Страница:
Акклиматизация
Естественные свойства растений наследственны, как например период цветения, время сна, необходимое для прорастания семян количество дождя и т. д.; это вынуждает меня сказать несколько слов об акклиматизации. Так как различные виды, принадлежащие к одному роду, очень часто обитают в жарких и холодных странах, акклиматизация легко осуществима, если верно, что все виды одного рода происходят от единственной родоначальной формы. Хорошо известно, что каждый вид приспособлен к климату своей родной страны: виды арктического или даже умеренного пояса не выносят тропического климата, и наоборот. Так же и многие суккулентные растения не выдерживают влажного климата. Но степень адаптации видов к климату, в котором они обитают, часто преувеличивают. Мы вправе это заключить из следующего: часто невозможно предсказать, выдержит ли ввезенное растение наш климат, а также многие растения и животные, привезенные из самых различных стран, оказываются у нас вполне здоровыми. Мы имеем полное основание полагать, что в естественном состоянии виды в своем распространении строго ограничены конкуренцией с другими органическими существами, настолько же, если не более, чем адаптацией к тому или иному климату. Едва ли адаптация будет в большинстве случаев строго соответствующей: доказано по отношению к нескольким растениям, что они естественным путем привыкают до некоторой степени к различной температуре, т. е. акклиматизируются; так, например, сосны и рододендроны, выращенные из семян, которые д-р Хукер собрал от тех же самых видов, но растущих на различной высоте на Гималаях, обнаружили в Англии различную степень природной выносливости к холоду. М-р Туэйтс сообщает мне, что он наблюдал сходные явления на Цейлоне; подобные же наблюдения были сделаны м-ром Уотсоном над европейскими видами растений, привезенных с Азорских островов в Англию; я мог бы привести и другие примеры. Что касается животных, то можно было бы привести несколько достоверных примеров, где виды в историческое время сильно расширили свою область распространения от теплых широт до более холодных, и наоборот; но мы не знаем наверное, были ли эти животные строго адаптированы к климату своей родины, хотя мы обычно считаем, что это так; мы не знаем также и того, акклиматизировались ли они специально с течением времени на своей новой родине, так что стали лучше приспособленными к ее условиям, чем были вначале.
Мы вправе сделать вывод, что наши домашние животные были первоначально выбраны нецивилизованным человеком за их полезные качества и потому, что могли легко размножаться в неволе, а вовсе не потому, что впоследствии оказались способными к широкому расселению; поэтому обычная поразительная способность наших домашних животных не только выносить самые различные климаты, но и сохранять при этом свою плодовитость (гораздо более трудное испытание) может служить аргументом в пользу того положения, что значительная часть и других животных, находящихся в настоящее время в естественном состоянии, могла бы легко существовать в очень различных климатах. Но мы не должны слишком широко применять этот аргумент, помня вероятное происхождение некоторых из наших домашних животных от нескольких диких видов; так, например, в наших домашних породах, быть может, смешана кровь какого-нибудь тропического и арктического волка. Хотя мышь и крыса не могут быть названы домашними животными, тем не менее они занесены человеком в различные страны света и имеют теперь более широкое распространение, чем какой бы то ни было другой грызун; они живут в холодном климате Фарерских островов на севере и Фолклендских островов на юге, а равно и на многих островах жаркого пояса. Следовательно, адаптация к какому-нибудь специальному климату может рассматриваться как качество, легко прививающееся на почве врожденной значительной гибкости конституции, что присуще большинству животных. С этой точки зрения, следует расценить способность самого человека и его домашних животных выносить самые разнообразные климаты, а также и тот факт, что вымершие слоны и носороги выносили прежде климат ледникового периода, между тем как современные виды их по своим привычкам исключительно тропические или субтропические; эти факты следует рассматривать не как аномалии, но как примеры весьма обычной гибкости конституции, приводившейся в действие при особых обстоятельствах.
В какой мере акклиматизация вида к известному климату обусловлена только его привычкой, в какой мере естественным отбором разновидностей различной природной конституции и, наконец, в какой мере совокупностью обеих причин - все это пока еще тёмный вопрос. То, что образ жизни пли привычка оказывают некоторое влияние, убедило меня как из-за аналогии, так и из-за встречающихся в агрономических сочинениях, начиная с древнейших китайских энциклопедий, постоянных советов соблюдать крайнюю осторожность при перевозке животных из одной области в другую. Так как невероятно, чтобы человек успел отобрать такое значительное число пород и подпород с конституцией, специально адаптированной к каждой из занимаемых ими областей, то этот результат, я полагаю, обусловлен привычкой. С другой стороны, естественный отбор неизбежно должен быть склонным к сохранению особей, рождавшихся с конституцией, наиболее приспособленной к тем странам, в которых они жили. В специальных сочинениях, посвященных тому или другому культурному растению, упоминается, что некоторые разновидности легче выдерживают определенный климат, чем другие; это особенно разительно обнаруживается в издаваемых в Соединенных Штатах трудах по плодоводству, где обыкновенно одни разновидности рекомендуются для северных, а другие для южных штатов; а так как большая часть этих разновидностей - новейшего происхождения, то, очевидно, своими различиями в конституции они не могут быть обязаны привычке. Иерусалимская груша, которая никогда не разводилась в Англии семенами и, следовательно, не образовывала новых разновидностей, приводилась в доказательство невозможности самого факта акклиматизации, так как растение это и теперь так же чувствительно, как и всегда было! С той же целью и с большим основанием часто приводился и пример турецких бобов; но до тех пор нельзя утверждать, что опыт был проведен, пока кто-нибудь не попробует высевать свои бобы в течение по крайней мере 20 поколений так рано. чтобы большая часть их погибла от мороза, не соберет затем семян с выживших экземпляров, тщательно избегая при этом случайных скрещиваний, и не получит вторично семян от этих сеянцев, соблюдая те же предосторожности. И не следует думать, что никогда не появлялись какие-либо различия в конституции у сеянцев турецких бобов; указания на то, как различна бывает выносливость разных проростков этого растения встречаются в печати, и я сам наблюдал разительные примеры этого факта.
