Страница:
Что же скажем мы об этих различных фактах? Мы видим, что у нескольких различающихся видов рода лошадей ноги путем простой вариации становятся полосатыми, как у зебры, пли же на плечах появляются полосы, как у осла. У лошади мы видим эту наклонность особенно сильно выраженной, когда масть ее приближается к буланой, той именно, которая ближе подходит к обычной масти других видов этого рода. Появление полос не сопровождается какой-либо вариацией в форме или каким-либо другим новым признаком. Эта наклонность к приобретению полосатости особенно сильно обнаруживается у гибридов от наиболее резко различающихся видов. Припомним пример с различными породами голубей: они происходят от голубя (включая сюда два или три подвида, пли географические расы) сизой окраски с определенными полосами и другими отметинами; и каждый раз, когда любая порода вследствие простой вариации приобретает сизую окраску, всегда вновь появляются п эти полосы, и отметины, но без каких-либо перемен в форме или других признаках. Когда самые старые и устойчивые породы различной окраски скрещиваются, у помесей обнаруживается сильная наклонность к появлению вновь сизой окраски, полос и отметин. Я уже высказал мнение, что в объяснении появления вновь очень древних признаков наиболее вероятной представляется гипотеза, согласно которой у молоди каждого следующего друг за другом поколения имеется тенденция к воспроизведению этих давно утраченных признаков, и эта тенденция по неизвестным причинам иногда преобладает. И мы только что видели, что у некоторых видов рода лошадей полосы либо более отчетливы, либо появляются чаще у молодых животных, чем у старых. Назовите видами породы голубей, из которых известное число сохранило свое постоянство в течение столетий, и как точно совпадает этот случай с тем, что мы видим у видов рода лошадей! Что касается меня, то я с уверенностью заглядываю в глубь прошлого, от которого нас отделяют тысячи тысяч поколений, и вижу там животное, полосатое, как зебра, но в других отношениях, быть может, совершенно иначе построенное и оказавшееся общим предком нашей домашней лошади (безразлично, происходит ли она от одного или нескольких диких родоначальников), осла, джигетая, квагги и зебры.
Но тот, кто верит, что каждый вид лошадей был создан независимо от остальных, будет, вероятно, утверждать: во-первых, каждый вид был создан с наклонностью варьировать как в естественных условиях, так и при доместикации в указанном специальном направлении, так что часто становился полосатым, подобно другим видам этого рода; и, во-вторых, каждый вид был создан с сильно выраженной наклонностью к тому, чтобы при скрещивании с видами, живущими в отдаленных частях света, образовать гибриды, сходные по своей полосатости не со своими родителями. а с другими видами того же рода. Допустить такой взгляд значило бы, как мне кажется, отказаться от действительной причины ради мнимой или, по крайней мере, неизвестной. Он превращает творения бога в насмешку и обман; я мог бы почти с таким же успехом согласиться с невежественными творцами древних космогонии в том, что ископаемые раковины никогда не были живыми, но созданы из камня в подражание моллюскам, живущим на морском берегу.
Краткий обзор
Наше незнание законов вариации глубоко. Ни в одном из 100 случаев мы не можем определить причину, почему тот или другой орган изменился. Но во всех случаях, где мы обладаем средствами для сравнения, оказывается, что образование меньших различий между разновидностями одного вида вызывается действием тех же законов, что и больших различий между видами одного рода. Перемены в условиях обычно вызывают только колеблющуюся вариабельность, но иногда ведут к прямым и определенным результатам: и эти результаты с течением времени могут сделаться более сильно выраженными, хотя в пользу этого еще не имеется достаточного доказательства. Привычка - в образовании конституциональных особенностей, употребление - в усилении органа и неупотребление - в их ослаблении и уменьшении во многих случаях кажутся мощными в своем действии. Части гомологичные склонны варьировать одинаковым образом, а равно и связываться друг с другом. Модификация твердых и наружных частей действует на части мягкие и внутренние. Когда одна какая-нибудь часть сильно развивается, она, возможно, отвлекает питательные вещества от с нею смежных частей, и всякая часть организации. которая может быть устранена без ущерба, будет устранена. Изменения в строении в раннем возрасте могут воздействовать на части, развивающиеся позднее; несомненно, встречаются многочисленные случаи коррелятивной вариации, природу которой мы не способны понять. Части, многократно повторяющиеся, изменчивы как в своем числе, так и в строении. и это, вероятно, проистекает из отсутствия строгой специализации таких частей для какой-либо особой функции, так что их модификациям не препятствовал естественный отбор. Последствием этой же причины, быть может, является факт, что органические существа, стоящие на низших ступенях органической лестницы, более изменчивы, чем вышестоящие, вся организация которых более специализирована. Органы рудиментарные, будучи бесполезными, не подпадают под действие естественного отбора и поэтому изменчивы. Признаки видовые, т. е. признаки, которыми виды одного рода стали различаться с того времени, как они ответвились от общего предка, более изменчивы, чем признаки родовые, т. е. такие, которые унаследованы издавна и у которых на протяжении указанного периода не возникали различия. В этих замечаниях мы касались специальных органов или частей, но тем не менее изменчивых, потому что они варьировали еще недавно и вследствие этого становились различными; но во II главе мы видели, что тот же принцип применим и к особи в целом. Мы убедились, что в