Страница:
Не могу не привести еще один пример, показывающий, как растения и животные, удаленные друг от друга в органической лестнице, совместно связаны сетью сложных отношений. Я буду иметь случай показать, что экзотическая Lobelia fulgens в моем саду никогда не посещается насекомыми и потому, вследствие ее особого строения, никогда не приносит семян. Почти все наши орхидеи, безусловно, нуждаются в посещениях насекомыми, переносящими их пыльцевые комочки и таким образом их опыляющими. На основании произведенных опытов я убедился, что шмели почти необходимы для опыления анютиных глазок (Viola tricolor), так как другие пчелы их не посещают.
3 Я нашел также, что посещение пчелами необходимо для оплодотворения некоторых видов клевера; так, например, 20 головок клевера ползучего (Trifolium repens) дали 2290 семян, а 20 других головок, защищенных от пчел, не дали ни одного. В другом опыте 100 головок красного клевера (Т. pratense) дали 2700 семян, а такое же количество огражденных - ни одного. Только шмели посещают красный клевер, так как другие пчелы не могут дотянуться до его нектара. Высказывалось предположение, что клевера могут оплодотворяться при содействии молей; но я сомневаюсь, могли ли бы они выполнить это по отношению к красному клеверу: вес их тела недостаточен, чтобы они могли надавливать на боковые лепестки этого цветка. Отсюда мы вправе с большой вероятностью заключить, что если бы весь род шмелей вымер или стал бы очень редок в Англии, то и анютины глазки, и красный клевер стали бы также очень редки или совсем исчезли. Число шмелей в какой-нибудь стране зависит в значительной мере от численности полевых мышей, истребляющих их соты и гнезда; полковник Ньюман (Newman), долго изучавший жизнь шмелей, полагает, что "более двух третей их погибает в Англии этим путем". Но число мышей, как всякий знает, в значительной степени зависит от количества кошек, и полковник Ньюман говорит: "Вблизи деревень и маленьких городов я встречал гнезда шмелей в большем количестве, чем в других местах, и приписываю это численности кошек, уничтожающих мышей". Отсюда становится вполне вероятным, что присутствие большого числа животных из группы кошачьих в известной местности может определять через посредство, во-первых, мышей, а затем шмелей изобилие в этой местности некоторых цветковых растений.3
Что касается любого вида, в действие вступают, вероятно, многие различные препятствия, они действуют в различные возрасты, в различные времена года или в различные годы; одно какое-нибудь препятствие или небольшое их число может оказаться наиважнейшим; тем не менее только сочетание всех их определяет среднюю численность или даже существование вида. В некоторых случаях можно показать, что совершенно различные препятствия воздействуют на один и тот же вид в различных областях. Когда мы глядим на травы и кустарники, покрывающие густо поросший берег, мы склонны видовой состав и относительную численность приписать так называемому случаю. Но как превратно это мнение! Всякий, конечно, слыхал, что когда в Америке вырубают лес, возникает совершенно иная растительность; но замечено, что древние индейские развалины на юге Соединенных Штатов Америки, которые, вероятно, были когда-то очищены от деревьев, теперь представляют то же великолепное разнообразие и то же численное отношение, как и в окружающем девственном лесу. Какая борьба должна была происходить в течение веков между различного рода деревьями, рассеивавшими свои семена ежегодно тысячами, какая борьба между насекомыми, а также улитками и другими животными с птицами и хищниками; все они напрягают силы, чтобы увеличить свою численность, одни животные питаются другими или деревьями, их семенами или другими растениями, которые первоначально покрывали почву и препятствовали росту деревьев! Бросьте на воздух горсть перьев, и все они упадут на землю согласно определенным законам; но как просто установить, где упадет каждое перышко, по сравнению с проблемой действия и противодействия бесчисленных растений и животных, которые на протяжении веков определили относительные количества и состав древесной растительности в настоящее время на древних индейских развалинах!
Зависимость одного органического существа от другого, как например паразита от его жертвы, обычно связывает между собою существа, отстоящие далеко одно от другого на ступенях органической лестницы. То же относится и к организмам, которые, строго говоря, борются друг с другом за существование, как например саранча и травоядные четвероногие. Но борьба почти неизменно будет наиболее ожесточенной между особями одного и того же вида, так как они обитают в одной местности, нуждаются в одинаковой пище и подвергаются одинаковым опасностям. Между разновидностями одного вида борьба вообще будет почти так же обострена, и мы видим иногда, что исход ее определяется весьма быстро; так, например, если несколько разновидностей пшеницы будут посеяны вместе и смешанные семена вновь высеяны, то некоторые из разновидностей, более соответствующие почве и климату или от природы более фертильные, победят других, дадут более семян и, следовательно, в несколько лет вытеснят остальных. Для поддержания в постоянном отношении смеси даже таких близких между собою разновидностей, как душистый горошек различных колеров, их семена необходимо собирать отдельно и смешивать в надлежащей пропорции, иначе более слабые разновидности будут постепенно численно убывать и исчезнут. Также и с разновидностями овцы: утверждают, что одни разновидности горных овец могут уморить голодом другие, так что их нельзя держать вместе. Тот же результат был установлен и при содержании вместе разных разновидностей медицинской пиявки. Можно даже сомневаться, обладают ли разновидности какого-либо из наших домашних растений или животных настолько одинаковыми силами, привычками и конституцией, чтобы первоначальные отношения в смешанном стаде (при устранении скрещивания) могли быть сохранены на протяжении полудюжины поколений, если допустить взаимную борьбу между ними в той же манере, как и между существами в естественных условиях, и если бы их семена или их молодь не сохранялись ежегодно в надлежащей пропорции.
