Страница:
Сетчатка состоит из 3 слоев тел нервных клеток, разделенных двумя слоями синапсов, образованных аксонами и дендритами этих клеток. Двигаясь от наружного слоя сетчатки к переднему, можно определить средние слои сетчатки, расположенные между палочками и колбочка–ми, с одной стороны, и ганглиозными клетками – с другой. Эти слои содержат биполярные клетки, являющиеся нейронами второго поряд–ка, а также горизонтальные и амакриновые клетки, которые являются интернейронами. Биполярные клетки имеют входы от рецепторов и многие из них передают сигналы непосредственно ганглиозным клет–кам. Горизонтальные клетки соединяют фоторецепторы и биполярные клетки сравнительно длинными связями, идущими параллельно сетчаточным слоям; сходным образом амакриновые клетки связывают биполярные клетки с ганглиозными. Всего выделяют 10 слоев сетчат–ки: пигментный, слой палочек и колбочек, наружную пограничную мембрану, наружный зернистый слой, наружный сетчатый слой, внут–ренний зернистый слой, внутренний сетчатый слой, слой ганглиозных клеток, слой нервных волокон, внутреннюю пограничную мембрану. Все эти слои представляют 3 нейрона сетчатки.
Фоторецепторный слой содержит палочки, которые значитель–но более многочисленны (100—120 млн), чем колбочки (7 млн), ответственны за зрение при слабом свете и отключаются при ярком освещении. Колбочки не реагируют на слабый свет, но ответственны за способность различать тонкие детали и воспринимать цвета.
Число палочек и колбочек заметно изменяется в разных частях сетчатки. В самом центре макулярной зоны(macula), размеры которой составляют до 3 диаметров диска макулы (DD) 4,5—5 мм, в центре ее находится бессосудистая зона – фовеаоколо 1 dd, или около 1,5 мм и, наконец, центральная лишенная палочек и имеющая только колбочки зона диаметром примерно 0,5 мм называется центральной ямкой(fovea centralis).
Колбочки имеются по всей сетчатке, но наиболее плотно упа–кованы в центральной ямке. Размеры этих зон весьма важны привыполнении лазерных вмешательств в области макулярной зоны. Практически неприкасаемой в лазерной хирургии остается зона цен–тральной ямки.
Поскольку палочки и колбочки расположены на задней поверх–ности сетчатки (инверсия), поступающий свет должен пройти через два других слоя, чтобы их стимулировать. Как бы то ни было, слои перед рецепторами довольно прозрачны и, вероятно, не сильно вредят четкости изображения. Однако в центре сетчатки в зоне d около 1 мм последствия даже небольшого уменьшения четкости были бы катастро–фическими, и эволюция, видимо, «постаралась» смягчить их – смес–тила другие слои к периферии, образовав здесь кольцо из утолщенной сетчатки и обнажив центральные колбочки так, что они оказались на самой поверхности. Образующееся маленькое углубление и есть цен–тральная ямка. Всего в области центральной ямки остаются только 1—4-й и 10-й слои, а остальные оттесняются на периферию макуляр–ной зоны. Это связано с тем, что центр макулярной зоны отвечает за центральное зрение.
Интересно, что область коры, перерабатывающая информацию от макулярной зоны, занимает 60% от всего коркового отдела. По мере удаления от центральной ямки соотношение колбочек и палочек, приходящихся на одно нервное волокно, меняется, достигая 1:1000. Таким образом, обеспечивается связь 125 млн колбочек и палочек с корой головного мозга всего через 1 млн аксонов ганглиозных клеток, формирующих зрительный нерв.
Палочки и колбочки различаются во многих отношениях. Наиболее важно различие в их относительной чувствительности: палочки чувс–твительны к очень слабому свету, колбочки требуют наиболее яркого освещения. Палочки длинные и тонкие, а колбочки короткие и кону–сообразные. Как палочки, так и колбочки содержат светочувстви–тельные пигменты. Во всех палочках пигмент один и тот же – родоп–син; колбочки делятся на 3 типа, каждый из них со своим особым зрительным пигментом. Эти 4 пигмента чувствительны к различным длинам световых волн, и в колбочках эти различия составляют осно–ву цветового зрения.