области, заключающей много видов данного рода, т. е. где недавно происходило значительное изменение и дифференцировка или где активно шло производство новых видовых форм, в такой области и у таких видов мы и в настоящее время встречаем в среднем наибольшее число разновидностей. Вторичные половые признаки очень изменчивы; они же сильно различаются у видов одной группы. Изменчивость одних и тех же частей организации обычно была полезной как для образования вторичных половых различий между двумя полами одного вида, так и образования видовых различий между видами одного рода. Всякая часть или орган, чрезмерно или исключительным образом развитые по сравнению с той же частью или органом у родственных видов, должны были подвергнуться модификации в необычайных размерах со времени возникновения этого рода; отсюда нам понятно, почему они еще часто изменчивы в гораздо более значительной мере, чем другие части, так как вариация представляет медленный и долго длящийся процесс и естественный отбор в подобных случаях не располагал до сих пор достаточным временем, чтобы осилить тенденцию к дальнейшей изменчивости и реверсии к менее модифицированному состоянию. Но когда вид с необычайно развитым органом сделался родоначальником многочисленных модифицированных потомков, что, согласно моему взгляду, должно быть крайне медленным процессом, требующим огромного промежутка времени, то в подобном случае естественный отбор уже успел сообщить этому органу постоянные черты, несмотря на необычайность его развития. Виды, унаследовавшие от своего общего предка почти одинаковую конституцию и подвергшиеся воздействию сходных условий, естественно, имеют наклонность давать аналогичные вариации или иногда возвращаются к некоторым признакам своих далеких предков. Хотя, из-за реверсии и аналогичной вариации, новые и важные модификации не могут возникать, такие модификации будут добавляться к прекрасному и гармоничному многообразию природы.
Какова бы ни была причина, быть может, каждого слабого различия между потомством и их родителями - и причина для каждого из них должна существовать, - мы имеем основание полагать, что неуклонное кумулирование благоприятных различий вызвало все наиболее важные модификации строения в связи с образом жизни каждого вида.
Глава VI. ТРУДНОСТИ ТЕОРИИ
Трудности теории происхождения посредством модификации.- Об отсутствии или редкости переходных разновидностей- Об органических существах с особым образом жизни и строением, об их происхождении и переходах между ними-Органы крайней степени совершенства и сложности -- Формы перехода -- Особые трудности теории естественного отбора -- Органы, кажущиеся маловажными , подвержены естественному отбору -- Насколько верна доктрина утилитарности; как приобретается красота -- Краткий обзор. Законы единства типа и условий существования охватываются теорией естественного отбора
Трудности теории происхождения посредством модификации.
Уже задолго до того, как читатель дошел до этого раздела моей книги. он столкнулся с множеством трудностей. Некоторые из них настолько серьезны, что я до сих пор не в состоянии был подумать о них без некоторого трепета; но, насколько я могу судить, большая часть из них только кажущиеся, а реальные не являются, я думаю, роковыми для теории.
Эти трудности и возражения могут быть разделены на четыре группы: во-первых, если виды произошли от других видов путем тонких градаций. то почему же мы не видим повсюду бесчисленных переходных форм? Почему вся природа не представляет хаоса, вместо того чтобы виды были. как мы это видим, хорошо разграничены?
Во-вторых, возможно ли, чтобы животное, например с образом жизни и строением летучей мыши, могло образоваться путем модификации другого животного с совершенно иным образом жизни и строением? Можно ли поверить, что естественный отбор мог произвести, с одной стороны, орган такого ничтожного значения, каков хвост жирафы, служащий только для того, чтобы отгонять мух, а с другой стороны, такой изумительный орган, каким является глаз?
В-третьих, могут ли инстинкты быть приобретены и модифицированы посредством естественного отбора? Что скажем мы об инстинкте, который заставляет пчелу строить соты и практически предвосхищает открытия мудрых математиков?
В-четвертых, как объяснить, что виды при скрещивании оказываются стерильными или производят стерильное потомство, между тем как при скрещивании разновидностей фертильность их не страдает?
Первые две группы трудностей будут разобраны в этой главе, некоторые возражения будут рассмотрены в следующей главе, а инстинкт и гибридизация в двух дальнейших.
Об отсутствии или редкости переходных разновидностей
Так как естественный отбор действует только путем сохранения полезных модификаций, то в стране полностью заселенной каждая новая форма будет стремиться занять место менее совершенной родительской формы или других менее благоприятствуемых форм, с которыми она вступает в конкуренцию, и, наконец, истребит их. Таким образом, вымирание и естественный отбор идут рука об руку. Отсюда, если мы признаем, что каждый вид является потомком какой-то нам неизвестной формы, то родо-начальная форма и все переходные разновидности должны вообще оказаться истребленными самим процессом образования и совершенствования новой формы.
|Почему же мы не встречаем бесчисленные переходные формы похороненными в несметном числе и в земной коре, если на основании этой теории они существовали ранее? Этот вопрос удобнее будет разобрать в главе о неполноте геологической летописи; здесь же я только отмечу следующее: по моему мнению, ответ на него связан с летописью, которая далеко не так полна, как обычно принято думать. Земная кора - обширный музей, но его естественные коллекции собирались очень несовершенным образом и лишь через долгие промежутки времени.
