представляют вторую исключительную трудность, потому что трудно представить себе, какими шагами могло идти образование этих изумительных органов.13 Но это неудивительно, так как мы не знаем даже, для чего они служат. У Gymnotus и у Torpedo они, конечно, представляют собою мощные средства защиты, а может быть, и преследования добычи, но у ската Raja, как заметил Маттеуччи (Matteucci), аналогичный орган в хвосте производит мало электричества, даже когда животное раздражено, так мало, что он едва ли может служить для указанных целей. 14Сверх того, у Raja помимо указанного органа в хвосте существует, как показал д-р Р. Мак-Доннелл (R. Мс-Donnell), другой орган близ головы, относительно которого неизвестно, следует ли его признать за электрический, но который, по-видимому, гомологичен электрической батарее у Torpedo.14 Общепризнано близкое сходство этих органов с обыкновенными мышцами как по внутреннему строению и распределению нервов, так и по воздействию на них различных реактивов. Должно заметить, что мышечное сокращение сопровождается электрическим разрядом, и, по словам д-ра Радклиффа (Radcliffe), "в электрическом аппарате Torpedo существует в состоянии покоя заряд, совершенно подобный тому, который существует в покоящейся мышце и нерве, а разряд у Torpedo, вместо того чтобы представлять что-либо исключительное, может быть только иной формой разряда, обнаруживающегося при действии мышцы и двигательного нерва". Далее этого наше объяснение в настоящее время не простирается, но так как наши сведения об этих органах еще весьма недостаточны и мы ровно ничего не знаем о строении и образе жизни предков нынешних электрических рыб, то было бы крайне смело утверждать, что не существовало никаких подходящих переходов, которыми могло идти градуальное развитие этих органов.
Но эти органы на первый взгляд представляют и другое, может быть, более серьезное затруднение; они встречаются почти у дюжины различных рыб, из которых иные связаны только очень отдаленным сродством. Когда один и тот же орган встречается у нескольких форм одного класса, в особенности же у резко различающихся по образу жизни, мы можем обычно его присутствие приписать унаследованию от одного общего предка, а его отсутствие у некоторых форм - потере вследствие неупотребления или естественного отбора. Таким образом, если бы электрические органы были унаследованы от какого-нибудь древнего предка, мы должны были бы ожидать, что электрические рыбы тесно связаны между собой; но на деле это не так. Геология не дает никаких оснований предполагать, что большинство рыб обладало некогда электрическими органами, утраченными их модифицированными потомками. 15Но когда мы присматриваемся к делу ближе, мы убеждаемся, что у разных рыб, снабженных электрическими органами, последние расположены в различных частях тела, что они различаются по строению, как например в распределении пластин и, согласно Пачини (Pacini), по способу возбуждения в них электричества и, наконец, что они снабжены нервами, направляющимися из различных центров; это последнее различие, быть может, самое существенное. Таким образом, электрические органы различных рыб не могут считаться органами гомологичными, а лишь аналогичными по своей функции. Следовательно, нет основания предполагать, что они были унаследованы от общего предка, так как в подобном случае они должны были бы близко походить друг на друга во всех отношениях. Так, отпадает трудность, связанная с появлением, по-видимому, одного и того же органа у видов, находящихся в очень отдаленном родстве; остается только меньшая, но все же достаточно большая трудность, именно: какими градуальными шагами шло развитие этого органа в каждой отдельной группе рыб.15
Органы свечения, встречающиеся у немногих насекомых, принадлежащих к самым разным семействам, и расположенные в различных частях тела, представляют при нашем современном недостаточном состоянии знаний о них пример трудности, подобный тому, который представляют электрические органы. Можно привести и еще подобные случаи, например: у растений в высшей степени удивительное устройство пыльцевой массы на ножке с липкой желёзкой на конце почти одинаково у Orchis и у Asclepias - двух родов, настолько далеких друг от друга, насколько это возможно у цветковых растений; но и на этот раз части между собой не гомологичны. Во всех случаях существ, удаленных друг от друга в масштабе организации, которые снабжены сходными своеобразными органами, между ними можно всегда обнаружить фундаментальные различия по общему виду и функции, хотя они могут быть одинаковыми.16 Так, например, глаза у головоногих и у позвоночных с виду поразительно сходны, но в таких далеких группах и малейшая доля сходства не может быть приписана унаследованию от общего предка. М-р Майварт выдвигал этот пример как особую трудность, но я не усматриваю, в чем, собственно, сила его аргумента. Всякий орган зрения должен быть образован из прозрачной ткани и должен заключать известного рода хрусталик, чтобы отбрасывать изображение на заднюю стенку затемненной камеры. Далее этого поверхностного сходства едва ли можно найти какое-либо действительное сходство между глазом головоногих и позвоночных, как это с очевидностью вытекает из прекрасного исследования Хензена (Hensen's) о глазе головоногих. Я не могу здесь входить в подробности, но должен все же указать на некоторые черты различия. Хрусталик у высших головоногих состоит из двух частей, помещенных одна за другой как две линзы; и та и другая по строению и по положению коренным образом отличаются от того, что мы видим у позвоночных. Сетчатка совершенно иная, с обратным расположением ее составных частей и с большим нервным узлом, заключенным внутри самих оболочек глаза. Отношение мускулов так различно, как только можно себе представить; то же относится и к другим чертам. Отсюда довольно трудно решить вопрос, насколько можно употреблять одни и те же термины при описании глаз головоногих и позвоночных. Конечно, всякий волен отрицать, что в том и другом случае глаз развился путем естественного отбора последовательных слабых вариаций, но если это допустить в одном случае, ясно, что это возможно и в другом, и коренное различие в строении органа зрения у двух групп можно было бы предвидеть на основании этого взгляда на способ их образования.16 Подобно тому как два человека иногда независимо друг от друга приходят к одному и тому же изобретению, так, по-видимому, и в различных приведенных выше случаях естественный отбор, действуя на пользу каждого существа и не используя все благоприятные вариации. произвел у различных существ сходные органы, поскольку это касается их функции; но строение их общего органа не обязано унаследованию от общего предка.