Под воздействием света в рецепторах происходит процесс, назы–ваемый выцветанием. Молекула зрительного пигмента поглощает фотон – единичный квант видимого света – и при этом превраща–ется в другое соединение, хуже поглощающее свет или, быть может, чувствительное к другим длинам волн. Практически у всех животных, от насекомых до человека, и даже у некоторых бактерий этот рецепторный пигмент состоит из белка (опсин), к которому присоединен небольшая молекула, близкая к витамину А (11-цис-ретиналь); он и представляет собой химически трансформируемую светом часть пигмента (в трансретиналь). В результате этого пигмент обесцвечивается и получает способность взаимодействовать с другими белками участвующими в механизме фоторецепции, запуская, таким образом, цепь химических реакций. Эти реакции, в конце концов, приводя к появлению электрического сигнала и выделению химического медиатора в синапсе. Затем сложный химический механизм глаза восстанавливает первоначальную конфигурацию пигмента, в против–ном случае его запас быстро истощился бы. Для того чтобы избежать выцветания пигмента при фиксации какой-то точки, глаз постоянно совершает микродвижения в пределах 1—2 угловых минут (микросаккады). Микросаккады необходимы для того, чтобы непрерывно видеть неподвижные объекты.
Сетчатка содержит своего рода мозаику из рецепторов 4 типов палочек и 3 типов колбочек. Каждый тип рецепторов содержит свой пигмент. Разные пигменты различаются в химическом отношении, а в связи с этим и по способности поглощать свет с различной длиной волн. Палочки, ответственны за нашу способность воспринимать лучи в области около 510 нм, в зеленой части спектра.
Пигменты колбочек 3 типов имеют пики поглощения в области 430, 530 и 560 нм, поэтому разные колбочки несколько неточно называют–ся соответственно «синими», «зелеными», «красными». Эти названия колбочек условны. Если бы можно было стимулировать колбочки только одного типа, мы, вероятно, видели бы не синий, зеленый и красный цвета, а фиолетовый, зеленый и желтовато-зеленый.
Между клетками и волокнистой структурой сетчатки содержится мелкодисперсное коллоидное межуточное вещество, которое из-за набухания и уплотнения быстро теряет прозрачность при травмах, инфекциях, гипертонической болезни и др. При этом нарушается обмен нуклеотидов (РНК и ДНК), угнетаются белковый обмен и синтез гликозаминогликанов. Обмен веществ в сетчатке чрезвычайно активный, его активность выше даже обмена веществ в мозге. Так, установлено, что потребление кислорода в сетчатке выше, чем в голо–вном мозге, а образование молочной кислоты во много раз интенсивнее чем в любой другой ткани организма. Главным источником энергии в ней является гликолиз.
Кровоснабжение сетчатки.Сетчатка имеет два источника питания: мозговой слой сетчатки (до наружного сетчатого слоя) обеспечива–ется – центральной артерией сетчатки; нейроэпителиальный – хориокапиллярным слоем сосудистой оболочки.
Центральная артерия сетчатки является крупной ветвью глаз–ничной артерии. Вступив в ствол зрительного нерва на расстоянии 12—14 мм от глазного яблока, центральная артерия сетчатки появля–ется в центре диска зрительного нерва. Здесь она делится на 4 ветви, снабжая кровью 4 квадранта сетчатки: верхний и нижний носовые, верхний и нижний височные. Носовые ветви обыч–но меньше височных.
По строению центральная артерия сетчатки – это истинная арте–рия с хорошо развитым мышечным слоем и внутренней эластической мембраной. После прохождения через решетчатую пластинку склеры ее гистологическая структура меняется. Внутренняя эластическая мембрана редуцируется в тонкий слой и полностью исчезает после первой или второй бифуркации. Таким образом, все ветви централь–ной артерии сетчатки следует считать артериолами.