Но можно возразить, что когда несколько близкородственных видов обитают в одной и той же области, мы, конечно, должны находить и теперь много переходных между ними форм. Остановимся на простом примере: путешествуя по какому-нибудь континенту с севера на юг, мы обычно встречаем через последовательные промежутки близкородственные или замещающие виды, очевидно, занимающие почти одни и те же места в естественной экономии страны. Эти замещающие виды нередко встречаются и перемешиваются друг с другом, но по мере того, как один все более редеет, другой все чаще встречается, пока один не будет замещен другим. Но если мы сравним эти виды там, где они совместно встречаются, они обычно так же абсолютно отличаются друг от друга во всех подробностях строения, как и особи, взятые из центра области, обитаемой каждым из них. На основании моей теории эти родственные виды происходят от общего предка; в процессе модификации каждый из них сделался адаптированным к условиям жизни в своей области, заместил и истребил свою родоначальную форму и все переходные разновидности между его прежним состоянием и современным. Поэтому мы не должны ожидать, чтобы в настоящее время встретились многочисленные переходные разновидности в каждой области, хотя они должны были здесь существовать и, может быть, сохранились в ископаемом состоянии. Но почему же мы не встречаем тесно связанных между собой промежуточных разновидностей в промежуточной полосе, представляющей и промежуточные жизненные условия? Эта трудность долго озадачивала меня. Однако, я полагаю, она может быть в значительной мере объяснена.
Прежде всего из того факта, что известная область теперь является непрерывной, можно лишь с большой осторожностью заключить, что она была такою же непрерывной и в течение долгого периода. Геология убеждает нас в том, что большинство материков было разбито на острова даже в конце третичного периода, а на таких островах различающиеся виды могли образоваться независимо друг от друга, без всякой возможности возникновения промежуточных между ними разновидностей в промежуточных зонах. Путем перемен в очертаниях суши и климате морские области, теперь непрерывные, еще в недавние времена могли нередко представляться более разобщенными и менее однообразными, чем в настоящее время. Не стану останавливаться на этом способе избежать трудностей, так как я полагаю, что многие хорошо выраженные виды образовались на вполне непрерывных площадях; но в то же время я нисколько не сомневаюсь, что прежняя раздробленность ныне непрерывных площадей играла важную роль в образовании новых видов, в особенности по отношению к свободно между собой скрещивающимся и кочующим животным.
Обращаясь к современному распространению видов в обширной области, мы обычно замечаем, что они довольно многочисленны на большой территории, затем около ее границ довольно резко начинают редеть и, наконец, исчезают. Таким образом, нейтральная полоса между двумя замещающими видами обычно узка по сравнению с областями, принадлежащими каждому из них. То же мы наблюдаем при поднятии в горы, и порою просто удивительно, насколько резко, как это наблюдал Альфонс Декандоль, исчезают обычные альпийские виды. Тот же факт был замечен Э. Форбзом (Е. Forbes) при исследованиях драгой морских глубин. У тех, кто смотрит на климат и физические условия жизни как на наиболее важные элементы, определяющие распространение организмов, эти факты должны удивлять, так как климат и высота или глубина меняются с нечувствительной постепенностью. Но когда мы держим в уме, что почти каждый вид даже в центре своего распространения мог бы чрезвычайно повысить свою численность, если бы он не конкурировал с другими видами, что почти все виды живут на счет других видов или сами служат им добычей, словом, что каждое органическое существо, прямо или косвенно, связано наиважнейшим образом с другими органическими существами, тогда мы убеждаемся, что распространение обитателей какой-либо страны никоим образом не зависит исключительно от нечувствительных перемен в физических условиях, но в значительной мере - от присутствия других видов, которыми они питаются, или которыми они уничтожаются, или с которыми вступают в конкуренцию; а так как эти виды уже достаточно отграничены, а не сливаются друг с другом путем нечувствительных переходов, то и распространение любого вида, зависящее от распространения других видов, будет обнаруживать тенденцию к резкому обозначению границ. Сверх того, каждый вид у границ своего распространения, где он существует в небольшом числе, при колебаниях в численности его врагов или его добычи или при колебаниях сезонных условий будет крайне подвержен полному истреблению, и вследствие этого его географическая область сделается еще отчетливее отграниченной.
Так как родственные или замещающие виды, населяющие непрерывную область, обычно распространены таким образом, что каждый распространен в широких пределах со сравнительно узкой нейтральной полосой между ними, где они довольно внезапно начинают редеть, и так как разновидности не отличаются существенно от видов, то это правило должно. по-видимому, относиться к тем и другим: если мы возьмем варьирующий вид, занимающий весьма обширный ареал, то окажется, что две разновидности приспособлены к двум большим областям, а третья - к узкой промежуточной зоне. Следовательно, промежуточная развновидность, как существующая на малой и узкой площади, будет представлена меньшим числом особей, и, насколько я мог усмотреть, это правило действительно оправдывается на разновидностях в естественных условиях. Я встретил поразительные примеры этого правила по отношению к разновидностям, промежуточным между резко выраженными разновидностями рода Balanus. И, по-видимому, на основании сведений, сообщенных мне м-ром Уотсоном, д-ром Эйса Греем и м-ром Вулластоном, разновидность, промежуточная между двумя формами, обычно бывает численно гораздо беднее, чем формы, которые она связывает. Но если только мы положимся на эти свидетельства и факты и придем к заключению, что разновидности. связывающие две другие разновидности, представлены обычно меньшим числом особей, чем формы, ими связываемые, тогда мы поймем, почему эти промежуточные разновидности не могут сохраниться в течение длительного периода, почему, как общее правило, они должны быть истреблены и исчезнуть скорее, чем формы, которые они первоначально связывали.