17Фриц Мюллер, желая подвергнуть проверке выводы, к которым я прихожу в этой книге, тщательно проследил почти сходную линию доказательств. Некоторые семейства ракообразных заключают несколько видов, снабженных особым дыхательным аппаратом и приспособленных к жизни вне воды. В двух из этих семейств, особенно тщательно исследованных Мюллером, которые близкородственны друг другу, виды сходны между собой во всех существенных признаках, а именно в органах чувств, системе кровообращения, расположении пучков волосков внутри сложного желудка и, наконец, во всех подробностях строения служащих для дыхания в воде жабер, вплоть до микроскопических крючков, которыми они очищаются. Вследствие этого можно было бы ожидать, что у немногих видов обоих семейств, живущих на суше, столь же важные аппараты для воздушного дыхания будут также сходны; в самом деле, почему бы только этот единственный аппарат, имеющий одно и то же назначение, оказался бы различным, между тем как другие важные органы вполне между собой сходны или даже тождественны.
Фриц Мюллер заключает, в соответствии с защищаемыми мною взглядами, что это близкое сходство в столь многочисленных чертах строения должно объясняться унаследованием от общего предка. Но так как громадное большинство видов в указанных двух семействах, равно как и большинство всех ракообразных, ведет водный образ жизни, в высшей степени невероятно, что их общий предок был адаптирован к воздушному дыханию. Это заставило Мюллера тщательно изучить аппарат дышащих воздухом видов, и он убедился, что у каждого из них этот аппарат отличался в нескольких существенных чертах, каковы положение отверстий, способ их открывания и закрывания и некоторые другие второстепенные подробности. В настоящее время такие различия вполне понятны, их даже следовало ожидать, исходя из предположения, что виды, принадлежащие к различным семействам, подверглись медленной адаптации ко все более и более продолжительной жизни вне воды и к дыханию воздухом. Вследствие того что эти виды, принадлежащие к различным семействам, должны были в известной мере различаться и, согласно принципу, что природа каждой вариации зависит от двух факторов - природы организма и свойств окружающих условий, их изменчивость не должна быть совершенно одинаковой. Следовательно, естественный отбор располагал различным материалом или вариациями для работы по упорядочиванию, чтобы достигнуть одинакового функционального результата; понятно, что приобретенные таким образом органы неизбежно должны были различаться между собой. На основании гипотезы отдельных актов творения приводимый пример целиком остается непонятным. Этого рода аргументация, по-видимому, всего более побудила Фрица Мюллера принять те воззрения, которые я привожу в этой книге.
Другой выдающийся зоолог, покойный проф. Клапаред (Claparede), рассуждая сходным образом, пришел к тому же результату. Он указывает на то, что существуют паразитические клещи (Acaridae), принадлежащие к различным подсемействам и семействам и снабженные прицепками для схватывания волос. Эти органы должны были образоваться независимо, так как не могли быть унаследованы от общего предка, и у различных групп они образованы модификацией разных органов: передних ног, задних ног, челюстей или губ и придатков на нижней поверхности задней части туловища.