Борьба за жизнь наиболее упорна между особями и разновидностями одного и того же вида
Так как виды одного рода обычно, хотя и не всегда, сходны в своих привычках и конституции и всегда сходны по строению, то, вообще говоря, борьба между ними, если только они вступают в конкуренцию друг с другом, будет более жестокой, чем между видами различных родов. Это видно, например, в недавнем распространении в некоторых частях Соединенных Штатов одного вида ласточки, вызвавшем сокращение численности другого вида. Недавнее размножение в некоторых частях Шотландии одного вида дрозда дерябы - вызвало уменьшение численности другого вида - певчего дрозда. Как часто приходится слышать, что один вид крысы замещает другой при самых разнообразных климатических условиях! В России маленький азиатский таракан повсеместно вытесняет своего крупного сородича. В Австралии ввезенная в страну обыкновенная пчела быстро искоренила маленькую, лишенную жала туземную пчелу. Один вид полевой горчицы вытесняет другой, и так же и в других случаях. Мы смутно понимаем, почему конкуренция должна быть наиболее упорна между близкими формами, занимающими почти то же место в экономии природы; но, по всей вероятности, ни в одном случае мы не могли бы с точностью определить, почему именно один вид оказался победителем над другим в великой баталии жизни.
Из приведенных замечаний может быть сделан весьма важный вывод, а именно, что строение каждого органического существа неотделимо, хотя иногда и скрытым образом связано со строением всех других органических существ, с которыми оно конкурирует за пищу или местообитание, которыми оно питается или от которых оно спасается. Это также очевидно обнаруживается как в зубах и когтях тигра, так и в конечностях с коготками паразита, цепляющегося за шерсть этого тигра. Но в прекрасно опушенном семени одуванчика и в сплюснутой и окаймленной ножке водяного жука с первого взгляда усматривается только отношение к стихиям воздуха и воды. И, однако, преимущество семян с летучкой, очевидно, находится в тесном соотношении с густотой заселения страны другими растениями, так что семена могут далеко разноситься и попадать на незанятую почву. У водяного жука строение ножек, так хорошо адаптированных к нырянию, позволяет ему конкурировать с другими водными насекомыми, охотиться за своей добычей и не служить самому добычей других животных.
Запас пищи, накопленный в семенах многих растений, с первого взгляда не имеет никакого отношения к другим растениям. Но по быстрому росту молодых растеньиц; появляющихся из семян гороха и бобов, когда они посеяны среди высокой травы, можно предположить, что главное значение запасов пищи в семени в том, чтобы способствовать росту сеянцев, пока они вынуждены бороться с другими растениями, мощно развивающимися вокруг.
Посмотрите на растение в середине области его распространения: почему бы ему не удвоить, не учетверить свою численность? Мы знаем, что оно может превосходно выдержать несколько большие жар или холод, сухость или влажность, так как в других местах оно распространяется в области слегка более теплой или холодной, более влажной или сухой. В этом случае мы ясно видим, что если бы мы желали мысленно предоставить растению возможность численно увеличиться, мы должны были бы наделить его какими-нибудь преимуществами перед его конкурентами или животными, от которых оно страдает. На границах его географического распространения изменение в конституции по отношению к климату было бы очевидным преимуществом для нашего растения; но мы имеем основание полагать, что только очень немногие растения или животные распространены настолько, что гибнут исключительно от суровости климата. Только на крайних границах жизни, в полярных ли странах или на окраине настоящей пустыни, конкуренция прекращается. Земля может быть крайне холодной или безводной, и тем не менее между небольшим числом видов или между особями одного и того же вида будет происходить конкуренция за самое теплое или за самое влажное местечко.
Отсюда мы усматриваем, что когда растение или животное очутится в новой стране, среди новых конкурентов, в его жизненных условиях произойдут вообще существенные перемены, хотя бы климат оставался совершенно таким же, как на его прежней родине. Для того чтобы его средняя численность возросла на его новой родине, мы должны модифицировать его совершенно иначе, чем в его родной стране, потому что должны предоставить ему какое-нибудь преимущество над совершенно иными конкурентами или врагами.
Полезно попытаться в воображении снабдить какой-нибудь вид преимуществом перед другим. По всей вероятности, ни в одном случае мы не знали бы, что надо сделать. Это должно нас убедить в полном нашем неведении касательно взаимных отношений между всеми органическими существами; это убеждение столь же необходимое, как и трудно приобретаемое. Все, что мы можем сделать, - это никогда не упускать из вида, что каждое органическое существо напрягает силы для увеличения численности в геометрической прогрессии; что каждое из них в каком-нибудь периоде их жизни, в какое-нибудь время года, в каждом поколении или с перерывами вынуждено бороться за жизнь и испытывать значительное истребление. Размышляя об этой борьбе, мы можем утешать себя уверенностью, что эти столкновения в природе имеют свои перерывы, что при этом не испытывается никакого страха, что смерть обыкновенно разит быстро и что сильные, здоровые и счастливые выживают и множатся.