Всякая форма меньшей численности, как уже было замечено, имеет больше шансов быть истребленной, чем форма многочисленная; а в данном частном случае промежуточная форма особенно подвергается вторжениям близкородственных форм, обитающих по обе стороны от нее. Но еще важнее следующее соображение: во время процесса дальнейшие модификации, в результате которого две разновидности предположительно преобразованы и усовершенствованы до уровня двух различных видов, эти две разновидности, представленные большим числом особей и населяющие большие площади, будут иметь значительное преимущество над промежуточной разновидностью, малочисленной и живущей в узкой промежуточной зоне. Преимущество их состоит в том, что более богатые особями формы будут иметь во всякий данный период большую возможность представлять естественному отбору дальнейшие благоприятные вариации для их распространения, чем более редкие формы, представленные меньшим числом особей. Таким образом, в битве за жизнь формы более обычные будут склонны побеждать и вытеснять формы менее обычные, так как эти последние медленнее модифицируются и улучшаются. Этот же принцип, я полагаю, объясняет изложенный во II главе факт: в каждой стране виды обычные представляют в среднем большее число хорошо выраженных разновидностей, чем виды редкие. Поясню это примером: положим, что где-нибудь содержат три разновидности овцы, из которых одна адаптирована к обширной горной области, другая - к сравнительно узкой холмистой полосе, а третья - к широкой равнине у подножия этих гор; предположим далее, что местные жители с одинаковым вниманием и выдержкой .заботятся об усовершенствовании этих пород путем отбора; вероятность успеха в этом случае будет целиком на стороне более крупных владельцев горных и равнинных участков, совершенствующих свои породы быстрее, чем мелкие владельцы в промежуточной холмистой полосе; следовательно, усовершенствованные горная и равнинная породы быстро вытеснят менее усовершенствованную породу холмистой полосы, и, таким образом, две первоначально более многочисленные породы придут в непосредственное соприкосновение друг с другом и между ними не будет больше вытесненной промежуточной породы.
Подводя итог сказанному, я полагаю, что виды сделались довольно четко разграниченными объектами и никогда не представляют неразрешимого хаоса варьирующих и промежуточных звеньев: во-первых, потому что новые разновидности образуются весьма медленно, так как вариации - процесс медленный и естественный отбор ничего не может сделать, пока не встретятся благоприятные индивидуальные различия и вариации и пока какое-либо место в естественном строе данной страны сможет быть занято с большим успехом некоторыми модификациями одного или нескольких ее обитателей. А такие новые места будут зависеть от медленных перемен в климате, от случайной иммиграции время от времени новых обитателей и, по всей вероятности, еще более от медленной модификации старых обитателей страны, от действия вновь образовавшихся и старых форм, а также взаимодействия между ними. Таким образом, в какой-нибудь данной области и в данное время мы можем ожидать только небольшое число видов, представляющих незначительные и сколько-нибудь постоянные модификации в строении; и это в действительности наблюдается.
Во-вторых, ареалы, теперь непрерывные, нередко еще в недавнем прошлом представляли изолированные части, в которых многочисленные формы (особенно принадлежащие к классам, у которых соединение для каждого рождения обязательно, а образ жизни бродячий) могли обособленно друг от друга достигнуть различий, достаточных для признания замещающих видов. В этом случае переходные разновидности между различными замещающими видами и общим предком должны были некогда существовать в каждой изолированной части страны, но в процессе естественного отбора эти соединительные звенья были замещены другими формами и уничтожены, так что они более не обнаруживаются в живом состоянии.
В-третьих, когда две или большее число разновидностей образовались в различных частях совершенно непрерывного ареала, то в промежуточной зоне сначала образовались, вероятно, и промежуточные разновидности, но их существование чаще всего было скоропреходящим. По указанным ранее соображениям (заимствованным из наших сведений о современном распространении родственных или замещающих видов, а равно и признанных разновидностей) эти промежуточные разновидности будут представлены в промежуточных зонах меньшим числом особей, чем те разновидности, которые они склонны связывать. Уже по одной этой причине промежуточные разновидности будут подвержены случайному истреблению, а в дальнейшем процессе модификации посредством естественного отбора будут побеждены и замещены формами, которые они связывают, потому что эти последние благодаря большей их численности будут в целом представлять больше разновидностей и, следовательно, будут еще более совершенствоваться посредством естественного отбора и приобретать еще новые преимущества.
И наконец, имея в виду не отдельный отрезок времени, а все время в целом, мы должны допустить, если только моя теория верна, что бесчисленные промежуточные разновидности, тесно связывающие все виды одной группы, когда-то несомненно существовали; но, как уже не раз было замечено, самый процесс естественного отбора постоянно обладает склонностью истреблять родоначальные формы и промежуточные звенья. Следовательно, свидетельство об их прежнем существовании можно найти среди ископаемых остатков, сохранившихся, как мы попытаемся показать в одной из будущих глав, только в виде крайне неполной, отрывочной летописи.