Предшествующие примеры показывают, как достигалась одна и та же цель, осуществлялась одна и та же функция у существ, только мало между собой родственных или совсем не родственных, при помощи органов, очень сходных по внешнему виду, но не по развитию. С другой стороны, по обычному в природе правилу одна и та же цель достигается самыми разнообразными средствами, даже иногда у близкородственных форм. Как различны в своем строении оперенное крыло птицы и перепончатое крыло летучей мыши и как еще более различаются четыре крыла бабочки, два крыла мухи и снабженные надкрыльями два крыла жука. Двустворчатые раковины открываются и закрываются, но сколькими разнообразными способами осуществлена конструкция этого шарнира, начиная с длинного ряда плотно захватывающих друг друга зубов, как у Nucula, и кончая простым лигаментом, как у мидии! Семена разносятся или просто благодаря их малым размерам, или их коробочка превращается в легкую оболочку, подобную воздушному шару, или они погружены в питательную ярко окрашенную мякость, образовавшуюся из самых различных частей и привлекавшую птиц, которые и пожирают их, или они снабжены разнообразными крючками и якорями или зазубренными остями, которыми запутываются в шерсти четвероногих, или же, наконец, они снабжены различными по форме и изящными по строению летучками и хохолками, благодаря которым семена подхватываются малейшим ветерком. Приведу еще пример, так как этот вопрос о достижении одной и той же цели различными средствами заслуживает внимания. Некоторые авторы утверждают, что органические существа были созданы различным образом просто ради разнообразия, как игрушки в игрушечной лавке, но такое воззрение на природу совершенно невероятно. Растениям раздельнополым и тем растениям, у которых цветки хотя и обоеполые, но пыльца не попадает сама на рыльце, необходима посторонняя помощь для оплодотворения. У самых различных растений это достигается благодаря тому, что пыльца, будучи рассыпчатой и легкой, подхватывается ветром и случайно попадает и на рыльце; это, конечно, простейший способ, какой только можно себе представить. Почти такой же простой, хотя и совершенно иной прием, осуществляется у многих растений тем, что их симметричные цветки, выделяющие несколько капель нектара, посещаются вследствие этого насекомыми, которые и переносят пыльцу с тычинок на рыльце.
Начиная с этой простейшей стадии, мы можем проследить почти неистощимый ряд изобретений; все они служат одной и той же цели и осуществлены в основном одинаковым способом, вызвавшим, однако, изменения почти во всех частях цветка. Нектар может отлагаться во вместилищах самой разнообразной формы, а тычинки и пестики могут быть модифицированы самыми различными способами, то образуя своего рода ловушки, то обнаруживая крайне точно согласованные движения, вызываемые раздражимостью или упругостью. От этих органов мы можем пойти еще далее, пока не встретим такой экстраординарной адаптации, как недавно описанной д-ром Крюгером (Cruger) у Coryanthes. У этой орхидеи часть labellum, или нижней губы, образует углубление в виде большого ведрышка, в которое из двух находящихся над ним железистых роговидных отростков непрерывно падают капли почти чистой воды; когда оно наполовину наполняется, вода стекает из него по боковому желобку. Базальная часть губы расположена выше ведрышка и сама также образует углубление в виде камеры с двумя боковыми отверстиями; в этой камере находятся любопытные мясистые гребешки. Самый изобретательный человек, если бы он не видел, что происходит в этом цветке, не отгадал бы, для чего служат все эти части. Но д-р Крюгер видел множество шмелей, посещавших гигантские цветки этой орхидеи не для того, чтобы высасывать нектар, а чтобы обгладывать гребешки в камере губы над ведрышком; делая это, они нередко сталкивали друг друга в ведрышко, и те, у которых крылья вследствие этого намокали, не могли улететь, но должны были проползать через проход, образованный желобком, отводящим воду. Д-р Крюгер наблюдал "непрерывную процессию" шмелей, выбиравшихся таким образом из их невольной ванны. Проход очень узок и сверху прикрыт крышечкой и пестиком, так что шмель, силою пролагая себе путь из цветка, вынужден тереться спинкой сначала о липкое рыльце, а затем о липкие желёзки пыльцевых масс. Приклеенные таким путем к спинке шмеля, который первым выбрался через проход из недавно распустившегося цветка, эти пыльцевые массы выносятся, таким образом, наружу. Д-р Крюгер прислал мне заспиртованный цветок со шмелем, который был убит прежде, чем он успел из него выползти. с прилипшей к его спинке пыльцевой массой. Когда шмель, снабженный такой пыльцевой массой, прилетит на другой цветок или вторично на тот же, его товарищи снова столкнут его в ведрышко, и он снова будет проползать через желобок, пыльцевая масса обязательно придет в соприкосновение с липким рыльцем, пристанет к нему, и цветок окажется оплодотворенным. Таким образом, мы, наконец, обнаруживаем все значение каждой части цветка: выделяющих воду рожков, ведрышка, наполовину наполненного водой, мешающего шмелю улететь и вынуждающего его ползти в жёлоб и продираться мимо надлежащим образом расположенных липких пыльцевых масс и липкого рыльца.