В общем мы можем прийти к заключению, что привычка или употребление и неупотребление в некоторых случаях играли значительную роль в модификации конституции и строения, но их последствия широко сочетались с естественным отбором врожденных вариаций, а иногда оказывались всецело ему подчиненными.
Коррелятивная вариация
Под этим выражением я разумею, что вся организация во время ростаи развития внутренне Связана, и когда слабые вариации встречаются в какой-нибудь одной части и кумулируются путем естественного отбора, другие части оказываются модифицированными. Это крайне важный вопрос, еще неясно понимаемый, и, без сомнения, целые категории совершенно различных фактов могут быть здесь легко смешаны. Мы прежде всего убедимся, что простая наследственность нередко производит ложное впечатление корреляции. Одним из наиболее очевидных случаев является тот факт, что вариации в строении, возникающие у молоди или личинок, естественно,склонны повлиять на строение взрослого животного. Различные гомологичные части тела, которые в раннем эмбриональном периоде идентичны по строению и по необходимости подвергаются одинаковым условиям, по-видимому, особенно склонны изменяться одинаковым образом; это наблюдается в правой и левой сторонах тела, изменяющихся совершенно одинаково, в передних и задних ногах и даже конечностях и челюстях, изменяющихся совместно, так как нижняя челюсть, по мнению некоторых анатомов, гомологична конечностям. Эти тенденции, без сомнения, могутбыть вполне или отчасти превзойдены действием естественного отбора; так, например, известен случай целой семьи оленей с рогами на одной только стороне; и если бы эта особенность могла принести какую-нибудь пользу, она, вероятно, могла бы постоянно сохраняться отбором.
Гомологичные части, как это было замечено некоторыми авторами, имеют наклонность к срастанию; это часто наблюдается у уродливых растений, и нет ничего более обыкновенного, чем срастание гомологичныхобразований в нормальных формах, как например срастание лепестков в трубку. Части твердые, по-видимому, воздействуют на смежные с ними .мягкие части; некоторые авторы полагают, что разнообразие в форме таза у птиц вызывает замечательное разнообразие в форме их почек. Другие полагают, что у человека форма таза матери влияет, через оказываемое им давление, на форму головы у ребенка. У змей, по мнению Шлегеля, форма тела и способ глотания пищи определяют положение и форму некоторых важных внутренних органов. Характер этой связи часто совершенно темен. Г-н Исидор Жоффруа Сент-Илер настаивал на том, что некоторые уродства часто, а другие, наоборот, редко сопутствуют друг другу, хотя мы не в состоянии дать этому факту какое бы то ни было объяснение. Что может быть более странного, чем связь у кошек между полной белизной шерсти и голубыми глазами, с одной стороны, и глухотой - с другой, или между так называемым цветом черепахового щита и женским полом; или же у голубей - между оперением ног и перепонкой между наружными пальцами или между степенью опушения у только что вылупившегося птенца и будущим цветом его оперения; или, наконец, связь. между шерстью и зубами голой турецкой собаки, хотя здесь, без сомнения, играет роль и гомология. Что касается этого последнего случая корреляции, то, я полагаю, едва ли можно признать случайностью, что два отряда. млекопитающих, наиболее аномальные по своему кожному покрову, именно Cetacea (киты) и Edentata (броненосцы, ящеры и др.), в то же время наиболее аномальны и по своим зубам; впрочем, м-р Майварт (Mivart) отметил такое количество исключений из этого правила, что оно имеет мало значения.
Я не знаю примера, более удобного для пояснения важности законов корреляций и изменчивости независимо от полезности и, следовательно, от естественного отбора, как различие между внутренними и наружными цветками соцветий сложноцветных и зонтичных растений. Каждому знакомо различие между лучевыми и срединными цветками, например у маргаритки, и это различие нередко сопровождается частичным или полным' недоразвитием органов воспроизведения. Но у некоторых из этих растению семена также представляют различия в форме и строении поверхности. Эти различия иногда приписывались давлению листочков обвертки на. цветки или их взаимному давлению, и форма семян в лучевых цветках некоторых сложноцветных оправдывает это объяснение; но у зонтичных, как сообщает мне д-р Хукер, далеко не те виды, которые обладают наиболее скученными соцветиями, отличаются наибольшим различием между наружными и внутренними цветками. Можно бы подумать, что развитие лучевых лепестков, отвлекая питательные вещества от органов воспроизведения, вызывает их недоразвитие; но это едва ли единственная причина, так как у многих сложноцветных семена наружных и внутренних цветков различаются между собой, несмотря на отсутствие различия в венчиках. Может быть, эти различия находятся в связи с различием в притоке питательных веществ к срединным и краевым цветкам: мы знаем, по крайней мере, что у растений с несимметричными цветками цветки, находящиеся ближе к оси, более подвержены пелоризации, т. е. становятся ненормально симметричными. Я могу прибавить, как пример такого рода поразительной корреляции, что у многих пеларгоний два верхних лепестка у срединного цветка в соцветии нередко теряют свои тёмные пятна, и в этих случаях прилежащий нектарник остается совершенно недоразвитым; таким образом, срединный цветок становится пелорическим, или правильным. Когда же темное пятно отсутствует только у одного из двух верхних лепестков, то и нектарник не полностью недоразвивается, а лишь значительно укорачивается.
По отношению к развитию венчика весьма вероятно предположение Шпренгеля, что лучевые цветки служат для привлечения насекомых, деятельность которых крайне выгодна или даже необходима для оплодотворения этих растений; а если так, то естественный отбор мог проявить здесь свое действие. Но по отношению к семенам представляется невозможным, чтобы различия в их форме, не всегда находящиеся в соотношении с какими-нибудь различиями в венчиках, могли быть каким-нибудь образом полезны; и, однако, у зонтичных эти различия, очевидно, весьма важны: семена иногда являются ортоспермными (orthospermeal) в краевых цветках и целоспермнымп (coelospermeal) в центральных цветках, а, как известно, старший Декандоль положил эти признаки в основу своего деления всего порядка. Отсюда модификации в строении, признаваемые систематиками за весьма важные, могут зависеть исключительно от законов вариации и корреляции, не представляя, насколько мы можем о том судить, ни малейшей пользы для вида.