Ветви центральной артерии до первого разделения называются сосудами первого порядка, от первого до второго – сосудами вто–рого порядка, после второго деления – сосудами третьего порядка. Таким образом, дихотомически делясь, артерии распространяются по всей сетчатке. По глубине артерии сетчатки достигают наружного плексиформного слоя. Артерии сетчатки имеют конечный тип стро–ения без анастомозов.
К макулярной зоне сетчатки направляются тонкие сосудистые стволики из верхних и нижних темпоральных сосудов и сосудов диска зрительного нерва, где заканчиваются вокруг фовеолы, образуя аркады. Середина ямки диаметром 0,4—0,5 мм сосудов не имеет. Питание этой зоны осущертвляется в основном за счет хориокапиллрного слоя собственно сосудистой оболочки. В макулярной зоне артеериолы и венулы имеют радиальную ориентацию и строгое чередование артериальных и венозных сосудов. Капилляры, образующие густую сеть, имеют циркулярную ориентацию, они под прямым углом отходят от артериол, дихотомически делятся, образуя в отличие от артериол, анастомозы с глубжележащими слоями, и по венулярной системе уходят в вены.
В редких случаях от артериального круга Цинна-Галлера, обра–зованного задними короткими цилиарными артериями вокруг зрительного нерва, отходит цилиоретинальная артерия, являющаяся веточкой одной из задних коротких цилиарных артерий.
Цилиоретинальная артерия выходит на диск зрительного нерва обычно вблизи его темпорального края, затем переходит на сетчатку и снабжает кровью небольшую область между диском и желтым пятном.
Центральную ретинальную артерию сопровождает центральная вена сетчатки, ветвления которой соответствуют ветвлениям артерии.
Калибр артериол и венул сетчатки первого порядка равен 100 и 150 мкм соответственно, артериол и венул второго порядка – 40 и 50 мкм, третьего порядка – около 20 мкм.
Сосуды калибром менее 20 мкм при офтальмоскопии не видны. Диаметр артериальных колен капилляров сетчатки составляет 3,5—6 мкм, диаметр венозного колена ретинальных капилляров 14,8—20,1 мкм.
Капилляры сетчатки образуются из крупных артериол путем дихотомического деления, что обеспечивает высокое внутрисосудистое давление во всем капиллярном русле сетчатки.
Эндотелий капилляров сетчатки, в отличие от капилляров увеального тракта и, в частности, от хориокапилляров, не имеет пор. В связи с этим их проницаемость значительно меньше, чем у хориокапилля–ров. Стенки капилляров сетчатки являются структурами гематоретинального барьера, обеспечивающими селективную (избирательную) проницаемость различных веществ при транскапиллярном обмене между кровью и сетчаткой.
Зрительный путь
Топографически зрительный нерв можно подразделить на 4 отдела: внутриглазной, внутриорбитальный, внутрикостный (внутриканальцевый) и внутричерепной (внутримозговой).
Внутриглазная часть представлена диском диаметром 0,8 мм новорожденных и 2 мм у взрослых. Цвет диска желтовато-розовый (у маленьких детей сероватый), его контуры четкие, в центре име–ется воронкообразное углубление белесоватого цвета (экскавация). В области экскавации входит центральная артерия сетчатки и выходит центральная вена сетчатки.
Внутриорбитальная часть зрительного нерва, или его начальный мякотный отдел, начинается сразу после выхода из решетчато пластинки. Он сразу приобретает соединительнотканную (мягкую оболочку, нежное паутинное влагалище и наружную (твердую) оболочку. Зрительный нерв (n. opticus), покрытый оболочками, имеет толщину 4—4,5 мм. Внутриорбитальная часть имеет длину 3 см и S-образный изгиб. Такие размеры и форма способствуют хорошей подвижности глаза без натяжения волокон зрительного нерва.