У другой родственной орхидеи, именно у Catasetum, строение цветка совершенно иное, хотя не менее удивительное и служащее для той же цели. Шмели посещают эти цветки так же. как и цветки Coryanthes, для того чтобы обгладывать губу; при этом они неизбежно задевают за длинный, заостренный на одном конце, чувствительный отросток, или, как я его назвал, сяжок. Этот сяжок при малейшем прикосновении передает раздражение или сотрясение перепонке, которая моментально разрывается, благодаря чему освобождается пружина, которая выбрасывает пыльцевую массу, как стрелу, в надлежащем направлении, так что своим липким концом она пристает к спинке шмеля. Пыльцевая масса мужского растения (у этой орхидеи цветки раздельнополы) переносится таким образом на цветок женского растения, приходит в соприкосновение с его рыльцем, поверхность которого достаточно липка, чтобы порвать эластичные нити и удержать пыльцу, благодаря чему и достигается оплодотворение.17
Спрашивается, каким образом можем мы объяснить в этих и во многих других случаях градуальную лестницу усложнения и разнообразные способы достижения одной и той же цели? Ответ, без сомнения, как уже было замечено, таков, что, когда две формы, которые уже отличаются одна от другой в некоторой слабой степени, будут изменяться, эти изменения не могут быть совершенно одинаковыми по своей природе, а следовательно, и результаты, достигаемые посредством естественного отбора для одной и той же цели, не могут быть одинаковыми. Мы не должны также упускать из виду, что каждый высокоразвитый организм прошел через многие изменения и что каждая модификация строения не может легко утрачиваться полностью, а будет вновь и вновь преобразована. Таким образом, строение каждой части любого вида, для чего бы она ни служила, является суммой многих унаследованных изменений, через которые прошел данный вид в своих последовательных адаптациях к менявшимся условиям и образу жизни.
Во многих случаях трудно даже догадаться, через какой ряд переходных форм органы достигли своего современного состояния; тем не менее имея в виду, как ничтожно число современных, нам известных форм по сравнению с вымершими и нам неизвестными, я в конце концов был удивлен, как редко можно назвать орган, для которого неизвестны ведущие к нему переходные ступени. Несомненно, верно, что новые органы как бы созданы для некоторой специальной цели, редко или даже никогда не возникают у одного какого-нибудь существа; это выражено в старинном, хотя, может быть, и несколько преувеличенном естественноисторическом изречении: "Natura non facit saltum". Мы встречаемся с этим допущением в произведениях почти всех опытных натуралистов; Мильн Эдварде превосходно выразил ту же мысль в следующих словах: "Природа щедра на многообразие, но крайне скупа на нововведения". Почему же на основании теории Творения так много разнообразия и так мало действительной новизны? Почему все части и органы многочисленных, совершенно независимых существ, которые, как предполагает эта теория, были созданы каждое отдельно для занятия определенных мест в природе, обыкновенно связаны друг с другом градуальными шагами. Почему Природа не совершает внезапных скачков от одного строения к другому? На основании теории естественного отбора мы можем ясно понять почему: естественный отбор действует, только пользуясь слабыми последовательными вариациями; он никогда не может делать внезапных, больших скачков, а всегда продвигается короткими, но верными, хотя и медленными шагами.
В соответствии с этим взглядом можно прийти к заключению, что позвоночные животные с истинными легкими произошли путем обычного размножения от древнего неизвестного прототипа, который был снабжен аппаратом для всплывания, или плавательным пузырем. Таким образом, мы можем понять, как я заключаю из интересного описания этих частей, данного Оуэном, тот странный факт, что каждая частица пищи или питья, которую мы проглатываем, должна проходить над отверстием дыхательного горла с риском попасть в легкие, несмотря на удивительный аппарат, при помощи которого закрывается голосовая щель. У высших позвоночных жабры совершенно исчезли, но у зародыша щели по бокам шеи и петлевидные артериальные дуги все еще отмечают свое прежнее положение. Однако мыслимо, что совершенно утраченные в настоящее время жабры были постепенно переработаны естественным отбором для какого-нибудь иного назначения: так, например, Ландуа (Landois) показал, что крылья насекомых развились из трахей; таким образом, весьма вероятно, что в этом обширном классе органы, когда-то служившие для дыхания, действительно превратились в органы летания.
Рассуждая о переходах между органами, так важно не упускать из виду возможности превращения одной функции в другую, что я приведу още один пример. Стебельчатые усоногие имеют две маленькие складки кожи, названные мною яйценосными уздечками, которые своим липким выделением обеспечивают прикрепление яиц на время, пока в мешочке из них не вылупится молодь. Эти усоногие не имеют жабер, а вся поверхность их тела и мешочка вместе с маленькими уздечками служит для дыхания. У Balanidae, или сидячих усоногих, с другой стороны, не существует этих яйценосных уздечек; яйца лежат свободно на дне мешка внутри тщательно закрытой раковины; но на месте, соответствующем расположению уздечки, у них имеются сильно складчатые перепонки, свободно сообщающиеся с циркуляционными полостями мешка и всего тела и рассматриваемые всеми натуралистами как жабры. Я полагаю, никто не станет спорить, что яйценосные уздечки в одном семействе и жабры в другом строго между собой гомологичны; и действительно, эти органы градуально переходят один в другой. Таким образом, нельзя сомневаться в том, что эти две маленькие складочки кожи, первоначально служившие как яйценосные уздечки и в то же время в слабой мере участвовавшие в дыхании, градуально, под влиянием естественного отбора, превратились в жабры, просто увеличившись в размерах и утратив свои липкие железы. Если бы все стебельчатые усоногие вымерли - а они подверглись истреблению более, чем сидячие, - кому пришло бы в голову, что жабры в этом последнем семействе существовали некогда в виде органов, служивших только для того, чтобы препятствовать вымыванию яиц из мешка?