Об органических существах с особым образом жизни и строением, об их происхождении и переходах между ними
Противники тех взглядов, которых я держусь, спрашивают, каким образом, например, из сухопутного хищного животного могло образоваться водное, ибо как могло существовать это животное в своем переходном состоянии? Нетрудно было бы показать, что и теперь существуют хищные животные, представляющие все последовательные промежуточные ступени от старого сухопутного до водного образа жизни; а так как каждое из них существует посредством борьбы за жизнь, то они, очевидно, хорошо приспособлены к своему месту в природе. Посмотрите на североамериканскую Mustela vison, имеющую перепонки между пальцами и сходную с выдрой своим мехом, короткими ногами и формой хвоста. Летом это животное кормится рыбой, за которой ныряет под воду, а в течение длинной зимы покидает замерзшие воды и охотится, подобно другим хорькам; на мышей и других сухопутных животных. Если взять другой случай и спросить, каким образом из насекомоядного четвероногого могла образоваться летучая мышь, то на этот вопрос ответить было бы гораздо труднее. И все же я думаю, что подобные трудности не имеют большого веса.
Но тот, кто верит, что каждый вид лошадей был создан независимо от остальных, будет, вероятно, утверждать: во-первых, каждый вид был создан с наклонностью варьировать как в естественных условиях, так и при доместикации в указанном специальном направлении, так что часто становился полосатым, подобно другим видам этого рода; и, во-вторых, каждый вид был создан с сильно выраженной наклонностью к тому, чтобы при скрещивании с видами, живущими в отдаленных частях света, образовать гибриды, сходные по своей полосатости не со своими родителями. а с другими видами того же рода. Допустить такой взгляд значило бы, как мне кажется, отказаться от действительной причины ради мнимой или, по крайней мере, неизвестной. Он превращает творения бога в насмешку и обман; я мог бы почти с таким же успехом согласиться с невежественными творцами древних космогонии в том, что ископаемые раковины никогда не были живыми, но созданы из камня в подражание моллюскам, живущим на морском берегу.
Краткий обзор
Наше незнание законов вариации глубоко. Ни в одном из 100 случаев мы не можем определить причину, почему тот или другой орган изменился. Но во всех случаях, где мы обладаем средствами для сравнения, оказывается, что образование меньших различий между разновидностями одного вида вызывается действием тех же законов, что и больших различий между видами одного рода. Перемены в условиях обычно вызывают только колеблющуюся вариабельность, но иногда ведут к прямым и определенным результатам: и эти результаты с течением времени могут сделаться более сильно выраженными, хотя в пользу этого еще не имеется достаточного доказательства. Привычка - в образовании конституциональных особенностей, употребление - в усилении органа и неупотребление - в их ослаблении и уменьшении во многих случаях кажутся мощными в своем действии. Части гомологичные склонны варьировать одинаковым образом, а равно и связываться друг с другом. Модификация твердых и наружных частей действует на части мягкие и внутренние. Когда одна какая-нибудь часть сильно развивается, она, возможно, отвлекает питательные вещества от с нею смежных частей, и всякая часть организации. которая может быть устранена без ущерба, будет устранена. Изменения в строении в раннем возрасте могут воздействовать на части, развивающиеся позднее; несомненно, встречаются многочисленные случаи коррелятивной вариации, природу которой мы не способны понять. Части, многократно повторяющиеся, изменчивы как в своем числе, так и в строении. и это, вероятно, проистекает из отсутствия строгой специализации таких частей для какой-либо особой функции, так что их модификациям не препятствовал естественный отбор. Последствием этой же причины, быть может, является факт, что органические существа, стоящие на низших ступенях органической лестницы, более изменчивы, чем вышестоящие, вся организация которых более специализирована. Органы рудиментарные, будучи бесполезными, не подпадают под действие естественного отбора и поэтому изменчивы. Признаки видовые, т. е. признаки, которыми виды одного рода стали различаться с того времени, как они ответвились от общего предка, более изменчивы, чем признаки родовые, т. е. такие, которые унаследованы издавна и у которых на протяжении указанного периода не возникали различия. В этих замечаниях мы касались специальных органов или частей, но тем не менее изменчивых, потому что они варьировали еще недавно и вследствие этого становились различными; но во II главе мы видели, что тот же принцип применим и к особи в целом. Мы убедились, что в области, заключающей много видов данного рода, т. е. где недавно происходило значительное изменение и дифференцировка или где активно шло производство новых видовых форм, в такой области и у таких видов мы и в настоящее время встречаем в среднем наибольшее число разновидностей. Вторичные половые признаки очень изменчивы; они же сильно различаются у видов одной группы. Изменчивость одних и тех же частей организации обычно была полезной как для образования вторичных половых различий между двумя полами одного вида, так и образования видовых различий между видами одного рода. Всякая часть или орган, чрезмерно или исключительным образом развитые по сравнению с той же частью или органом у родственных видов, должны были подвергнуться модификации в необычайных размерах со времени возникновения этого рода; отсюда нам понятно, почему они еще часто изменчивы в гораздо более значительной мере, чем другие части, так как вариация представляет медленный и долго длящийся процесс и естественный отбор в подобных случаях не располагал до сих пор достаточным временем, чтобы осилить тенденцию к дальнейшей изменчивости и реверсии к менее модифицированному состоянию. Но когда вид с необычайно развитым органом сделался родоначальником многочисленных модифицированных потомков, что, согласно моему взгляду, должно быть крайне медленным процессом, требующим огромного промежутка времени, то в подобном случае естественный отбор уже успел сообщить этому органу постоянные черты, несмотря на необычайность его развития. Виды, унаследовавшие от своего общего предка почти одинаковую конституцию и подвергшиеся воздействию сходных условий, естественно, имеют наклонность давать аналогичные вариации или иногда возвращаются к некоторым признакам своих далеких предков. Хотя, из-за реверсии и аналогичной вариации, новые и важные модификации не могут возникать, такие модификации будут добавляться к прекрасному и гармоничному многообразию природы.