Глава IV ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР, ИЛИ ВЫЖИВАНИЕ НАИБОЛЕЕ ПРИСПОСОБЛЕННОГО
Естественный отбор; его сила в сравнении с отбором, производимым человеком; его способность воздействовать на самые незначительные признаки; его способность воздействовать на все возрасты и на оба пола. - Половой отбор. -Примеры действия естественного отбора, или выживание наиболее приспособленного - Об универсальности скрещивания между особями одного вида. - Обстоятельства, благоприятные и неблагоприятные для результатов Естественного отбора, а именно скрещивание, изоляция и численность особей. - Медленность действия. - Вымирание, вызванное Естественным отбором. Дивергенция признака, связанная с многообразием обитателей ограниченной области и с натурализацией.-Действие Естественного отбора на потомков, происходящих от общего родителя, посредством Дивергенции Признака и Вымирания. - Объяснение группировки всех органических существ. -Повышение организации. - Сохранение низших форм. - Конвергенция признака. Неограниченное увеличение числа видов. - Краткий обзор.
Естественный отбор; его сила в сравнении с отбором, производимым человеком; его способность воздействовать на самые незначительные признаки; его способность воздействовать на все возрасты и на оба пола
Каким образом борьба за существование, кратко рассмотренная в предыдущей главе, действует по отношению к вариации? Может ли принцип отбора, столь могущественный, как мы видели, в руках человека, быть применим к природе? Я полагаю, мы увидим, что он может действовать весьма эффективно. Вспомним бесчисленные незначительные вариации и индивидуальные различия, встречающиеся у наших домашних форм и в меньшей степени - у органических форм в естественных условиях, а также как сильна склонность к наследованию. При доместикации организация, можно сказать, становится до известной степени пластичной. 3Но эта вариабельность, с которой мы встречаемся почти у всех наших домашних форм, не создана, как справедливо заметили Хукер и Эйса Грей, непосредственно человеком; он не может ни вызвать новые разновидности, ни предотвратить их возникновение; он может только сохранять и кумулировать те из них, которые появляются сами собой. Без всякого намерения он подвергает органические существа новым и меняющимся условиям жизни, и за этим следует изменчивость; но сходные перемены в условиях возможны и действительно происходят в природе.3 Не следует также упускать из виду, как бесконечно сложны и как тесно переплетены взаимные отношения всех органических существ друг с другом и с физическими условиями жизни, а отсюда понятно, как бесконечно разнообразны те различия в строении, которые могут оказаться полезными всякому существу при меняющихся условиях жизни. Мы видим, что полезные для человека вариации несомненно появлялись; можно ли в таком случае считать невероятным, что другие вариации, полезные в каком-нибудь отношении для каждого существа в великой и сложной жизненной битве, появятся в длинном ряде последовательных поколений? Но если такие вариации появляются, то (помня, что особей родится гораздо более, чем может выжить) можем ли мы сомневаться в том, что особи, обладающие хотя бы самым незначительным преимуществом перед остальными, будут иметь более шансов на выживание и продолжение своего рода? С другой стороны, мы можем быть уверены, что всякая вариация, сколько-нибудь вредная, будет беспощадно потреблена. Сохранение благоприятных индивидуальных различий и вариаций и уничтожение вредных я назвал Естественным отбором, или выживанием наиболее приспособленного. Вариации бесполезные и безвредные не подвергаются действию естественного отбора; они сохраняются как колеблющийся элемент, как это наблюдается у некоторых полиморфных видов, либо же, в конце концов, закрепляются в зависимости от природы организма и свойств окружающих условий.
4Некоторые писатели или превратно поняли термин "Естественный отбор" или прямо возражали против него. Иные даже вообразили, будто естественный отбор вызывает изменчивость, между тем как он предполагает только сохранение таких вариаций, которые возникают и полезны существу при его жизненных условиях. Никто не возражает сельским хозяевам, говорящим о могущественных результатах отбора, производимого человеком, но и в этом случае непременно должны сначала появиться представляемые природой индивидуальные различия, которые человек отбирает с той или другой целью. Другие возражали, что термин "отбор" предполагает сознательный выбор со стороны животных, испытывающих модификацию; доходили даже до того, что отрицали применимость отбора к растениям, так как они лишены воли! В буквальном смысле слова "естественный отбор", без сомнения, неправильный термин; но кто же когда-нибудь возражал против употребления химиками выражения "избирательное сродство различных элементов"? И тем не менее нельзя же, строго говоря, допустить, что кислота выбирает основание, с которым предпочтительно соединяется. Говорилось также, будто я говорю об естественном отборе как о деятельной силе или божестве; но кто же возражает писателю, утверждающему, что всемирное тяготение управляет движением планет? Всякий знает, что хотят этим сказать и что подразумевается под такими метафорическими выражениями, и они почти неизбежны ради краткости речи. Точно так же трудно обойтись без олицетворения слова "Природа"; но под словом "Природа" я разумею только совокупное действие и результат многих естественных законов, а под словом "законы" - доказанную нами последовательность явлений. При ближайшем знакомстве с предметом эти поверхностные возражения будут забыты.4
Мы всего лучше уясним себе вероятный ход естественного отбора, взяв страну, испытывающую некоторую незначительную перемену в физических условиях, например в климате. В относительной численности ее обитателей почти немедленно произойдут перемены, а некоторые виды, по всей вероятности, вымрут. Из того, что нам известно о тонкой и сложной форме взаимной связи между обитателями каждой страны, мы вправе заключить, что всякое изменение относительной численности одних обитателей глубоко воздействует на других обитателей независимо от перемен в самом климате. Если границы страны открыты, то новые формы несомненно проникнут в нее извне, а это также серьезно нарушит отношения между некоторыми из прежних обитателей. Вспомним сказанное ранее о том, как сильно влияние одного только введенного в страну дерева или млекопитающего. Но возьмем остров или страну, отчасти окруженную преградами, в которую новые и лучше адаптированные формы не могли бы свободно проникнуть; тогда в экономии природы оказались бы места, которые несомненно заполнились бы лучше, если бы некоторые из туземных обитателей модифицировались в каком-нибудь направлении, тогда как, будь страна открыта для иммиграции, эти места были бы заняты пришельцами. В таких случаях ничтожные модификации, в каком-либо отношении полезные для особей того или иного вида благодаря лучшему приспособлению их к измененным условиям, склонны были бы сохраниться, и естественный отбор имел бы полный простор для своего улучшающего действия.