12Существует и другая возможная форма перехода, а именно через ускорение или замедление периода воспроизведения. Проф. Коуп (Соре) и другие ученые в Соединенных Штатах в последнее время особенно на этом настаивают. Теперь известно, что некоторые животные могут размножаться в очень раннем возрасте, даже прежде чем они приобрели вполне развитые признаки; если бы у какого-нибудь вида эта способность прочно установилась, то, по-видимому, рано или поздно были бы утрачены зрелые стадии развития, и в таком случае основные черты испытали бы глубокое изменение и деградировали, особенно если личинки резко отличались от взрослого животного. Далее, у значительного числа животных по достижении зрелости и в течение почти всей их жизни признаки продолжают перестраиваться. Так, например, у млекопитающих форма черепа нередко значительно преобразуется с возрастом, чему д-р Мьюри (Murie) привел разительные примеры у тюленей; всякий знает, что рога у оленя с возрастом более и более разветвляются, и оперение у некоторых птиц становится более развитым. Проф. Коуп свидетельствует, что у некоторых ящериц форма зубов с годами значительно меняется; у ракообразных, по наблюдениям Фрица Мюллера, не только многочисленные несущественные, но и некоторые важные части принимают совершенно новый характер после достижения половой зрелости. Во всех таких случаях - а их можно было бы привести немало, - если бы размножение было отодвинуто на более поздний возраст, то признак вида претерпел бы модификацию, по крайней мере во взрослом состоянии; возможно также, что в некоторых случаях начальные и более ранние стадии развития ускоряются и, наконец, утрачиваются. Модифицируются ли виды при помощи такой сравнительно внезапной формы перехода и часто ли это происходит - не берусь судить, но если она когда-нибудь имела место, то, вероятно, различия между молодым и зрелым и между зрелым и старым возрастом первоначально приобретались только градуальными шагами.
Особые трудности теории естественного отбора
Хотя мы должны соблюдать крайнюю осторожность, приходя относительно того или иного органа к заключению, что он не мог образоваться путем последовательных малых переходных градаций, тем не менее встречаются случаи, представляющие серьезные трудности.
Одна из таких самых серьезных трудностей заключается в том, что бесполые насекомые часто отличаются по своему строению как от самцов, так и от половозрелых самок; но этот вопрос будет рассмотрен в следующей главе. Электрические органы рыб представляют вторую исключительную трудность, потому что трудно представить себе, какими шагами могло идти образование этих изумительных органов.13 Но это неудивительно, так как мы не знаем даже, для чего они служат. У Gymnotus и у Torpedo они, конечно, представляют собою мощные средства защиты, а может быть, и преследования добычи, но у ската Raja, как заметил Маттеуччи (Matteucci), аналогичный орган в хвосте производит мало электричества, даже когда животное раздражено, так мало, что он едва ли может служить для указанных целей. 14Сверх того, у Raja помимо указанного органа в хвосте существует, как показал д-р Р. Мак-Доннелл (R. Мс-Donnell), другой орган близ головы, относительно которого неизвестно, следует ли его признать за электрический, но который, по-видимому, гомологичен электрической батарее у Torpedo.14 Общепризнано близкое сходство этих органов с обыкновенными мышцами как по внутреннему строению и распределению нервов, так и по воздействию на них различных реактивов. Должно заметить, что мышечное сокращение сопровождается электрическим разрядом, и, по словам д-ра Радклиффа (Radcliffe), "в электрическом аппарате Torpedo существует в состоянии покоя заряд, совершенно подобный тому, который существует в покоящейся мышце и нерве, а разряд у Torpedo, вместо того чтобы представлять что-либо исключительное, может быть только иной формой разряда, обнаруживающегося при действии мышцы и двигательного нерва". Далее этого наше объяснение в настоящее время не простирается, но так как наши сведения об этих органах еще весьма недостаточны и мы ровно ничего не знаем о строении и образе жизни предков нынешних электрических рыб, то было бы крайне смело утверждать, что не существовало никаких подходящих переходов, которыми могло идти градуальное развитие этих органов.