Мы можем нередко ошибочно приписать коррелятивной вариации такие черты строения, общие целым группам видов, которые в действительности просто зависят от наследственности: отдаленный предок мог приобрести посредством естественного отбора какую-нибудь одну модификацию в своем строении, а затем через тысячи поколений - какую-либо другую, независимую от первой; и эти две модификации, будучи переданы целой группе потомков с различным образом жизни, естественно, представлялись бы нам как бы находящимися в необходимой корреляции. Некоторые другие корреляции, по-видимому, могут происходить исключительно благодаря деятельности естественного отбора. Так, например, Альфонс Декандоль показал, что семена, снабженные летучками, никогда не встречаются в нерастрескивающихся плодах; я бы объяснил это правило исходя из того, что естественный отбор не мог бы вызвать постепенного образования семян с летучками без того, чтобы коробочки раскрывались; только в этом случае семена, которые были лучше адаптированы к переносу ветром, могли бы получить преимущество над другими, менее приспособленными к широкому рассеиванию.
Компенсация и экономия роста
Жоффруа старший и Гёте почти одновременно провозгласили свой закон компенсации или уравновешивания роста, который Гёте выразил так: "Природа вынуждена экономить в одном направлении, чтобы расходовать в другом". Я полагаю, что это до известной степени правильно в отношении наших домашних форм: если питательные соки притекают в избытке к одной части или органу, то они редко притекают, во всяком случае в избытке, к другой части; так, трудно добиться, чтобы корова давала много молока и легко жирела. Одни и те же разновидности капусты не дают обильной и питательной листвы и в то же время обильного сбора семян, содержащих масло. Когда в наших плодах семена атрофируются, плоды выигрывают в величине и качестве. У наших кур большой хохол перьев на голове сопровождается обычно уменьшением гребня, а большая бородка - уменьшением сережек. Едва ли можно утверждать, что закон этот имеет универсальное применение к видам в естественном состоянии; но многие хорошие наблюдатели, преимущественно ботаники, убеждены в его истинности. Я все же не стану приводить здесь примеров, так как почти не вижу возможности провести различие между последствиями двух процессов: с одной стороны, значительное развитие органа посредством естественного отбора и недоразвитие другого, соседнего органа по той же причине или путем неупотребления и, с другой стороны, действительное отвлечение питательного материала от одного органа благодаря усиленному росту другого, с ним смежного.
Я подозреваю также, что некоторые выдвигавшиеся в качестве примеров случаи компенсации, а равно и некоторые другие факты охватываются более общим принципом, состоящим в том, что естественный отбор постоянно склонен экономить каждую часть организации. Если при перемене жизненных условий ранее полезный орган становится менее полезным, то уменьшение его благоприятно, так как для особи будет полезно не тратить питательного материала на построение бесполезной части. Только с этой точки зрения я могу объяснить себе факт, который крайне поразил меня при изучении усоногих раков (Girripedia) и для которого я мог бы привести много других аналогичных ему примеров, а именно: когда один усоногий рак паразитирует в теле другого и тем самым защищен, он утрачивает полностью или отчасти свою раковину или головогрудной щит. Мы встречаем это у самца Ibia и в поразительной форме у Proteolepas; головогрудной щит у всех других усоногих состоит из трех крайне важных передних сегментов громадно развитой головы и снабжен сильными мускулами и нервами, но у паразитирующего и защищенного Proteolepas вся передняя часть головы редуцирована до ничтожного рудимента, прикрепленного к основанию хватательных антенн. В таком случае избавление от большого и сложного органа, сделавшегося излишним, будет бесспорным преимуществом для каждой последующей особи данного вида, так как в борьбе за жизнь, которой подвергаются все животные, каждое из них получит возможность сохраниться путем уменьшения бесполезной траты пищи.
Таким образом, естественный отбор, как я полагаю, будет иметь склонность с течением времени редуцировать любую часть организации, как только благодаря переменам в образе жизни она сделается излишней; при этом он не вызывает каким бы то ни было образом усиленного развития в соответствующей степени какой-либо другой части. И наоборот, естественный отбор может весьма преуспевать в усиленном развитии одного органа, не нуждаясь в качестве обязательной компенсации в редукции какой-нибудь смежной с ним части.
Многократно повторяющиеся, рудиментарные и низкоорганизованные органы изменчивы
По-видимому, должно признать за правило, как это заметил Исидор Жоффруа Сент-Илер: когда часть или орган как у видов, так и у разновидностей многократно повторяется у одной и той же особи (например, позвонки у змей, тычинки в полиандрических цветках), - число их вариабельно; если та же часть или орган встречается в меньшем числе, она постоянна. Тот же ученый и некоторые ботаники далее заметили, что многократно повторяющиеся части до крайности вариабельны и в своем строении. Так как "вегетативное повторение", - если воспользоваться здесь этим выражением проф. Оуэна, - представляется признаком низкой организации, то высказанные только что положения соответствуют более широко распространенному мнению натуралистов, а именно: существа, стоящие на низших ступенях лестницы природы, более изменчивы, чем вышеорганизованные существа. Низкая организация здесь, как известно, означает, что некоторые ее части слабо специализированы в выполнении особых функций; а пока одна и та же часть выполняет разнообразную работу, нам, пожалуй, попятно, почему она должна оставаться изменчивой, т. е. почему естественный отбор не предупреждал или не устранял малейшие уклонения в форме с такой тщательностью, как это наблюдается в том случае, когда известная часть служит для какого-нибудь специального назначения. Точно так же нож, которым режут всевозможные предметы, может быть почти любой формы, тогда как инструмент для особого назначения должен иметь и особую форму. Естественный отбор - этого никогда не следует забывать - действует только на пользу данного существа и через посредство этой пользы.