Мы имеем хорошее основание думать, как было показано в I главе, что перемены в жизненных условиях вызывают склонность к усиленной изменчивости; в приведенных примерах в условиях происходила перемена, и это, очевидно, должно было благоприятствовать естественному отбору, увеличивая шансы появления полезных вариаций. В отсутствии их естественный отбор бессилен что-либо сделать. Не следует забывать, что термин "вариации" включает простые индивидуальные различия. Как человек может добиться значительных результатов у своих домашних животных и растений, кумулируя в каком-нибудь данном направлении индивидуальные различия, так и естественный отбор мог достигнуть того же, но. несравненно легче, так как располагал гораздо более продолжительным периодом времени для своего действия. И я не думаю, что очень значительная перемена физических условий, как например климата, или очень строгая изоляция против возможной иммиграции, потребовалась бы для того, чтобы открылись новые и незанятые места, которые естественный отбор заполнил бы усовершенствованием некоторых изменяющихся обитателей. Действительно, так как все обитатели любой страны находятся во взаимной борьбе и силы их тонко уравновешены, ничтожные модификации в строении или привычках одного вида часто обеспечат ему преимущество над другими; а такого же рода дальнейшие модификации будут нередко еще более увеличивать его преимущество до тех пор, пока этот вид. остается в тех же жизненных условиях и пользуется теми же способами питания и средствами защиты. Нет ни одной страны, в которой все туземные обитатели настолько совершенно адаптированы друг к другу и к физическим условиям своей жизни, чтобы ни один из них не мог быть еще лучше адаптирован или усовершенствован; это видно из того, что во всех странах туземные обитатели были до такой степени подавлены натурализованными организмами, что позволяли некоторым пришельцам прочно завладеть страной. И так как чужеземцы в любой стране побеждали некоторых туземных обитателей, мы вполне можем заключить, что и туземцы с пользой для себя могли бы модифицироваться настолько, чтобы лучше противостоять вторжению.
Раз человек может достигать и действительно достигал великих результатов путем методического и бессознательного отбора, то чего же не может совершить естественный отбор? Человек может влиять только на наружные и видимые признаки; Природа, - если мне будет дозволено персонифицировать естественное сохранение или выживание наиболее приспособленных, - заботится о внешних признаках лишь в той мере, в какой они полезны какому-нибудь существу; она может влиять на всякий внутренний орган, на каждый оттенок конституциональной особенности, на целый жизненный механизм. Человек отбирает только ради своей пользы, Природа - только ради пользы охраняемого существа. Каждый признак, подвергшийся отбору, вполне утилизируется ею, что вытекает из самого факта отбора. Человек, напротив, держит в одной и той же стране уроженцев различных климатов; он редко заставляет избранный признак упражняться каким-либо особым, соответствующим образом; он кормит и длинноклювого и короткоклювого голубя одинаковой пищей; он не придумывает особых упражнений для четвероногих с длинной спиной или с длинными ногами; он подвергает короткошёрстых и длинношёрстых овец действию одного и того же климата. Он не позволяет наиболее энергичным самцам бороться за самку. Он не подвергает всех неудовлетворительных животных беспощадному истреблению, а, напротив, оберегает, насколько это в его силах, все свои произведения в течение всех времен года. Он часто начинает свой отбор посредством некоторой полууродливой формы или, наконец, некоторой модификации, достаточно выраженной,. чтобы броситься ему в глаза или явно полезной для него. В природном состоянии малейшие различия в строении или в общем складе могут нарушить тонко уравновешенные отношения в борьбе за жизнь и в силу этого сохраниться. Как мимолетны желания и усилия человека! Как кратки его дни! И, следовательно, как жалки его результаты в сравнении с теми, которые кумулировала Природа на протяжении целых геологических периодов! Можем ли мы после этого удивляться, что произведения Природы отличаются более "правильными" признаками по сравнению с произведениями человека; что они неизмеримо лучше адаптированы к бесконечно сложным условиям жизни и ясно несут на себе печать более высокого мастерства?