Внутрикостная (внутриканальцевая) часть зрительного нерва начинается от зрительного отверстия клиновидной кости (между телом и корнями ее малого крыла), проходит по каналу и заканчива–ется у внутричерепного отверстия канала. Длина этого отрезка около 1 см. Он теряет в костном канале твердую оболочку и покрыт только мягкой и паутинной оболочками.
Внутричерепной отдел имеет длину до 1,5 см. В области диафрагмы турецкого седла зрительные нервы сливаются, образуя перекрест – так называемую хиазму. Волокна зрительного нерва от наружных (височ–ных) отделов сетчатки обоих глаз не перекрещиваются и идут по наружным участкам хиазмы кзади, а волокна от внутренних (носовых) отделов сетчатки полностью перекрещиваются.
После частичного перекреста зрительных нервов в области хиаз–мы образуются правый и левый зрительные тракты. Оба зритель–ных тракта, дивергируя, направляются к подкорковым зрительным центрам – латеральным коленчатым телам. В подкорковых центрах замыкается третий нейрон, начинающийся в мультиполярных клет–ках сетчатки, и заканчивается так называемая периферическая часть зрительного пути.
Таким образом, зрительный путь соединяет сетчатку с головным мозгом и образован приблизительно из 1 млн аксонов ганглиозных клеток, которые, не прерываясь, доходят до наружного коленчатого тела, задней части зрительного бугра и переднего четверохолмия, а также из центробежных волокон, являющихся элементами обрат–ной связи. Подкорковым центром служат наружные коленчатые тела. В нижнетемпоральной части диска зрительного нерва сосредоточе–ны волокна папилломакулярного пучка.
Центральная часть зрительного анализатора начинается от круп–ных длинноаксонных клеток подкорковых зрительных центров. Эти центры соединяются зрительной лучистостью с корой шпорной бороз–ды на медиальной поверхности затылочной доли мозга, проходя при этом заднюю ножку внутренней капсулы, что соответствует в основ–ном полю 17 по Бродману коры головного мозга. Эта зона является центральной частью ядра зрительного анализатора. При повреждении полей 18 и 19 нарушается пространственная ориентация или возника–ет «душевная» (психическая) слепота.
Кровоснабжение зрительного нерва до хиазмыосуществляется ветвями внутренней сонной артерии. Кровоснабжение внутриглазной части зрительного нерва осуществляется из 4 артериальных систем: ретинальной, хориоидальной, склеральной и менингеальной. Основными источниками кровоснабжения являются ветви глазничной артерии (центральная артерия сетчатки, задние короткие ресничные артерии), веточки сплетения мягкой мозговой оболочки.
Преламинарный и ламинарный отделы диска зрительного нерва получают питание из системы задних цилиарных артерий, число которых варьирует от 1 до 5 (чаще 2—3). Около глазного яблока они делятся на 10—20 веточек, которые проходят через склеру вблизи зри–тельного нерва. Хотя эти артерии не относятся к сосудам концевого типа, анастомозы между ними недостаточны и кровоснабжение хориоидеи и диска сегментарное. Следовательно, при окклюзии одной из артерий нарушается питание соответствующего сегмента хориоидеи и диска зрительного нерва.
Таким образом, выключение одной из задних ресничных артерий или ее малых ветвей вызовет выключение сектора решетчатой плас–тинки и преламинарной части диска, что проявится своеобразным выпадением полей зрения. Такое явление наблюдается при передней ишемической оптикопатии.
Основными источниками кровоснабжения решетчатой пластин–ки являются задние короткие ресничные артерии. Задние короткие цилиарные артерии, прободая склеру через задние эмиссарии в окружности зрительного нерва и анастомозируя, формируют вокруг диска неполное кольцо, получившее название артериального круга Цинна-Галлера (circulus vasculosus n.optici). Ретроламинарная часть зрительного нерва на протяжении 2—4 мм получает питание в значительной степени из возвратных ветвей задней цилиарной артерии, которые начинаются внутри глазного яблока и, следовательно, подвержены действию внутриглазного давления. В связи с общностью кровоснабжения (задние короткие цилиарные артерии) преламинарный и ламинарный (внутриглазная часть или диск зрительного нерва) и ретроламинарный отделы (внеглазная часть) в настоящее время объединяются в один комплекс – головка зрительного нерва.