Части рудиментарные, по всеобщему признанию, крайне изменчивы. К этому вопросу нам еще придется вернуться; здесь я только замечу, что их изменчивость, по-видимому, является результатом их бесполезности. вследствие чего естественный отбор не в состоянии препятствовать появлению уклонений в их строении.
Часть, чрезмерно пли исключительным образом развитая у какого-нибудь вида по сравнению с этой же частью у близких видов, обнаруживает наклонность к сильной изменчивости
Несколько лот назад я был очень поражен одним замечанием в этом' смысле, сделанным м-ром Уотерхаучом. По-видимому, и проф. Оуэн пришел к сходному заключению. Но безнадежно пытаться убедить кого-нибудь в несомненности этого положения, не приведя длинных рядов фактов, которые мною собраны и которые, конечно, не могут быть здесь. приведены. Я могу только высказать здесь свое убеждение в том, что это - всеобщее правило. Мне известны различные источники возможных ошибок, но я принял их, надеюсь, во внимание. Необходимо отметить, что это правило ни в коем случае не относится к части, как бы необычайно она ни была развита, если она не оказывается необычайно развитой у одного или нескольких видов по сравнению с той же частью у многих других близкородственных видов. Таким образом, крыло летучей мыши - орган крайне ненормальный в классе млекопитающих, но к нему правило это ре может быть применено, так как вся группа летучих мышей обладает крыльями; оно было бы применимо только в том случае, если бы один какой-нибудь вид имел крылья, удивительным образом развитые по сравнению с другими видами того же рода. Правило особенно строго применимо ко вторичным половым признакам, когда они выглядят в каком-нибудь отношении необыкновенными. Термин "вторичные половые признаки" Хантер (Hunter) относит к тем признакам, которые свойственны одному полу, но не связаны непосредственно с актом воспроизведения. Правило применимо к самцам и к самкам, но к последним в меньшей степени. так как они реже отличаются заметными вторичными половыми признаками. Применимость этого правила с такой очевидностью ко вторичным половым признакам, быть может, зависит от сильно выраженной изменчивости этих признаков, независимо от того, действительно ли они представляются в чем-то необычными; в этом факте, я полагаю, едва ли можно сомневаться. Но ясно видно, на примере гермафродитных усоногих, что наше правило не ограничивается только вторичными половыми признаками; изучая этот отряд, я специально имел в виду это замечание м-ра Уотерхауса и вполне убежден, что правило это почти всегда оправдывается. В другой работе я приведу список наиболее замечательных случаев, а здесь ограничусь одним примером, поясняющим правило в его самом широком применении. Створки крышечки (operculum) сидячих усоногих (морских желудей) относятся к структурам крайне важным, в полном смысле этого слова, и они очень мало различаются даже у различных родов; но у некоторых видов рода Pyrgoma эти створки представляют изумительное разнообразие; гомологичные створки у различных видов оказываются иногда совершенно непохожими по своей форме и степень различия у особей одного и того же вида так велика, что, не впадая в преувеличение, можно сказать, что разновидности одного вида различаются по признакам этих важных органов более, чем виды, принадлежащие к другим различным родам.
Так как у птиц особи одного вида, живущие в одной и той же стране, различаются весьма мало, то я обратил на них особое внимание, и правило, конечно, оправдывается в применении и к этому классу. Я не мог убедиться, применимо ли это правило к растениям, и это, конечно, значительно поколебало бы мою веру в его истинность, если бы только большая изменчивость вообще у растений не делала особенно затруднительной сравнение относительных степеней их изменчивости.
Когда мы видим, что какой-нибудь орган (или часть) развит у известного вида удивительным образом или в необычайной степени, справедливо предположить, что он имеет важное значение для вида; и тем не менее именно в этих случаях он особенно подвержен изменчивости. Но почему это так? Я не вижу объяснения этому, если исходить из той точки зрения, что каждый вид со всеми его частями в современном состоянии создан независимо от других. Но на основании того, что группы видов происходят от некоторых других видов и были модифицированы путем естественного отбора, мне кажется, можно пролить некоторый свет на этот вопрос. Прежде всего, позвольте мне сделать несколько предварительных замечаний. Если у наших домашних животных одна какая-нибудь часть или всё животное будут находиться в пренебрежении и отбор не будет к ним применяться, то эта часть (как, например, гребень у доркингских кур) или вся порода утратят своп однородный характер; порода, можно сказать, начнет вырождаться. В рудиментарных органах и тех, которые слабо специализировались для какого-нибудь особого назначения, а возможно, и в группах полиморфных, мы видим почти параллельный этому случай, так как здесь естественный отбор либо не мог вступить, либо просто не вступил в полное действие, и, таким образом, организация осталась в неустойчивом состоянии. Но нас здесь особенно интересует, что экстерьер наших домашних животных, подвергающихся в настоящее время быстрому преобразованию путем продолжительного отбора, также чрезвычайно склонен к изменению. Взгляните на особей одной и той же породы голубей, и вы обнаружите удивительную глубину различий в клювах турманов, в клювах и сережках почтового, в общем облике и хвосте трубастого голубя и т. д.; и это как раз те черты строения, на которые преимущественно обращено внимание английских любителей. Даже в пределах одной подпороды, как например у короткоклювого турмана, крайне трудно разводить птиц, близких к совершенству, так как многие уклоняются от стандарта в весьма широкой степени. Поистине можно сказать, что происходит непрерывная борьба между наклонностью возвращаться к менее совершенному состоянию, равно как и врожденной наклонностью к новым вариациям, - с одной стороны, и силой неукоснительного отбора, поддерживающего чистоту породы, с другой. В конце концов, одолевает отбор, и мы никогда не опасаемся потерпеть настолько неудачу, чтобы от хорошего короткоклювого турмана получилась такая грубая птица, как турман обыкновенный. Но на протяжении всего времени пока успешно действует отбор, можно всегда ожидать значительную степень изменчивости в тех частях, которые подвергаются модификации.