Выражаясь метафорически, можно сказать, что естественный отбор ежедневно и ежечасно расследует по всему свету мельчайшие вариации, отбрасывая дурные, сохраняя и слагая хорошие, работая неслышно и незаметно, где бы и когда бы, ни представился к тому случай, над усовершенствованием каждого органического существа по отношению к условиям его жизни, органическим и неорганическим. Мы ничего не замечаем в этих медленных переменах в развитии, пока рука времени не отметит истекших веков, да и тогда наше понимание геологического прошлого несовершенно: мы замечаем только, что современные формы жизни отличаются от когда-то существовавших.
3 Я нашел также, что посещение пчелами необходимо для оплодотворения некоторых видов клевера; так, например, 20 головок клевера ползучего (Trifolium repens) дали 2290 семян, а 20 других головок, защищенных от пчел, не дали ни одного. В другом опыте 100 головок красного клевера (Т. pratense) дали 2700 семян, а такое же количество огражденных - ни одного. Только шмели посещают красный клевер, так как другие пчелы не могут дотянуться до его нектара. Высказывалось предположение, что клевера могут оплодотворяться при содействии молей; но я сомневаюсь, могли ли бы они выполнить это по отношению к красному клеверу: вес их тела недостаточен, чтобы они могли надавливать на боковые лепестки этого цветка. Отсюда мы вправе с большой вероятностью заключить, что если бы весь род шмелей вымер или стал бы очень редок в Англии, то и анютины глазки, и красный клевер стали бы также очень редки или совсем исчезли. Число шмелей в какой-нибудь стране зависит в значительной мере от численности полевых мышей, истребляющих их соты и гнезда; полковник Ньюман (Newman), долго изучавший жизнь шмелей, полагает, что "более двух третей их погибает в Англии этим путем". Но число мышей, как всякий знает, в значительной степени зависит от количества кошек, и полковник Ньюман говорит: "Вблизи деревень и маленьких городов я встречал гнезда шмелей в большем количестве, чем в других местах, и приписываю это численности кошек, уничтожающих мышей". Отсюда становится вполне вероятным, что присутствие большого числа животных из группы кошачьих в известной местности может определять через посредство, во-первых, мышей, а затем шмелей изобилие в этой местности некоторых цветковых растений.3
Что касается любого вида, в действие вступают, вероятно, многие различные препятствия, они действуют в различные возрасты, в различные времена года или в различные годы; одно какое-нибудь препятствие или небольшое их число может оказаться наиважнейшим; тем не менее только сочетание всех их определяет среднюю численность или даже существование вида. В некоторых случаях можно показать, что совершенно различные препятствия воздействуют на один и тот же вид в различных областях. Когда мы глядим на травы и кустарники, покрывающие густо поросший берег, мы склонны видовой состав и относительную численность приписать так называемому случаю. Но как превратно это мнение! Всякий, конечно, слыхал, что когда в Америке вырубают лес, возникает совершенно иная растительность; но замечено, что древние индейские развалины на юге Соединенных Штатов Америки, которые, вероятно, были когда-то очищены от деревьев, теперь представляют то же великолепное разнообразие и то же численное отношение, как и в окружающем девственном лесу. Какая борьба должна была происходить в течение веков между различного рода деревьями, рассеивавшими свои семена ежегодно тысячами, какая борьба между насекомыми, а также улитками и другими животными с птицами и хищниками; все они напрягают силы, чтобы увеличить свою численность, одни животные питаются другими или деревьями, их семенами или другими растениями, которые первоначально покрывали почву и препятствовали росту деревьев! Бросьте на воздух горсть перьев, и все они упадут на землю согласно определенным законам; но как просто установить, где упадет каждое перышко, по сравнению с проблемой действия и противодействия бесчисленных растений и животных, которые на протяжении веков определили относительные количества и состав древесной растительности в настоящее время на древних индейских развалинах!
Зависимость одного органического существа от другого, как например паразита от его жертвы, обычно связывает между собою существа, отстоящие далеко одно от другого на ступенях органической лестницы. То же относится и к организмам, которые, строго говоря, борются друг с другом за существование, как например саранча и травоядные четвероногие. Но борьба почти неизменно будет наиболее ожесточенной между особями одного и того же вида, так как они обитают в одной местности, нуждаются в одинаковой пище и подвергаются одинаковым опасностям. Между разновидностями одного вида борьба вообще будет почти так же обострена, и мы видим иногда, что исход ее определяется весьма быстро; так, например, если несколько разновидностей пшеницы будут посеяны вместе и смешанные семена вновь высеяны, то некоторые из разновидностей, более соответствующие почве и климату или от природы более фертильные, победят других, дадут более семян и, следовательно, в несколько лет вытеснят остальных. Для поддержания в постоянном отношении смеси даже таких близких между собою разновидностей, как душистый горошек различных колеров, их семена необходимо собирать отдельно и смешивать в надлежащей пропорции, иначе более слабые разновидности будут постепенно численно убывать и исчезнут. Также и с разновидностями овцы: утверждают, что одни разновидности горных овец могут уморить голодом другие, так что их нельзя держать вместе. Тот же результат был установлен и при содержании вместе разных разновидностей медицинской пиявки. Можно даже сомневаться, обладают ли разновидности какого-либо из наших домашних растений или животных настолько одинаковыми силами, привычками и конституцией, чтобы первоначальные отношения в смешанном стаде (при устранении скрещивания) могли быть сохранены на протяжении полудюжины поколений, если допустить взаимную борьбу между ними в той же манере, как и между существами в естественных условиях, и если бы их семена или их молодь не сохранялись ежегодно в надлежащей пропорции.