Сосуды, питающие зрительный нерв, принадлежат к системе внутренней сонной артерии. Ветви наружной сонной артерии имеют многочисленные анастомозы с ветвями внутренней сонной артерии.
Почти весь отток крови как из сосудов диска зрительного нерва, так и из ретроламинарной области осуществляется в систему цент–ральной вены сетчатки.
Прозрачные внутриглазные среды
Внутренние структуры глаза состоят из прозрачных светопрелом–ляющих сред: стекловидного тела, хрусталика и водянистой влаги, заполняющей глазные камеры.
Передняя камера (camera anterior) – пространство, спереди ограни–ченное роговицей, сзади радужкой и в области зрачка хрусталиком. Глубина передней камеры вариабельна, она наибольшая в централь–ной части передней камеры, расположенной против зрачка, и достига–ет 3—3,5 мм. В условиях патологии диагностическое значение приоб–ретает как глубина камеры, так и ее неравномерность.
Задняя камера (camera posterior) расположена позади радужки, которая является ее передней стенкой. Наружной стенкой служит цилиарное тело, задней – передняя поверхность стекловидного тела. Внутреннюю стенку образуют экватор хрусталика и предэкваториальные зоны передней и задней поверхностей хрусталика. Все пространс–тво задней камеры пронизано фибриллами цинновой связки, которые поддерживают хрусталик в подвешенном состоянии и соединяют его с ресничным телом.
Камеры глаза заполнены водянистой влагой – прозрачной бес–цветной жидкостью плотностью 1,005-1,007 с показателем прелом–ления 1,33. Количество влаги у человека не превышает 0,2-0,5 мл. Вырабатываемая отростками цилиарного тела водянистая влага содержит соли, аскорбиновую кислоту, микроэлементы.
Стекловидное тело (corpus vitreum) – часть оптической системы глаза, выполняет полость глазного яблока, чём способствует сохра–нению его тургора и формы. Стекловидное тело обладает в известной степени амортизирующими свойствами, поскольку его движения сна–чала равномерно ускоренные, а затем равномерно замедленные. Объем стекловидного тела взрослого человека 4 мл. Оно состоит из плотного остова и жидкости, причем составляет около 99% стекловидного тела. Вязкость гелеобразного стекловидного тела обусловлена содержанием в его остове особых белков – витрозина и муцина и в несколько десят–ков раз выше вязкости воды. С мукопротеидами связана гиалуроновая кислота, играющая важную роль в поддержании тургора глаза. По химическому составу стекловидное тело очень сходно с камерной вла–гой и со спинномозговой жидкостью.
Первичное стекловидное тело является мезодермальным образо–ванием и весьма далеко от своего окончательного вида – прозрачного геля. Вторичное стекловидное тело состоит из мезодермы и экто–дермы. В этот период начинает формироваться остов стекловидного тела (из сетчатки и ресничного тела).
Сформированное стекловидное тело (третий период) остается постоянной средой глаза. При потере оно не регенерирует и замещается внутриглазной жидкостью.
Стекловидное тело прикрепляется к окружающим его отде–лам глаза в нескольких местах. Главное место прикрепления, или базис стекловидного тела, представляет собой кольцо, выступающее несколько кпереди от зубчатого края, прочно связанное с реснич–ным эпителием. Эта связь настолько прочна, что при отделении стекловидного тела от основы в изолированном глазу вместе с ним отрываются эпителиальные части ресничных отростков, остава–ясь прикрепленными к стекловидному телу. Второе по прочности место прикрепления стекловидного тела – к задней капсуле хрус–талика – называется гиалоидохрусталиковой связкой; она имеет важное клиническое значение.