Какова бы ни была причина, быть может, каждого слабого различия между потомством и их родителями - и причина для каждого из них должна существовать, - мы имеем основание полагать, что неуклонное кумулирование благоприятных различий вызвало все наиболее важные модификации строения в связи с образом жизни каждого вида.
Глава VI. ТРУДНОСТИ ТЕОРИИ
Трудности теории происхождения посредством модификации.- Об отсутствии или редкости переходных разновидностей- Об органических существах с особым образом жизни и строением, об их происхождении и переходах между ними-Органы крайней степени совершенства и сложности -- Формы перехода -- Особые трудности теории естественного отбора -- Органы, кажущиеся маловажными , подвержены естественному отбору -- Насколько верна доктрина утилитарности; как приобретается красота -- Краткий обзор. Законы единства типа и условий существования охватываются теорией естественного отбора
Трудности теории происхождения посредством модификации.
Уже задолго до того, как читатель дошел до этого раздела моей книги. он столкнулся с множеством трудностей. Некоторые из них настолько серьезны, что я до сих пор не в состоянии был подумать о них без некоторого трепета; но, насколько я могу судить, большая часть из них только кажущиеся, а реальные не являются, я думаю, роковыми для теории.
Эти трудности и возражения могут быть разделены на четыре группы: во-первых, если виды произошли от других видов путем тонких градаций. то почему же мы не видим повсюду бесчисленных переходных форм? Почему вся природа не представляет хаоса, вместо того чтобы виды были. как мы это видим, хорошо разграничены?
Во-вторых, возможно ли, чтобы животное, например с образом жизни и строением летучей мыши, могло образоваться путем модификации другого животного с совершенно иным образом жизни и строением? Можно ли поверить, что естественный отбор мог произвести, с одной стороны, орган такого ничтожного значения, каков хвост жирафы, служащий только для того, чтобы отгонять мух, а с другой стороны, такой изумительный орган, каким является глаз?
В-третьих, могут ли инстинкты быть приобретены и модифицированы посредством естественного отбора? Что скажем мы об инстинкте, который заставляет пчелу строить соты и практически предвосхищает открытия мудрых математиков?
В-четвертых, как объяснить, что виды при скрещивании оказываются стерильными или производят стерильное потомство, между тем как при скрещивании разновидностей фертильность их не страдает?
Первые две группы трудностей будут разобраны в этой главе, некоторые возражения будут рассмотрены в следующей главе, а инстинкт и гибридизация в двух дальнейших.
Об отсутствии или редкости переходных разновидностей
Так как естественный отбор действует только путем сохранения полезных модификаций, то в стране полностью заселенной каждая новая форма будет стремиться занять место менее совершенной родительской формы или других менее благоприятствуемых форм, с которыми она вступает в конкуренцию, и, наконец, истребит их. Таким образом, вымирание и естественный отбор идут рука об руку. Отсюда, если мы признаем, что каждый вид является потомком какой-то нам неизвестной формы, то родо-начальная форма и все переходные разновидности должны вообще оказаться истребленными самим процессом образования и совершенствования новой формы.
|Почему же мы не встречаем бесчисленные переходные формы похороненными в несметном числе и в земной коре, если на основании этой теории они существовали ранее? Этот вопрос удобнее будет разобрать в главе о неполноте геологической летописи; здесь же я только отмечу следующее: по моему мнению, ответ на него связан с летописью, которая далеко не так полна, как обычно принято думать. Земная кора - обширный музей, но его естественные коллекции собирались очень несовершенным образом и лишь через долгие промежутки времени.
Но можно возразить, что когда несколько близкородственных видов обитают в одной и той же области, мы, конечно, должны находить и теперь много переходных между ними форм. Остановимся на простом примере: путешествуя по какому-нибудь континенту с севера на юг, мы обычно встречаем через последовательные промежутки близкородственные или замещающие виды, очевидно, занимающие почти одни и те же места в естественной экономии страны. Эти замещающие виды нередко встречаются и перемешиваются друг с другом, но по мере того, как один все более редеет, другой все чаще встречается, пока один не будет замещен другим. Но если мы сравним эти виды там, где они совместно встречаются, они обычно так же абсолютно отличаются друг от друга во всех подробностях строения, как и особи, взятые из центра области, обитаемой каждым из них. На основании моей теории эти родственные виды происходят от общего предка; в процессе модификации каждый из них сделался адаптированным к условиям жизни в своей области, заместил и истребил свою родоначальную форму и все переходные разновидности между его прежним состоянием и современным. Поэтому мы не должны ожидать, чтобы в настоящее время встретились многочисленные переходные разновидности в каждой области, хотя они должны были здесь существовать и, может быть, сохранились в ископаемом состоянии. Но почему же мы не встречаем тесно связанных между собой промежуточных разновидностей в промежуточной полосе, представляющей и промежуточные жизненные условия? Эта трудность долго озадачивала меня. Однако, я полагаю, она может быть в значительной мере объяснена.