Но эти органы на первый взгляд представляют и другое, может быть, более серьезное затруднение; они встречаются почти у дюжины различных рыб, из которых иные связаны только очень отдаленным сродством. Когда один и тот же орган встречается у нескольких форм одного класса, в особенности же у резко различающихся по образу жизни, мы можем обычно его присутствие приписать унаследованию от одного общего предка, а его отсутствие у некоторых форм - потере вследствие неупотребления или естественного отбора. Таким образом, если бы электрические органы были унаследованы от какого-нибудь древнего предка, мы должны были бы ожидать, что электрические рыбы тесно связаны между собой; но на деле это не так. Геология не дает никаких оснований предполагать, что большинство рыб обладало некогда электрическими органами, утраченными их модифицированными потомками. 15Но когда мы присматриваемся к делу ближе, мы убеждаемся, что у разных рыб, снабженных электрическими органами, последние расположены в различных частях тела, что они различаются по строению, как например в распределении пластин и, согласно Пачини (Pacini), по способу возбуждения в них электричества и, наконец, что они снабжены нервами, направляющимися из различных центров; это последнее различие, быть может, самое существенное. Таким образом, электрические органы различных рыб не могут считаться органами гомологичными, а лишь аналогичными по своей функции. Следовательно, нет основания предполагать, что они были унаследованы от общего предка, так как в подобном случае они должны были бы близко походить друг на друга во всех отношениях. Так, отпадает трудность, связанная с появлением, по-видимому, одного и того же органа у видов, находящихся в очень отдаленном родстве; остается только меньшая, но все же достаточно большая трудность, именно: какими градуальными шагами шло развитие этого органа в каждой отдельной группе рыб.15
Органы свечения, встречающиеся у немногих насекомых, принадлежащих к самым разным семействам, и расположенные в различных частях тела, представляют при нашем современном недостаточном состоянии знаний о них пример трудности, подобный тому, который представляют электрические органы. Можно привести и еще подобные случаи, например: у растений в высшей степени удивительное устройство пыльцевой массы на ножке с липкой желёзкой на конце почти одинаково у Orchis и у Asclepias - двух родов, настолько далеких друг от друга, насколько это возможно у цветковых растений; но и на этот раз части между собой не гомологичны. Во всех случаях существ, удаленных друг от друга в масштабе организации, которые снабжены сходными своеобразными органами, между ними можно всегда обнаружить фундаментальные различия по общему виду и функции, хотя они могут быть одинаковыми.16 Так, например, глаза у головоногих и у позвоночных с виду поразительно сходны, но в таких далеких группах и малейшая доля сходства не может быть приписана унаследованию от общего предка. М-р Майварт выдвигал этот пример как особую трудность, но я не усматриваю, в чем, собственно, сила его аргумента. Всякий орган зрения должен быть образован из прозрачной ткани и должен заключать известного рода хрусталик, чтобы отбрасывать изображение на заднюю стенку затемненной камеры. Далее этого поверхностного сходства едва ли можно найти какое-либо действительное сходство между глазом головоногих и позвоночных, как это с очевидностью вытекает из прекрасного исследования Хензена (Hensen's) о глазе головоногих. Я не могу здесь входить в подробности, но должен все же указать на некоторые черты различия. Хрусталик у высших головоногих состоит из двух частей, помещенных одна за другой как две линзы; и та и другая по строению и по положению коренным образом отличаются от того, что мы видим у позвоночных. Сетчатка совершенно иная, с обратным расположением ее составных частей и с большим нервным узлом, заключенным внутри самих оболочек глаза. Отношение мускулов так различно, как только можно себе представить; то же относится и к другим чертам. Отсюда довольно трудно решить вопрос, насколько можно употреблять одни и те же термины при описании глаз головоногих и позвоночных. Конечно, всякий волен отрицать, что в том и другом случае глаз развился путем естественного отбора последовательных слабых вариаций, но если это допустить в одном случае, ясно, что это возможно и в другом, и коренное различие в строении органа зрения у двух групп можно было бы предвидеть на основании этого взгляда на способ их образования.16 Подобно тому как два человека иногда независимо друг от друга приходят к одному и тому же изобретению, так, по-видимому, и в различных приведенных выше случаях естественный отбор, действуя на пользу каждого существа и не используя все благоприятные вариации. произвел у различных существ сходные органы, поскольку это касается их функции; но строение их общего органа не обязано унаследованию от общего предка.
17Фриц Мюллер, желая подвергнуть проверке выводы, к которым я прихожу в этой книге, тщательно проследил почти сходную линию доказательств. Некоторые семейства ракообразных заключают несколько видов, снабженных особым дыхательным аппаратом и приспособленных к жизни вне воды. В двух из этих семейств, особенно тщательно исследованных Мюллером, которые близкородственны друг другу, виды сходны между собой во всех существенных признаках, а именно в органах чувств, системе кровообращения, расположении пучков волосков внутри сложного желудка и, наконец, во всех подробностях строения служащих для дыхания в воде жабер, вплоть до микроскопических крючков, которыми они очищаются. Вследствие этого можно было бы ожидать, что у немногих видов обоих семейств, живущих на суше, столь же важные аппараты для воздушного дыхания будут также сходны; в самом деле, почему бы только этот единственный аппарат, имеющий одно и то же назначение, оказался бы различным, между тем как другие важные органы вполне между собой сходны или даже тождественны.