Третье заметное место прикрепления стекловидного тела прихо–дится на область диска зрительного нерва и по размерам соответствует примерно площади диска зрительного нерва. Это место прикрепления наименее прочное из трех перечисленных. Существуют также места более слабого прикрепления стекловидного тела в области экватора глазного яблока.
Большинство исследователей считают, что стекловидное тело осо–бой пограничной оболочкой не обладает. Большая плотность передне–го и заднего пограничных слоев зависит от густо расположенных здесь нитей остова стекловидного тела. При электронной микроскопии установлено, что стекловидное тело имеет фибриллярную структуру. Размер фибрилл около 25 нм.
Достаточно изучена топография гиалоидного, или клокетова, канала, через который в эмбриональном периоде от диска зритель–ного нерва к задней капсуле хрусталика проходит артерия стекловидного тела (a. hyaloidea). Ко времени рождения a. hyaloidea исчеза–ет, а гиалоидный канал сохраняется в виде узкой трубочки. Канал имеет извилистый S-образный ход. В середине стекловидного тела гиалоидный канал поднимается кверху, а в заднем отделе имеет тенденцию располагаться горизонтально.
Водянистая влага, хрусталик, стекловидное тело вместе с рогови–цей образуют преломляющие среды глаза, обеспечивающие отчетли–вое изображение на сетчатке. Заключенные в замкнутую со всех сто–рон капсулу глаза водянистая влага и стекловидное тело оказывают на стенки определенное давление, поддерживают известное напряжение, обусловливают тонус глаза, внутриглазное давление (tensio oculi).
Дренажная система
Дренажная система – это основной путь оттока внутриглазной жидкости.
Внутриглазная жидкость вырабатывается отростками цилиарного тела. Каждый отросток состоит из стромы, широких тонкостенных капилляров и двух слоев эпителия. Эпителиальные клетки отделены от стромы и от задней камеры наружной и внутренней пограничными мембранами. Поверхности клеток, обращенные к мембранам, имеют хорошо развитые оболочки с многочисленными складками и вдавлениями, как у секреторных клеток.
Рассмотрим пути оттока внутриглазной жидкости из глаза (гидро–динамику глаза). Переход внутриглазной жидкости из задней камеры, куда она сначала поступает, в переднюю, в норме не встречает сопро–тивления.
Особую важность представляет отток влаги через дренажную систему глаза, расположенную в углу передней камеры (место, где роговица пере–ходит в склеру, а радужка – в ресничное тело) и состоящую из трабекулярного аппарата, шлеммова канала, коллекторных каналов, системы интра– и эписклеральных венозных сосудов.
Трабекула имеет сложное строение и состоит из увеальной трабекулы, корнеосклеральной трабекулы и юкстаканаликулярного слоя. Первые две части состоят из 10—15 слоев, образованных пластинами из коллагеновых волокон, покрытых с обеих сторон базальной мем–браной и эндотелием, которые можно рассматривать как многоярус–ную систему щелей и отверстий. Самый наружный, юкстаканаликулярный слой значительно отличается от других. Он представляет собой тонкую диафрагму из эпителиальных клеток и рыхлой системы коллагеновых волокон, пропитанных мукополисахаридами. Та часть сопротивления оттоку внутриглазной жидкости, которая приходится на трабекулу, находится именно в этом слое.
Далее идет шлеммов канал или склеральный синус, который впер–вые обнаружил в бычьем глазу в 1778 г. Фонтан, а в 1830 г. подробно описал Шлемм у человека.
Шлеммов канал представляет собой циркулярную щель, рас–положенную в зоне лимба. На наружной стенке шлеммова канала расположены выходные отверстия коллекторных каналов (20—35), впервые описанные в 1942 г. Ашером. На поверхности склеры они носят название водяных вен, которые впадают в интра– и эписклеральные вены глаза.