Естественные свойства растений наследственны, как например период цветения, время сна, необходимое для прорастания семян количество дождя и т. д.; это вынуждает меня сказать несколько слов об акклиматизации. Так как различные виды, принадлежащие к одному роду, очень часто обитают в жарких и холодных странах, акклиматизация легко осуществима, если верно, что все виды одного рода происходят от единственной родоначальной формы. Хорошо известно, что каждый вид приспособлен к климату своей родной страны: виды арктического или даже умеренного пояса не выносят тропического климата, и наоборот. Так же и многие суккулентные растения не выдерживают влажного климата. Но степень адаптации видов к климату, в котором они обитают, часто преувеличивают. Мы вправе это заключить из следующего: часто невозможно предсказать, выдержит ли ввезенное растение наш климат, а также многие растения и животные, привезенные из самых различных стран, оказываются у нас вполне здоровыми. Мы имеем полное основание полагать, что в естественном состоянии виды в своем распространении строго ограничены конкуренцией с другими органическими существами, настолько же, если не более, чем адаптацией к тому или иному климату. Едва ли адаптация будет в большинстве случаев строго соответствующей: доказано по отношению к нескольким растениям, что они естественным путем привыкают до некоторой степени к различной температуре, т. е. акклиматизируются; так, например, сосны и рододендроны, выращенные из семян, которые д-р Хукер собрал от тех же самых видов, но растущих на различной высоте на Гималаях, обнаружили в Англии различную степень природной выносливости к холоду. М-р Туэйтс сообщает мне, что он наблюдал сходные явления на Цейлоне; подобные же наблюдения были сделаны м-ром Уотсоном над европейскими видами растений, привезенных с Азорских островов в Англию; я мог бы привести и другие примеры. Что касается животных, то можно было бы привести несколько достоверных примеров, где виды в историческое время сильно расширили свою область распространения от теплых широт до более холодных, и наоборот; но мы не знаем наверное, были ли эти животные строго адаптированы к климату своей родины, хотя мы обычно считаем, что это так; мы не знаем также и того, акклиматизировались ли они специально с течением времени на своей новой родине, так что стали лучше приспособленными к ее условиям, чем были вначале.
Мы вправе сделать вывод, что наши домашние животные были первоначально выбраны нецивилизованным человеком за их полезные качества и потому, что могли легко размножаться в неволе, а вовсе не потому, что впоследствии оказались способными к широкому расселению; поэтому обычная поразительная способность наших домашних животных не только выносить самые различные климаты, но и сохранять при этом свою плодовитость (гораздо более трудное испытание) может служить аргументом в пользу того положения, что значительная часть и других животных, находящихся в настоящее время в естественном состоянии, могла бы легко существовать в очень различных климатах. Но мы не должны слишком широко применять этот аргумент, помня вероятное происхождение некоторых из наших домашних животных от нескольких диких видов; так, например, в наших домашних породах, быть может, смешана кровь какого-нибудь тропического и арктического волка. Хотя мышь и крыса не могут быть названы домашними животными, тем не менее они занесены человеком в различные страны света и имеют теперь более широкое распространение, чем какой бы то ни было другой грызун; они живут в холодном климате Фарерских островов на севере и Фолклендских островов на юге, а равно и на многих островах жаркого пояса. Следовательно, адаптация к какому-нибудь специальному климату может рассматриваться как качество, легко прививающееся на почве врожденной значительной гибкости конституции, что присуще большинству животных. С этой точки зрения, следует расценить способность самого человека и его домашних животных выносить самые разнообразные климаты, а также и тот факт, что вымершие слоны и носороги выносили прежде климат ледникового периода, между тем как современные виды их по своим привычкам исключительно тропические или субтропические; эти факты следует рассматривать не как аномалии, но как примеры весьма обычной гибкости конституции, приводившейся в действие при особых обстоятельствах.
В какой мере акклиматизация вида к известному климату обусловлена только его привычкой, в какой мере естественным отбором разновидностей различной природной конституции и, наконец, в какой мере совокупностью обеих причин - все это пока еще тёмный вопрос. То, что образ жизни пли привычка оказывают некоторое влияние, убедило меня как из-за аналогии, так и из-за встречающихся в агрономических сочинениях, начиная с древнейших китайских энциклопедий, постоянных советов соблюдать крайнюю осторожность при перевозке животных из одной области в другую. Так как невероятно, чтобы человек успел отобрать такое значительное число пород и подпород с конституцией, специально адаптированной к каждой из занимаемых ими областей, то этот результат, я полагаю, обусловлен привычкой. С другой стороны, естественный отбор неизбежно должен быть склонным к сохранению особей, рождавшихся с конституцией, наиболее приспособленной к тем странам, в которых они жили. В специальных сочинениях, посвященных тому или другому культурному растению, упоминается, что некоторые разновидности легче выдерживают определенный климат, чем другие; это особенно разительно обнаруживается в издаваемых в Соединенных Штатах трудах по плодоводству, где обыкновенно одни разновидности рекомендуются для северных, а другие для южных штатов; а так как большая часть этих разновидностей - новейшего происхождения, то, очевидно, своими различиями в конституции они не могут быть обязаны привычке. Иерусалимская груша, которая никогда не разводилась в Англии семенами и, следовательно, не образовывала новых разновидностей, приводилась в доказательство невозможности самого факта акклиматизации, так как растение это и теперь так же чувствительно, как и всегда было! С той же целью и с большим основанием часто приводился и пример турецких бобов; но до тех пор нельзя утверждать, что опыт был проведен, пока кто-нибудь не попробует высевать свои бобы в течение по крайней мере 20 поколений так рано. чтобы большая часть их погибла от мороза, не соберет затем семян с выживших экземпляров, тщательно избегая при этом случайных скрещиваний, и не получит вторично семян от этих сеянцев, соблюдая те же предосторожности. И не следует думать, что никогда не появлялись какие-либо различия в конституции у сеянцев турецких бобов; указания на то, как различна бывает выносливость разных проростков этого растения встречаются в печати, и я сам наблюдал разительные примеры этого факта.