Борьба за жизнь наиболее упорна между особями и разновидностями одного и того же вида
Так как виды одного рода обычно, хотя и не всегда, сходны в своих привычках и конституции и всегда сходны по строению, то, вообще говоря, борьба между ними, если только они вступают в конкуренцию друг с другом, будет более жестокой, чем между видами различных родов. Это видно, например, в недавнем распространении в некоторых частях Соединенных Штатов одного вида ласточки, вызвавшем сокращение численности другого вида. Недавнее размножение в некоторых частях Шотландии одного вида дрозда дерябы - вызвало уменьшение численности другого вида - певчего дрозда. Как часто приходится слышать, что один вид крысы замещает другой при самых разнообразных климатических условиях! В России маленький азиатский таракан повсеместно вытесняет своего крупного сородича. В Австралии ввезенная в страну обыкновенная пчела быстро искоренила маленькую, лишенную жала туземную пчелу. Один вид полевой горчицы вытесняет другой, и так же и в других случаях. Мы смутно понимаем, почему конкуренция должна быть наиболее упорна между близкими формами, занимающими почти то же место в экономии природы; но, по всей вероятности, ни в одном случае мы не могли бы с точностью определить, почему именно один вид оказался победителем над другим в великой баталии жизни.
Из приведенных замечаний может быть сделан весьма важный вывод, а именно, что строение каждого органического существа неотделимо, хотя иногда и скрытым образом связано со строением всех других органических существ, с которыми оно конкурирует за пищу или местообитание, которыми оно питается или от которых оно спасается. Это также очевидно обнаруживается как в зубах и когтях тигра, так и в конечностях с коготками паразита, цепляющегося за шерсть этого тигра. Но в прекрасно опушенном семени одуванчика и в сплюснутой и окаймленной ножке водяного жука с первого взгляда усматривается только отношение к стихиям воздуха и воды. И, однако, преимущество семян с летучкой, очевидно, находится в тесном соотношении с густотой заселения страны другими растениями, так что семена могут далеко разноситься и попадать на незанятую почву. У водяного жука строение ножек, так хорошо адаптированных к нырянию, позволяет ему конкурировать с другими водными насекомыми, охотиться за своей добычей и не служить самому добычей других животных.
Запас пищи, накопленный в семенах многих растений, с первого взгляда не имеет никакого отношения к другим растениям. Но по быстрому росту молодых растеньиц; появляющихся из семян гороха и бобов, когда они посеяны среди высокой травы, можно предположить, что главное значение запасов пищи в семени в том, чтобы способствовать росту сеянцев, пока они вынуждены бороться с другими растениями, мощно развивающимися вокруг.
Посмотрите на растение в середине области его распространения: почему бы ему не удвоить, не учетверить свою численность? Мы знаем, что оно может превосходно выдержать несколько большие жар или холод, сухость или влажность, так как в других местах оно распространяется в области слегка более теплой или холодной, более влажной или сухой. В этом случае мы ясно видим, что если бы мы желали мысленно предоставить растению возможность численно увеличиться, мы должны были бы наделить его какими-нибудь преимуществами перед его конкурентами или животными, от которых оно страдает. На границах его географического распространения изменение в конституции по отношению к климату было бы очевидным преимуществом для нашего растения; но мы имеем основание полагать, что только очень немногие растения или животные распространены настолько, что гибнут исключительно от суровости климата. Только на крайних границах жизни, в полярных ли странах или на окраине настоящей пустыни, конкуренция прекращается. Земля может быть крайне холодной или безводной, и тем не менее между небольшим числом видов или между особями одного и того же вида будет происходить конкуренция за самое теплое или за самое влажное местечко.
Отсюда мы усматриваем, что когда растение или животное очутится в новой стране, среди новых конкурентов, в его жизненных условиях произойдут вообще существенные перемены, хотя бы климат оставался совершенно таким же, как на его прежней родине. Для того чтобы его средняя численность возросла на его новой родине, мы должны модифицировать его совершенно иначе, чем в его родной стране, потому что должны предоставить ему какое-нибудь преимущество над совершенно иными конкурентами или врагами.
Полезно попытаться в воображении снабдить какой-нибудь вид преимуществом перед другим. По всей вероятности, ни в одном случае мы не знали бы, что надо сделать. Это должно нас убедить в полном нашем неведении касательно взаимных отношений между всеми органическими существами; это убеждение столь же необходимое, как и трудно приобретаемое. Все, что мы можем сделать, - это никогда не упускать из вида, что каждое органическое существо напрягает силы для увеличения численности в геометрической прогрессии; что каждое из них в каком-нибудь периоде их жизни, в какое-нибудь время года, в каждом поколении или с перерывами вынуждено бороться за жизнь и испытывать значительное истребление. Размышляя об этой борьбе, мы можем утешать себя уверенностью, что эти столкновения в природе имеют свои перерывы, что при этом не испытывается никакого страха, что смерть обыкновенно разит быстро и что сильные, здоровые и счастливые выживают и множатся.