Прежде всего из того факта, что известная область теперь является непрерывной, можно лишь с большой осторожностью заключить, что она была такою же непрерывной и в течение долгого периода. Геология убеждает нас в том, что большинство материков было разбито на острова даже в конце третичного периода, а на таких островах различающиеся виды могли образоваться независимо друг от друга, без всякой возможности возникновения промежуточных между ними разновидностей в промежуточных зонах. Путем перемен в очертаниях суши и климате морские области, теперь непрерывные, еще в недавние времена могли нередко представляться более разобщенными и менее однообразными, чем в настоящее время. Не стану останавливаться на этом способе избежать трудностей, так как я полагаю, что многие хорошо выраженные виды образовались на вполне непрерывных площадях; но в то же время я нисколько не сомневаюсь, что прежняя раздробленность ныне непрерывных площадей играла важную роль в образовании новых видов, в особенности по отношению к свободно между собой скрещивающимся и кочующим животным.
Обращаясь к современному распространению видов в обширной области, мы обычно замечаем, что они довольно многочисленны на большой территории, затем около ее границ довольно резко начинают редеть и, наконец, исчезают. Таким образом, нейтральная полоса между двумя замещающими видами обычно узка по сравнению с областями, принадлежащими каждому из них. То же мы наблюдаем при поднятии в горы, и порою просто удивительно, насколько резко, как это наблюдал Альфонс Декандоль, исчезают обычные альпийские виды. Тот же факт был замечен Э. Форбзом (Е. Forbes) при исследованиях драгой морских глубин. У тех, кто смотрит на климат и физические условия жизни как на наиболее важные элементы, определяющие распространение организмов, эти факты должны удивлять, так как климат и высота или глубина меняются с нечувствительной постепенностью. Но когда мы держим в уме, что почти каждый вид даже в центре своего распространения мог бы чрезвычайно повысить свою численность, если бы он не конкурировал с другими видами, что почти все виды живут на счет других видов или сами служат им добычей, словом, что каждое органическое существо, прямо или косвенно, связано наиважнейшим образом с другими органическими существами, тогда мы убеждаемся, что распространение обитателей какой-либо страны никоим образом не зависит исключительно от нечувствительных перемен в физических условиях, но в значительной мере - от присутствия других видов, которыми они питаются, или которыми они уничтожаются, или с которыми вступают в конкуренцию; а так как эти виды уже достаточно отграничены, а не сливаются друг с другом путем нечувствительных переходов, то и распространение любого вида, зависящее от распространения других видов, будет обнаруживать тенденцию к резкому обозначению границ. Сверх того, каждый вид у границ своего распространения, где он существует в небольшом числе, при колебаниях в численности его врагов или его добычи или при колебаниях сезонных условий будет крайне подвержен полному истреблению, и вследствие этого его географическая область сделается еще отчетливее отграниченной.
Так как родственные или замещающие виды, населяющие непрерывную область, обычно распространены таким образом, что каждый распространен в широких пределах со сравнительно узкой нейтральной полосой между ними, где они довольно внезапно начинают редеть, и так как разновидности не отличаются существенно от видов, то это правило должно. по-видимому, относиться к тем и другим: если мы возьмем варьирующий вид, занимающий весьма обширный ареал, то окажется, что две разновидности приспособлены к двум большим областям, а третья - к узкой промежуточной зоне. Следовательно, промежуточная развновидность, как существующая на малой и узкой площади, будет представлена меньшим числом особей, и, насколько я мог усмотреть, это правило действительно оправдывается на разновидностях в естественных условиях. Я встретил поразительные примеры этого правила по отношению к разновидностям, промежуточным между резко выраженными разновидностями рода Balanus. И, по-видимому, на основании сведений, сообщенных мне м-ром Уотсоном, д-ром Эйса Греем и м-ром Вулластоном, разновидность, промежуточная между двумя формами, обычно бывает численно гораздо беднее, чем формы, которые она связывает. Но если только мы положимся на эти свидетельства и факты и придем к заключению, что разновидности. связывающие две другие разновидности, представлены обычно меньшим числом особей, чем формы, ими связываемые, тогда мы поймем, почему эти промежуточные разновидности не могут сохраниться в течение длительного периода, почему, как общее правило, они должны быть истреблены и исчезнуть скорее, чем формы, которые они первоначально связывали.