В общем мы можем прийти к заключению, что привычка или употребление и неупотребление в некоторых случаях играли значительную роль в модификации конституции и строения, но их последствия широко сочетались с естественным отбором врожденных вариаций, а иногда оказывались всецело ему подчиненными.
Коррелятивная вариация
Под этим выражением я разумею, что вся организация во время ростаи развития внутренне Связана, и когда слабые вариации встречаются в какой-нибудь одной части и кумулируются путем естественного отбора, другие части оказываются модифицированными. Это крайне важный вопрос, еще неясно понимаемый, и, без сомнения, целые категории совершенно различных фактов могут быть здесь легко смешаны. Мы прежде всего убедимся, что простая наследственность нередко производит ложное впечатление корреляции. Одним из наиболее очевидных случаев является тот факт, что вариации в строении, возникающие у молоди или личинок, естественно,склонны повлиять на строение взрослого животного. Различные гомологичные части тела, которые в раннем эмбриональном периоде идентичны по строению и по необходимости подвергаются одинаковым условиям, по-видимому, особенно склонны изменяться одинаковым образом; это наблюдается в правой и левой сторонах тела, изменяющихся совершенно одинаково, в передних и задних ногах и даже конечностях и челюстях, изменяющихся совместно, так как нижняя челюсть, по мнению некоторых анатомов, гомологична конечностям. Эти тенденции, без сомнения, могутбыть вполне или отчасти превзойдены действием естественного отбора; так, например, известен случай целой семьи оленей с рогами на одной только стороне; и если бы эта особенность могла принести какую-нибудь пользу, она, вероятно, могла бы постоянно сохраняться отбором.
Гомологичные части, как это было замечено некоторыми авторами, имеют наклонность к срастанию; это часто наблюдается у уродливых растений, и нет ничего более обыкновенного, чем срастание гомологичныхобразований в нормальных формах, как например срастание лепестков в трубку. Части твердые, по-видимому, воздействуют на смежные с ними .мягкие части; некоторые авторы полагают, что разнообразие в форме таза у птиц вызывает замечательное разнообразие в форме их почек. Другие полагают, что у человека форма таза матери влияет, через оказываемое им давление, на форму головы у ребенка. У змей, по мнению Шлегеля, форма тела и способ глотания пищи определяют положение и форму некоторых важных внутренних органов. Характер этой связи часто совершенно темен. Г-н Исидор Жоффруа Сент-Илер настаивал на том, что некоторые уродства часто, а другие, наоборот, редко сопутствуют друг другу, хотя мы не в состоянии дать этому факту какое бы то ни было объяснение. Что может быть более странного, чем связь у кошек между полной белизной шерсти и голубыми глазами, с одной стороны, и глухотой - с другой, или между так называемым цветом черепахового щита и женским полом; или же у голубей - между оперением ног и перепонкой между наружными пальцами или между степенью опушения у только что вылупившегося птенца и будущим цветом его оперения; или, наконец, связь. между шерстью и зубами голой турецкой собаки, хотя здесь, без сомнения, играет роль и гомология. Что касается этого последнего случая корреляции, то, я полагаю, едва ли можно признать случайностью, что два отряда. млекопитающих, наиболее аномальные по своему кожному покрову, именно Cetacea (киты) и Edentata (броненосцы, ящеры и др.), в то же время наиболее аномальны и по своим зубам; впрочем, м-р Майварт (Mivart) отметил такое количество исключений из этого правила, что оно имеет мало значения.
Я не знаю примера, более удобного для пояснения важности законов корреляций и изменчивости независимо от полезности и, следовательно, от естественного отбора, как различие между внутренними и наружными цветками соцветий сложноцветных и зонтичных растений. Каждому знакомо различие между лучевыми и срединными цветками, например у маргаритки, и это различие нередко сопровождается частичным или полным' недоразвитием органов воспроизведения. Но у некоторых из этих растению семена также представляют различия в форме и строении поверхности. Эти различия иногда приписывались давлению листочков обвертки на. цветки или их взаимному давлению, и форма семян в лучевых цветках некоторых сложноцветных оправдывает это объяснение; но у зонтичных, как сообщает мне д-р Хукер, далеко не те виды, которые обладают наиболее скученными соцветиями, отличаются наибольшим различием между наружными и внутренними цветками. Можно бы подумать, что развитие лучевых лепестков, отвлекая питательные вещества от органов воспроизведения, вызывает их недоразвитие; но это едва ли единственная причина, так как у многих сложноцветных семена наружных и внутренних цветков различаются между собой, несмотря на отсутствие различия в венчиках. Может быть, эти различия находятся в связи с различием в притоке питательных веществ к срединным и краевым цветкам: мы знаем, по крайней мере, что у растений с несимметричными цветками цветки, находящиеся ближе к оси, более подвержены пелоризации, т. е. становятся ненормально симметричными. Я могу прибавить, как пример такого рода поразительной корреляции, что у многих пеларгоний два верхних лепестка у срединного цветка в соцветии нередко теряют свои тёмные пятна, и в этих случаях прилежащий нектарник остается совершенно недоразвитым; таким образом, срединный цветок становится пелорическим, или правильным. Когда же темное пятно отсутствует только у одного из двух верхних лепестков, то и нектарник не полностью недоразвивается, а лишь значительно укорачивается.
По отношению к развитию венчика весьма вероятно предположение Шпренгеля, что лучевые цветки служат для привлечения насекомых, деятельность которых крайне выгодна или даже необходима для оплодотворения этих растений; а если так, то естественный отбор мог проявить здесь свое действие. Но по отношению к семенам представляется невозможным, чтобы различия в их форме, не всегда находящиеся в соотношении с какими-нибудь различиями в венчиках, могли быть каким-нибудь образом полезны; и, однако, у зонтичных эти различия, очевидно, весьма важны: семена иногда являются ортоспермными (orthospermeal) в краевых цветках и целоспермнымп (coelospermeal) в центральных цветках, а, как известно, старший Декандоль положил эти признаки в основу своего деления всего порядка. Отсюда модификации в строении, признаваемые систематиками за весьма важные, могут зависеть исключительно от законов вариации и корреляции, не представляя, насколько мы можем о том судить, ни малейшей пользы для вида.