Глава IV ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР, ИЛИ ВЫЖИВАНИЕ НАИБОЛЕЕ ПРИСПОСОБЛЕННОГО
Естественный отбор; его сила в сравнении с отбором, производимым человеком; его способность воздействовать на самые незначительные признаки; его способность воздействовать на все возрасты и на оба пола. - Половой отбор. -Примеры действия естественного отбора, или выживание наиболее приспособленного - Об универсальности скрещивания между особями одного вида. - Обстоятельства, благоприятные и неблагоприятные для результатов Естественного отбора, а именно скрещивание, изоляция и численность особей. - Медленность действия. - Вымирание, вызванное Естественным отбором. Дивергенция признака, связанная с многообразием обитателей ограниченной области и с натурализацией.-Действие Естественного отбора на потомков, происходящих от общего родителя, посредством Дивергенции Признака и Вымирания. - Объяснение группировки всех органических существ. -Повышение организации. - Сохранение низших форм. - Конвергенция признака. Неограниченное увеличение числа видов. - Краткий обзор.
Естественный отбор; его сила в сравнении с отбором, производимым человеком; его способность воздействовать на самые незначительные признаки; его способность воздействовать на все возрасты и на оба пола
Каким образом борьба за существование, кратко рассмотренная в предыдущей главе, действует по отношению к вариации? Может ли принцип отбора, столь могущественный, как мы видели, в руках человека, быть применим к природе? Я полагаю, мы увидим, что он может действовать весьма эффективно. Вспомним бесчисленные незначительные вариации и индивидуальные различия, встречающиеся у наших домашних форм и в меньшей степени - у органических форм в естественных условиях, а также как сильна склонность к наследованию. При доместикации организация, можно сказать, становится до известной степени пластичной. 3Но эта вариабельность, с которой мы встречаемся почти у всех наших домашних форм, не создана, как справедливо заметили Хукер и Эйса Грей, непосредственно человеком; он не может ни вызвать новые разновидности, ни предотвратить их возникновение; он может только сохранять и кумулировать те из них, которые появляются сами собой. Без всякого намерения он подвергает органические существа новым и меняющимся условиям жизни, и за этим следует изменчивость; но сходные перемены в условиях возможны и действительно происходят в природе.3 Не следует также упускать из виду, как бесконечно сложны и как тесно переплетены взаимные отношения всех органических существ друг с другом и с физическими условиями жизни, а отсюда понятно, как бесконечно разнообразны те различия в строении, которые могут оказаться полезными всякому существу при меняющихся условиях жизни. Мы видим, что полезные для человека вариации несомненно появлялись; можно ли в таком случае считать невероятным, что другие вариации, полезные в каком-нибудь отношении для каждого существа в великой и сложной жизненной битве, появятся в длинном ряде последовательных поколений? Но если такие вариации появляются, то (помня, что особей родится гораздо более, чем может выжить) можем ли мы сомневаться в том, что особи, обладающие хотя бы самым незначительным преимуществом перед остальными, будут иметь более шансов на выживание и продолжение своего рода? С другой стороны, мы можем быть уверены, что всякая вариация, сколько-нибудь вредная, будет беспощадно потреблена. Сохранение благоприятных индивидуальных различий и вариаций и уничтожение вредных я назвал Естественным отбором, или выживанием наиболее приспособленного. Вариации бесполезные и безвредные не подвергаются действию естественного отбора; они сохраняются как колеблющийся элемент, как это наблюдается у некоторых полиморфных видов, либо же, в конце концов, закрепляются в зависимости от природы организма и свойств окружающих условий.
4Некоторые писатели или превратно поняли термин "Естественный отбор" или прямо возражали против него. Иные даже вообразили, будто естественный отбор вызывает изменчивость, между тем как он предполагает только сохранение таких вариаций, которые возникают и полезны существу при его жизненных условиях. Никто не возражает сельским хозяевам, говорящим о могущественных результатах отбора, производимого человеком, но и в этом случае непременно должны сначала появиться представляемые природой индивидуальные различия, которые человек отбирает с той или другой целью. Другие возражали, что термин "отбор" предполагает сознательный выбор со стороны животных, испытывающих модификацию; доходили даже до того, что отрицали применимость отбора к растениям, так как они лишены воли! В буквальном смысле слова "естественный отбор", без сомнения, неправильный термин; но кто же когда-нибудь возражал против употребления химиками выражения "избирательное сродство различных элементов"? И тем не менее нельзя же, строго говоря, допустить, что кислота выбирает основание, с которым предпочтительно соединяется. Говорилось также, будто я говорю об естественном отборе как о деятельной силе или божестве; но кто же возражает писателю, утверждающему, что всемирное тяготение управляет движением планет? Всякий знает, что хотят этим сказать и что подразумевается под такими метафорическими выражениями, и они почти неизбежны ради краткости речи. Точно так же трудно обойтись без олицетворения слова "Природа"; но под словом "Природа" я разумею только совокупное действие и результат многих естественных законов, а под словом "законы" - доказанную нами последовательность явлений. При ближайшем знакомстве с предметом эти поверхностные возражения будут забыты.4
Мы всего лучше уясним себе вероятный ход естественного отбора, взяв страну, испытывающую некоторую незначительную перемену в физических условиях, например в климате. В относительной численности ее обитателей почти немедленно произойдут перемены, а некоторые виды, по всей вероятности, вымрут. Из того, что нам известно о тонкой и сложной форме взаимной связи между обитателями каждой страны, мы вправе заключить, что всякое изменение относительной численности одних обитателей глубоко воздействует на других обитателей независимо от перемен в самом климате. Если границы страны открыты, то новые формы несомненно проникнут в нее извне, а это также серьезно нарушит отношения между некоторыми из прежних обитателей. Вспомним сказанное ранее о том, как сильно влияние одного только введенного в страну дерева или млекопитающего. Но возьмем остров или страну, отчасти окруженную преградами, в которую новые и лучше адаптированные формы не могли бы свободно проникнуть; тогда в экономии природы оказались бы места, которые несомненно заполнились бы лучше, если бы некоторые из туземных обитателей модифицировались в каком-нибудь направлении, тогда как, будь страна открыта для иммиграции, эти места были бы заняты пришельцами. В таких случаях ничтожные модификации, в каком-либо отношении полезные для особей того или иного вида благодаря лучшему приспособлению их к измененным условиям, склонны были бы сохраниться, и естественный отбор имел бы полный простор для своего улучшающего действия.