Функция трабекулы и шлеммова канала состоит в поддержании постоянства внутриглазного давления. Нарушение оттока внутриг–лазной жидкости через трабекулу является одной из основных причин первичной глаукомы.
Хрусталик
Хрусталик (lens) представляет собой прозрачное двояковыпуклое тело, форма которого меняется во время аккомодации.
Радиус кривизны передней, менее выпуклой поверхности – 10 мм, задней – 4,5—5 мм, диаметр по экватору 9 мм. Хрусталик является второй после роговицы преломляющей средой оптической системы глаза. Хрусталик расположен непосредственно за радужной оболоч–кой и тесно прилегает к ее задней поверхности. Кзади от хрусталика находится стекловидное тело. Стабильное расположение хрусталика обеспечивается специальным связочным аппаратом, углублением в стекловидном теле и гиалоидной связкой, а также радужной обо–лочкой. Зонулярные связки состоят из большого количества гладких прочных бесструктурных сравнительно эластичных волокон, кото–рые начинаются у плоской части и в углублениях между ресничками цилиарного тела. Эти волокна, подходя к хрусталику, перекрещива–ются и вплетаются в экваториальную часть его капсулы.
Хрусталик покрыт бесструктурной очень плотной эластичной, сильно преломляющей свет капсулой. Под капсулой передней повер–хности хрусталика имеется слой эпителия (epithelium lentis). Эти клетки отличаются высокой пролиферативной активностью. По направлению к экватору эпителиальные клетки становятся выше и образуют так называемую ростковую зону хрусталика. Эта зона поставляет в течение всей жизни новые клетки как на переднюю, так и на заднюю поверхность хрусталика. Новые эпителиальные клетки дифференцируются в хрусталиковые волокна (fibrae lentis), тесно упакованные в виде шестигранных призматических тел. По мере роста новых волокон старые оттесняются к центру и уплотняются, образуя ядро (nucl. lentis). По мере увеличения ядра хрусталик теряет свои эластические свойства и не может выполнять функцию акко–модации. Обычно это начинается в возрасте 45 лет и носит название пресбиопии.
Фоторецепторный слой содержит палочки, которые значитель–но более многочисленны (100—120 млн), чем колбочки (7 млн), ответственны за зрение при слабом свете и отключаются при ярком освещении. Колбочки не реагируют на слабый свет, но ответственны за способность различать тонкие детали и воспринимать цвета.
Число палочек и колбочек заметно изменяется в разных частях сетчатки. В самом центре макулярной зоны(macula), размеры которой составляют до 3 диаметров диска макулы (DD) 4,5—5 мм, в центре ее находится бессосудистая зона – фовеаоколо 1 dd, или около 1,5 мм и, наконец, центральная лишенная палочек и имеющая только колбочки зона диаметром примерно 0,5 мм называется центральной ямкой(fovea centralis).
Колбочки имеются по всей сетчатке, но наиболее плотно упа–кованы в центральной ямке. Размеры этих зон весьма важны привыполнении лазерных вмешательств в области макулярной зоны. Практически неприкасаемой в лазерной хирургии остается зона цен–тральной ямки.
Поскольку палочки и колбочки расположены на задней поверх–ности сетчатки (инверсия), поступающий свет должен пройти через два других слоя, чтобы их стимулировать. Как бы то ни было, слои перед рецепторами довольно прозрачны и, вероятно, не сильно вредят четкости изображения. Однако в центре сетчатки в зоне d около 1 мм последствия даже небольшого уменьшения четкости были бы катастро–фическими, и эволюция, видимо, «постаралась» смягчить их – смес–тила другие слои к периферии, образовав здесь кольцо из утолщенной сетчатки и обнажив центральные колбочки так, что они оказались на самой поверхности. Образующееся маленькое углубление и есть цен–тральная ямка. Всего в области центральной ямки остаются только 1—4-й и 10-й слои, а остальные оттесняются на периферию макуляр–ной зоны. Это связано с тем, что центр макулярной зоны отвечает за центральное зрение.