Мы можем нередко ошибочно приписать коррелятивной вариации такие черты строения, общие целым группам видов, которые в действительности просто зависят от наследственности: отдаленный предок мог приобрести посредством естественного отбора какую-нибудь одну модификацию в своем строении, а затем через тысячи поколений - какую-либо другую, независимую от первой; и эти две модификации, будучи переданы целой группе потомков с различным образом жизни, естественно, представлялись бы нам как бы находящимися в необходимой корреляции. Некоторые другие корреляции, по-видимому, могут происходить исключительно благодаря деятельности естественного отбора. Так, например, Альфонс Декандоль показал, что семена, снабженные летучками, никогда не встречаются в нерастрескивающихся плодах; я бы объяснил это правило исходя из того, что естественный отбор не мог бы вызвать постепенного образования семян с летучками без того, чтобы коробочки раскрывались; только в этом случае семена, которые были лучше адаптированы к переносу ветром, могли бы получить преимущество над другими, менее приспособленными к широкому рассеиванию.
Компенсация и экономия роста
Жоффруа старший и Гёте почти одновременно провозгласили свой закон компенсации или уравновешивания роста, который Гёте выразил так: "Природа вынуждена экономить в одном направлении, чтобы расходовать в другом". Я полагаю, что это до известной степени правильно в отношении наших домашних форм: если питательные соки притекают в избытке к одной части или органу, то они редко притекают, во всяком случае в избытке, к другой части; так, трудно добиться, чтобы корова давала много молока и легко жирела. Одни и те же разновидности капусты не дают обильной и питательной листвы и в то же время обильного сбора семян, содержащих масло. Когда в наших плодах семена атрофируются, плоды выигрывают в величине и качестве. У наших кур большой хохол перьев на голове сопровождается обычно уменьшением гребня, а большая бородка - уменьшением сережек. Едва ли можно утверждать, что закон этот имеет универсальное применение к видам в естественном состоянии; но многие хорошие наблюдатели, преимущественно ботаники, убеждены в его истинности. Я все же не стану приводить здесь примеров, так как почти не вижу возможности провести различие между последствиями двух процессов: с одной стороны, значительное развитие органа посредством естественного отбора и недоразвитие другого, соседнего органа по той же причине или путем неупотребления и, с другой стороны, действительное отвлечение питательного материала от одного органа благодаря усиленному росту другого, с ним смежного.
Я подозреваю также, что некоторые выдвигавшиеся в качестве примеров случаи компенсации, а равно и некоторые другие факты охватываются более общим принципом, состоящим в том, что естественный отбор постоянно склонен экономить каждую часть организации. Если при перемене жизненных условий ранее полезный орган становится менее полезным, то уменьшение его благоприятно, так как для особи будет полезно не тратить питательного материала на построение бесполезной части. Только с этой точки зрения я могу объяснить себе факт, который крайне поразил меня при изучении усоногих раков (Girripedia) и для которого я мог бы привести много других аналогичных ему примеров, а именно: когда один усоногий рак паразитирует в теле другого и тем самым защищен, он утрачивает полностью или отчасти свою раковину или головогрудной щит. Мы встречаем это у самца Ibia и в поразительной форме у Proteolepas; головогрудной щит у всех других усоногих состоит из трех крайне важных передних сегментов громадно развитой головы и снабжен сильными мускулами и нервами, но у паразитирующего и защищенного Proteolepas вся передняя часть головы редуцирована до ничтожного рудимента, прикрепленного к основанию хватательных антенн. В таком случае избавление от большого и сложного органа, сделавшегося излишним, будет бесспорным преимуществом для каждой последующей особи данного вида, так как в борьбе за жизнь, которой подвергаются все животные, каждое из них получит возможность сохраниться путем уменьшения бесполезной траты пищи.
Таким образом, естественный отбор, как я полагаю, будет иметь склонность с течением времени редуцировать любую часть организации, как только благодаря переменам в образе жизни она сделается излишней; при этом он не вызывает каким бы то ни было образом усиленного развития в соответствующей степени какой-либо другой части. И наоборот, естественный отбор может весьма преуспевать в усиленном развитии одного органа, не нуждаясь в качестве обязательной компенсации в редукции какой-нибудь смежной с ним части.
Многократно повторяющиеся, рудиментарные и низкоорганизованные органы изменчивы
По-видимому, должно признать за правило, как это заметил Исидор Жоффруа Сент-Илер: когда часть или орган как у видов, так и у разновидностей многократно повторяется у одной и той же особи (например, позвонки у змей, тычинки в полиандрических цветках), - число их вариабельно; если та же часть или орган встречается в меньшем числе, она постоянна. Тот же ученый и некоторые ботаники далее заметили, что многократно повторяющиеся части до крайности вариабельны и в своем строении. Так как "вегетативное повторение", - если воспользоваться здесь этим выражением проф. Оуэна, - представляется признаком низкой организации, то высказанные только что положения соответствуют более широко распространенному мнению натуралистов, а именно: существа, стоящие на низших ступенях лестницы природы, более изменчивы, чем вышеорганизованные существа. Низкая организация здесь, как известно, означает, что некоторые ее части слабо специализированы в выполнении особых функций; а пока одна и та же часть выполняет разнообразную работу, нам, пожалуй, попятно, почему она должна оставаться изменчивой, т. е. почему естественный отбор не предупреждал или не устранял малейшие уклонения в форме с такой тщательностью, как это наблюдается в том случае, когда известная часть служит для какого-нибудь специального назначения. Точно так же нож, которым режут всевозможные предметы, может быть почти любой формы, тогда как инструмент для особого назначения должен иметь и особую форму. Естественный отбор - этого никогда не следует забывать - действует только на пользу данного существа и через посредство этой пользы.