Всякая форма меньшей численности, как уже было замечено, имеет больше шансов быть истребленной, чем форма многочисленная; а в данном частном случае промежуточная форма особенно подвергается вторжениям близкородственных форм, обитающих по обе стороны от нее. Но еще важнее следующее соображение: во время процесса дальнейшие модификации, в результате которого две разновидности предположительно преобразованы и усовершенствованы до уровня двух различных видов, эти две разновидности, представленные большим числом особей и населяющие большие площади, будут иметь значительное преимущество над промежуточной разновидностью, малочисленной и живущей в узкой промежуточной зоне. Преимущество их состоит в том, что более богатые особями формы будут иметь во всякий данный период большую возможность представлять естественному отбору дальнейшие благоприятные вариации для их распространения, чем более редкие формы, представленные меньшим числом особей. Таким образом, в битве за жизнь формы более обычные будут склонны побеждать и вытеснять формы менее обычные, так как эти последние медленнее модифицируются и улучшаются. Этот же принцип, я полагаю, объясняет изложенный во II главе факт: в каждой стране виды обычные представляют в среднем большее число хорошо выраженных разновидностей, чем виды редкие. Поясню это примером: положим, что где-нибудь содержат три разновидности овцы, из которых одна адаптирована к обширной горной области, другая - к сравнительно узкой холмистой полосе, а третья - к широкой равнине у подножия этих гор; предположим далее, что местные жители с одинаковым вниманием и выдержкой .заботятся об усовершенствовании этих пород путем отбора; вероятность успеха в этом случае будет целиком на стороне более крупных владельцев горных и равнинных участков, совершенствующих свои породы быстрее, чем мелкие владельцы в промежуточной холмистой полосе; следовательно, усовершенствованные горная и равнинная породы быстро вытеснят менее усовершенствованную породу холмистой полосы, и, таким образом, две первоначально более многочисленные породы придут в непосредственное соприкосновение друг с другом и между ними не будет больше вытесненной промежуточной породы.
Подводя итог сказанному, я полагаю, что виды сделались довольно четко разграниченными объектами и никогда не представляют неразрешимого хаоса варьирующих и промежуточных звеньев: во-первых, потому что новые разновидности образуются весьма медленно, так как вариации - процесс медленный и естественный отбор ничего не может сделать, пока не встретятся благоприятные индивидуальные различия и вариации и пока какое-либо место в естественном строе данной страны сможет быть занято с большим успехом некоторыми модификациями одного или нескольких ее обитателей. А такие новые места будут зависеть от медленных перемен в климате, от случайной иммиграции время от времени новых обитателей и, по всей вероятности, еще более от медленной модификации старых обитателей страны, от действия вновь образовавшихся и старых форм, а также взаимодействия между ними. Таким образом, в какой-нибудь данной области и в данное время мы можем ожидать только небольшое число видов, представляющих незначительные и сколько-нибудь постоянные модификации в строении; и это в действительности наблюдается.
Во-вторых, ареалы, теперь непрерывные, нередко еще в недавнем прошлом представляли изолированные части, в которых многочисленные формы (особенно принадлежащие к классам, у которых соединение для каждого рождения обязательно, а образ жизни бродячий) могли обособленно друг от друга достигнуть различий, достаточных для признания замещающих видов. В этом случае переходные разновидности между различными замещающими видами и общим предком должны были некогда существовать в каждой изолированной части страны, но в процессе естественного отбора эти соединительные звенья были замещены другими формами и уничтожены, так что они более не обнаруживаются в живом состоянии.
В-третьих, когда две или большее число разновидностей образовались в различных частях совершенно непрерывного ареала, то в промежуточной зоне сначала образовались, вероятно, и промежуточные разновидности, но их существование чаще всего было скоропреходящим. По указанным ранее соображениям (заимствованным из наших сведений о современном распространении родственных или замещающих видов, а равно и признанных разновидностей) эти промежуточные разновидности будут представлены в промежуточных зонах меньшим числом особей, чем те разновидности, которые они склонны связывать. Уже по одной этой причине промежуточные разновидности будут подвержены случайному истреблению, а в дальнейшем процессе модификации посредством естественного отбора будут побеждены и замещены формами, которые они связывают, потому что эти последние благодаря большей их численности будут в целом представлять больше разновидностей и, следовательно, будут еще более совершенствоваться посредством естественного отбора и приобретать еще новые преимущества.
И наконец, имея в виду не отдельный отрезок времени, а все время в целом, мы должны допустить, если только моя теория верна, что бесчисленные промежуточные разновидности, тесно связывающие все виды одной группы, когда-то несомненно существовали; но, как уже не раз было замечено, самый процесс естественного отбора постоянно обладает склонностью истреблять родоначальные формы и промежуточные звенья. Следовательно, свидетельство об их прежнем существовании можно найти среди ископаемых остатков, сохранившихся, как мы попытаемся показать в одной из будущих глав, только в виде крайне неполной, отрывочной летописи.
Об органических существах с особым образом жизни и строением, об их происхождении и переходах между ними
Противники тех взглядов, которых я держусь, спрашивают, каким образом, например, из сухопутного хищного животного могло образоваться водное, ибо как могло существовать это животное в своем переходном состоянии? Нетрудно было бы показать, что и теперь существуют хищные животные, представляющие все последовательные промежуточные ступени от старого сухопутного до водного образа жизни; а так как каждое из них существует посредством борьбы за жизнь, то они, очевидно, хорошо приспособлены к своему месту в природе. Посмотрите на североамериканскую Mustela vison, имеющую перепонки между пальцами и сходную с выдрой своим мехом, короткими ногами и формой хвоста. Летом это животное кормится рыбой, за которой ныряет под воду, а в течение длинной зимы покидает замерзшие воды и охотится, подобно другим хорькам; на мышей и других сухопутных животных. Если взять другой случай и спросить, каким образом из насекомоядного четвероногого могла образоваться летучая мышь, то на этот вопрос ответить было бы гораздо труднее. И все же я думаю, что подобные трудности не имеют большого веса.