Фриц Мюллер заключает, в соответствии с защищаемыми мною взглядами, что это близкое сходство в столь многочисленных чертах строения должно объясняться унаследованием от общего предка. Но так как громадное большинство видов в указанных двух семействах, равно как и большинство всех ракообразных, ведет водный образ жизни, в высшей степени невероятно, что их общий предок был адаптирован к воздушному дыханию. Это заставило Мюллера тщательно изучить аппарат дышащих воздухом видов, и он убедился, что у каждого из них этот аппарат отличался в нескольких существенных чертах, каковы положение отверстий, способ их открывания и закрывания и некоторые другие второстепенные подробности. В настоящее время такие различия вполне понятны, их даже следовало ожидать, исходя из предположения, что виды, принадлежащие к различным семействам, подверглись медленной адаптации ко все более и более продолжительной жизни вне воды и к дыханию воздухом. Вследствие того что эти виды, принадлежащие к различным семействам, должны были в известной мере различаться и, согласно принципу, что природа каждой вариации зависит от двух факторов - природы организма и свойств окружающих условий, их изменчивость не должна быть совершенно одинаковой. Следовательно, естественный отбор располагал различным материалом или вариациями для работы по упорядочиванию, чтобы достигнуть одинакового функционального результата; понятно, что приобретенные таким образом органы неизбежно должны были различаться между собой. На основании гипотезы отдельных актов творения приводимый пример целиком остается непонятным. Этого рода аргументация, по-видимому, всего более побудила Фрица Мюллера принять те воззрения, которые я привожу в этой книге.
Другой выдающийся зоолог, покойный проф. Клапаред (Claparede), рассуждая сходным образом, пришел к тому же результату. Он указывает на то, что существуют паразитические клещи (Acaridae), принадлежащие к различным подсемействам и семействам и снабженные прицепками для схватывания волос. Эти органы должны были образоваться независимо, так как не могли быть унаследованы от общего предка, и у различных групп они образованы модификацией разных органов: передних ног, задних ног, челюстей или губ и придатков на нижней поверхности задней части туловища.
Предшествующие примеры показывают, как достигалась одна и та же цель, осуществлялась одна и та же функция у существ, только мало между собой родственных или совсем не родственных, при помощи органов, очень сходных по внешнему виду, но не по развитию. С другой стороны, по обычному в природе правилу одна и та же цель достигается самыми разнообразными средствами, даже иногда у близкородственных форм. Как различны в своем строении оперенное крыло птицы и перепончатое крыло летучей мыши и как еще более различаются четыре крыла бабочки, два крыла мухи и снабженные надкрыльями два крыла жука. Двустворчатые раковины открываются и закрываются, но сколькими разнообразными способами осуществлена конструкция этого шарнира, начиная с длинного ряда плотно захватывающих друг друга зубов, как у Nucula, и кончая простым лигаментом, как у мидии! Семена разносятся или просто благодаря их малым размерам, или их коробочка превращается в легкую оболочку, подобную воздушному шару, или они погружены в питательную ярко окрашенную мякость, образовавшуюся из самых различных частей и привлекавшую птиц, которые и пожирают их, или они снабжены разнообразными крючками и якорями или зазубренными остями, которыми запутываются в шерсти четвероногих, или же, наконец, они снабжены различными по форме и изящными по строению летучками и хохолками, благодаря которым семена подхватываются малейшим ветерком. Приведу еще пример, так как этот вопрос о достижении одной и той же цели различными средствами заслуживает внимания. Некоторые авторы утверждают, что органические существа были созданы различным образом просто ради разнообразия, как игрушки в игрушечной лавке, но такое воззрение на природу совершенно невероятно. Растениям раздельнополым и тем растениям, у которых цветки хотя и обоеполые, но пыльца не попадает сама на рыльце, необходима посторонняя помощь для оплодотворения. У самых различных растений это достигается благодаря тому, что пыльца, будучи рассыпчатой и легкой, подхватывается ветром и случайно попадает и на рыльце; это, конечно, простейший способ, какой только можно себе представить. Почти такой же простой, хотя и совершенно иной прием, осуществляется у многих растений тем, что их симметричные цветки, выделяющие несколько капель нектара, посещаются вследствие этого насекомыми, которые и переносят пыльцу с тычинок на рыльце.