Части рудиментарные, по всеобщему признанию, крайне изменчивы. К этому вопросу нам еще придется вернуться; здесь я только замечу, что их изменчивость, по-видимому, является результатом их бесполезности. вследствие чего естественный отбор не в состоянии препятствовать появлению уклонений в их строении.
Часть, чрезмерно пли исключительным образом развитая у какого-нибудь вида по сравнению с этой же частью у близких видов, обнаруживает наклонность к сильной изменчивости
Несколько лот назад я был очень поражен одним замечанием в этом' смысле, сделанным м-ром Уотерхаучом. По-видимому, и проф. Оуэн пришел к сходному заключению. Но безнадежно пытаться убедить кого-нибудь в несомненности этого положения, не приведя длинных рядов фактов, которые мною собраны и которые, конечно, не могут быть здесь. приведены. Я могу только высказать здесь свое убеждение в том, что это - всеобщее правило. Мне известны различные источники возможных ошибок, но я принял их, надеюсь, во внимание. Необходимо отметить, что это правило ни в коем случае не относится к части, как бы необычайно она ни была развита, если она не оказывается необычайно развитой у одного или нескольких видов по сравнению с той же частью у многих других близкородственных видов. Таким образом, крыло летучей мыши - орган крайне ненормальный в классе млекопитающих, но к нему правило это ре может быть применено, так как вся группа летучих мышей обладает крыльями; оно было бы применимо только в том случае, если бы один какой-нибудь вид имел крылья, удивительным образом развитые по сравнению с другими видами того же рода. Правило особенно строго применимо ко вторичным половым признакам, когда они выглядят в каком-нибудь отношении необыкновенными. Термин "вторичные половые признаки" Хантер (Hunter) относит к тем признакам, которые свойственны одному полу, но не связаны непосредственно с актом воспроизведения. Правило применимо к самцам и к самкам, но к последним в меньшей степени. так как они реже отличаются заметными вторичными половыми признаками. Применимость этого правила с такой очевидностью ко вторичным половым признакам, быть может, зависит от сильно выраженной изменчивости этих признаков, независимо от того, действительно ли они представляются в чем-то необычными; в этом факте, я полагаю, едва ли можно сомневаться. Но ясно видно, на примере гермафродитных усоногих, что наше правило не ограничивается только вторичными половыми признаками; изучая этот отряд, я специально имел в виду это замечание м-ра Уотерхауса и вполне убежден, что правило это почти всегда оправдывается. В другой работе я приведу список наиболее замечательных случаев, а здесь ограничусь одним примером, поясняющим правило в его самом широком применении. Створки крышечки (operculum) сидячих усоногих (морских желудей) относятся к структурам крайне важным, в полном смысле этого слова, и они очень мало различаются даже у различных родов; но у некоторых видов рода Pyrgoma эти створки представляют изумительное разнообразие; гомологичные створки у различных видов оказываются иногда совершенно непохожими по своей форме и степень различия у особей одного и того же вида так велика, что, не впадая в преувеличение, можно сказать, что разновидности одного вида различаются по признакам этих важных органов более, чем виды, принадлежащие к другим различным родам.
Так как у птиц особи одного вида, живущие в одной и той же стране, различаются весьма мало, то я обратил на них особое внимание, и правило, конечно, оправдывается в применении и к этому классу. Я не мог убедиться, применимо ли это правило к растениям, и это, конечно, значительно поколебало бы мою веру в его истинность, если бы только большая изменчивость вообще у растений не делала особенно затруднительной сравнение относительных степеней их изменчивости.
Когда мы видим, что какой-нибудь орган (или часть) развит у известного вида удивительным образом или в необычайной степени, справедливо предположить, что он имеет важное значение для вида; и тем не менее именно в этих случаях он особенно подвержен изменчивости. Но почему это так? Я не вижу объяснения этому, если исходить из той точки зрения, что каждый вид со всеми его частями в современном состоянии создан независимо от других. Но на основании того, что группы видов происходят от некоторых других видов и были модифицированы путем естественного отбора, мне кажется, можно пролить некоторый свет на этот вопрос. Прежде всего, позвольте мне сделать несколько предварительных замечаний. Если у наших домашних животных одна какая-нибудь часть или всё животное будут находиться в пренебрежении и отбор не будет к ним применяться, то эта часть (как, например, гребень у доркингских кур) или вся порода утратят своп однородный характер; порода, можно сказать, начнет вырождаться. В рудиментарных органах и тех, которые слабо специализировались для какого-нибудь особого назначения, а возможно, и в группах полиморфных, мы видим почти параллельный этому случай, так как здесь естественный отбор либо не мог вступить, либо просто не вступил в полное действие, и, таким образом, организация осталась в неустойчивом состоянии. Но нас здесь особенно интересует, что экстерьер наших домашних животных, подвергающихся в настоящее время быстрому преобразованию путем продолжительного отбора, также чрезвычайно склонен к изменению. Взгляните на особей одной и той же породы голубей, и вы обнаружите удивительную глубину различий в клювах турманов, в клювах и сережках почтового, в общем облике и хвосте трубастого голубя и т. д.; и это как раз те черты строения, на которые преимущественно обращено внимание английских любителей. Даже в пределах одной подпороды, как например у короткоклювого турмана, крайне трудно разводить птиц, близких к совершенству, так как многие уклоняются от стандарта в весьма широкой степени. Поистине можно сказать, что происходит непрерывная борьба между наклонностью возвращаться к менее совершенному состоянию, равно как и врожденной наклонностью к новым вариациям, - с одной стороны, и силой неукоснительного отбора, поддерживающего чистоту породы, с другой. В конце концов, одолевает отбор, и мы никогда не опасаемся потерпеть настолько неудачу, чтобы от хорошего короткоклювого турмана получилась такая грубая птица, как турман обыкновенный. Но на протяжении всего времени пока успешно действует отбор, можно всегда ожидать значительную степень изменчивости в тех частях, которые подвергаются модификации.