Мы имеем хорошее основание думать, как было показано в I главе, что перемены в жизненных условиях вызывают склонность к усиленной изменчивости; в приведенных примерах в условиях происходила перемена, и это, очевидно, должно было благоприятствовать естественному отбору, увеличивая шансы появления полезных вариаций. В отсутствии их естественный отбор бессилен что-либо сделать. Не следует забывать, что термин "вариации" включает простые индивидуальные различия. Как человек может добиться значительных результатов у своих домашних животных и растений, кумулируя в каком-нибудь данном направлении индивидуальные различия, так и естественный отбор мог достигнуть того же, но. несравненно легче, так как располагал гораздо более продолжительным периодом времени для своего действия. И я не думаю, что очень значительная перемена физических условий, как например климата, или очень строгая изоляция против возможной иммиграции, потребовалась бы для того, чтобы открылись новые и незанятые места, которые естественный отбор заполнил бы усовершенствованием некоторых изменяющихся обитателей. Действительно, так как все обитатели любой страны находятся во взаимной борьбе и силы их тонко уравновешены, ничтожные модификации в строении или привычках одного вида часто обеспечат ему преимущество над другими; а такого же рода дальнейшие модификации будут нередко еще более увеличивать его преимущество до тех пор, пока этот вид. остается в тех же жизненных условиях и пользуется теми же способами питания и средствами защиты. Нет ни одной страны, в которой все туземные обитатели настолько совершенно адаптированы друг к другу и к физическим условиям своей жизни, чтобы ни один из них не мог быть еще лучше адаптирован или усовершенствован; это видно из того, что во всех странах туземные обитатели были до такой степени подавлены натурализованными организмами, что позволяли некоторым пришельцам прочно завладеть страной. И так как чужеземцы в любой стране побеждали некоторых туземных обитателей, мы вполне можем заключить, что и туземцы с пользой для себя могли бы модифицироваться настолько, чтобы лучше противостоять вторжению.
Раз человек может достигать и действительно достигал великих результатов путем методического и бессознательного отбора, то чего же не может совершить естественный отбор? Человек может влиять только на наружные и видимые признаки; Природа, - если мне будет дозволено персонифицировать естественное сохранение или выживание наиболее приспособленных, - заботится о внешних признаках лишь в той мере, в какой они полезны какому-нибудь существу; она может влиять на всякий внутренний орган, на каждый оттенок конституциональной особенности, на целый жизненный механизм. Человек отбирает только ради своей пользы, Природа - только ради пользы охраняемого существа. Каждый признак, подвергшийся отбору, вполне утилизируется ею, что вытекает из самого факта отбора. Человек, напротив, держит в одной и той же стране уроженцев различных климатов; он редко заставляет избранный признак упражняться каким-либо особым, соответствующим образом; он кормит и длинноклювого и короткоклювого голубя одинаковой пищей; он не придумывает особых упражнений для четвероногих с длинной спиной или с длинными ногами; он подвергает короткошёрстых и длинношёрстых овец действию одного и того же климата. Он не позволяет наиболее энергичным самцам бороться за самку. Он не подвергает всех неудовлетворительных животных беспощадному истреблению, а, напротив, оберегает, насколько это в его силах, все свои произведения в течение всех времен года. Он часто начинает свой отбор посредством некоторой полууродливой формы или, наконец, некоторой модификации, достаточно выраженной,. чтобы броситься ему в глаза или явно полезной для него. В природном состоянии малейшие различия в строении или в общем складе могут нарушить тонко уравновешенные отношения в борьбе за жизнь и в силу этого сохраниться. Как мимолетны желания и усилия человека! Как кратки его дни! И, следовательно, как жалки его результаты в сравнении с теми, которые кумулировала Природа на протяжении целых геологических периодов! Можем ли мы после этого удивляться, что произведения Природы отличаются более "правильными" признаками по сравнению с произведениями человека; что они неизмеримо лучше адаптированы к бесконечно сложным условиям жизни и ясно несут на себе печать более высокого мастерства?
Выражаясь метафорически, можно сказать, что естественный отбор ежедневно и ежечасно расследует по всему свету мельчайшие вариации, отбрасывая дурные, сохраняя и слагая хорошие, работая неслышно и незаметно, где бы и когда бы, ни представился к тому случай, над усовершенствованием каждого органического существа по отношению к условиям его жизни, органическим и неорганическим. Мы ничего не замечаем в этих медленных переменах в развитии, пока рука времени не отметит истекших веков, да и тогда наше понимание геологического прошлого несовершенно: мы замечаем только, что современные формы жизни отличаются от когда-то существовавших.