Начиная с этой простейшей стадии, мы можем проследить почти неистощимый ряд изобретений; все они служат одной и той же цели и осуществлены в основном одинаковым способом, вызвавшим, однако, изменения почти во всех частях цветка. Нектар может отлагаться во вместилищах самой разнообразной формы, а тычинки и пестики могут быть модифицированы самыми различными способами, то образуя своего рода ловушки, то обнаруживая крайне точно согласованные движения, вызываемые раздражимостью или упругостью. От этих органов мы можем пойти еще далее, пока не встретим такой экстраординарной адаптации, как недавно описанной д-ром Крюгером (Cruger) у Coryanthes. У этой орхидеи часть labellum, или нижней губы, образует углубление в виде большого ведрышка, в которое из двух находящихся над ним железистых роговидных отростков непрерывно падают капли почти чистой воды; когда оно наполовину наполняется, вода стекает из него по боковому желобку. Базальная часть губы расположена выше ведрышка и сама также образует углубление в виде камеры с двумя боковыми отверстиями; в этой камере находятся любопытные мясистые гребешки. Самый изобретательный человек, если бы он не видел, что происходит в этом цветке, не отгадал бы, для чего служат все эти части. Но д-р Крюгер видел множество шмелей, посещавших гигантские цветки этой орхидеи не для того, чтобы высасывать нектар, а чтобы обгладывать гребешки в камере губы над ведрышком; делая это, они нередко сталкивали друг друга в ведрышко, и те, у которых крылья вследствие этого намокали, не могли улететь, но должны были проползать через проход, образованный желобком, отводящим воду. Д-р Крюгер наблюдал "непрерывную процессию" шмелей, выбиравшихся таким образом из их невольной ванны. Проход очень узок и сверху прикрыт крышечкой и пестиком, так что шмель, силою пролагая себе путь из цветка, вынужден тереться спинкой сначала о липкое рыльце, а затем о липкие желёзки пыльцевых масс. Приклеенные таким путем к спинке шмеля, который первым выбрался через проход из недавно распустившегося цветка, эти пыльцевые массы выносятся, таким образом, наружу. Д-р Крюгер прислал мне заспиртованный цветок со шмелем, который был убит прежде, чем он успел из него выползти. с прилипшей к его спинке пыльцевой массой. Когда шмель, снабженный такой пыльцевой массой, прилетит на другой цветок или вторично на тот же, его товарищи снова столкнут его в ведрышко, и он снова будет проползать через желобок, пыльцевая масса обязательно придет в соприкосновение с липким рыльцем, пристанет к нему, и цветок окажется оплодотворенным. Таким образом, мы, наконец, обнаруживаем все значение каждой части цветка: выделяющих воду рожков, ведрышка, наполовину наполненного водой, мешающего шмелю улететь и вынуждающего его ползти в жёлоб и продираться мимо надлежащим образом расположенных липких пыльцевых масс и липкого рыльца.
У другой родственной орхидеи, именно у Catasetum, строение цветка совершенно иное, хотя не менее удивительное и служащее для той же цели. Шмели посещают эти цветки так же. как и цветки Coryanthes, для того чтобы обгладывать губу; при этом они неизбежно задевают за длинный, заостренный на одном конце, чувствительный отросток, или, как я его назвал, сяжок. Этот сяжок при малейшем прикосновении передает раздражение или сотрясение перепонке, которая моментально разрывается, благодаря чему освобождается пружина, которая выбрасывает пыльцевую массу, как стрелу, в надлежащем направлении, так что своим липким концом она пристает к спинке шмеля. Пыльцевая масса мужского растения (у этой орхидеи цветки раздельнополы) переносится таким образом на цветок женского растения, приходит в соприкосновение с его рыльцем, поверхность которого достаточно липка, чтобы порвать эластичные нити и удержать пыльцу, благодаря чему и достигается оплодотворение.17
Спрашивается, каким образом можем мы объяснить в этих и во многих других случаях градуальную лестницу усложнения и разнообразные способы достижения одной и той же цели? Ответ, без сомнения, как уже было замечено, таков, что, когда две формы, которые уже отличаются одна от другой в некоторой слабой степени, будут изменяться, эти изменения не могут быть совершенно одинаковыми по своей природе, а следовательно, и результаты, достигаемые посредством естественного отбора для одной и той же цели, не могут быть одинаковыми. Мы не должны также упускать из виду, что каждый высокоразвитый организм прошел через многие изменения и что каждая модификация строения не может легко утрачиваться полностью, а будет вновь и вновь преобразована. Таким образом, строение каждой части любого вида, для чего бы она ни служила, является суммой многих унаследованных изменений, через которые прошел данный вид в своих последовательных адаптациях к менявшимся условиям и образу жизни.
Во многих случаях трудно даже догадаться, через какой ряд переходных форм органы достигли своего современного состояния; тем не менее имея в виду, как ничтожно число современных, нам известных форм по сравнению с вымершими и нам неизвестными, я в конце концов был удивлен, как редко можно назвать орган, для которого неизвестны ведущие к нему переходные ступени. Несомненно, верно, что новые органы как бы созданы для некоторой специальной цели, редко или даже никогда не возникают у одного какого-нибудь существа; это выражено в старинном, хотя, может быть, и несколько преувеличенном естественноисторическом изречении: "Natura non facit saltum". Мы встречаемся с этим допущением в произведениях почти всех опытных натуралистов; Мильн Эдварде превосходно выразил ту же мысль в следующих словах: "Природа щедра на многообразие, но крайне скупа на нововведения". Почему же на основании теории Творения так много разнообразия и так мало действительной новизны? Почему все части и органы многочисленных, совершенно независимых существ, которые, как предполагает эта теория, были созданы каждое отдельно для занятия определенных мест в природе, обыкновенно связаны друг с другом градуальными шагами. Почему Природа не совершает внезапных скачков от одного строения к другому? На основании теории естественного отбора мы можем ясно понять почему: естественный отбор действует, только пользуясь слабыми последовательными вариациями; он никогда не может делать внезапных, больших скачков, а всегда продвигается короткими, но верными, хотя и медленными шагами.