Интересно, что область коры, перерабатывающая информацию от макулярной зоны, занимает 60% от всего коркового отдела. По мере удаления от центральной ямки соотношение колбочек и палочек, приходящихся на одно нервное волокно, меняется, достигая 1:1000. Таким образом, обеспечивается связь 125 млн колбочек и палочек с корой головного мозга всего через 1 млн аксонов ганглиозных клеток, формирующих зрительный нерв.
Палочки и колбочки различаются во многих отношениях. Наиболее важно различие в их относительной чувствительности: палочки чувс–твительны к очень слабому свету, колбочки требуют наиболее яркого освещения. Палочки длинные и тонкие, а колбочки короткие и кону–сообразные. Как палочки, так и колбочки содержат светочувстви–тельные пигменты. Во всех палочках пигмент один и тот же – родоп–син; колбочки делятся на 3 типа, каждый из них со своим особым зрительным пигментом. Эти 4 пигмента чувствительны к различным длинам световых волн, и в колбочках эти различия составляют осно–ву цветового зрения.
Под воздействием света в рецепторах происходит процесс, назы–ваемый выцветанием. Молекула зрительного пигмента поглощает фотон – единичный квант видимого света – и при этом превраща–ется в другое соединение, хуже поглощающее свет или, быть может, чувствительное к другим длинам волн. Практически у всех животных, от насекомых до человека, и даже у некоторых бактерий этот рецепторный пигмент состоит из белка (опсин), к которому присоединен небольшая молекула, близкая к витамину А (11-цис-ретиналь); он и представляет собой химически трансформируемую светом часть пигмента (в трансретиналь). В результате этого пигмент обесцвечивается и получает способность взаимодействовать с другими белками участвующими в механизме фоторецепции, запуская, таким образом, цепь химических реакций. Эти реакции, в конце концов, приводя к появлению электрического сигнала и выделению химического медиатора в синапсе. Затем сложный химический механизм глаза восстанавливает первоначальную конфигурацию пигмента, в против–ном случае его запас быстро истощился бы. Для того чтобы избежать выцветания пигмента при фиксации какой-то точки, глаз постоянно совершает микродвижения в пределах 1—2 угловых минут (микросаккады). Микросаккады необходимы для того, чтобы непрерывно видеть неподвижные объекты.
Сетчатка содержит своего рода мозаику из рецепторов 4 типов палочек и 3 типов колбочек. Каждый тип рецепторов содержит свой пигмент. Разные пигменты различаются в химическом отношении, а в связи с этим и по способности поглощать свет с различной длиной волн. Палочки, ответственны за нашу способность воспринимать лучи в области около 510 нм, в зеленой части спектра.
Пигменты колбочек 3 типов имеют пики поглощения в области 430, 530 и 560 нм, поэтому разные колбочки несколько неточно называют–ся соответственно «синими», «зелеными», «красными». Эти названия колбочек условны. Если бы можно было стимулировать колбочки только одного типа, мы, вероятно, видели бы не синий, зеленый и красный цвета, а фиолетовый, зеленый и желтовато-зеленый.
Между клетками и волокнистой структурой сетчатки содержится мелкодисперсное коллоидное межуточное вещество, которое из-за набухания и уплотнения быстро теряет прозрачность при травмах, инфекциях, гипертонической болезни и др. При этом нарушается обмен нуклеотидов (РНК и ДНК), угнетаются белковый обмен и синтез гликозаминогликанов. Обмен веществ в сетчатке чрезвычайно активный, его активность выше даже обмена веществ в мозге. Так, установлено, что потребление кислорода в сетчатке выше, чем в голо–вном мозге, а образование молочной кислоты во много раз интенсивнее чем в любой другой ткани организма. Главным источником энергии в ней является гликолиз.
Кровоснабжение сетчатки.Сетчатка имеет два источника питания: мозговой слой сетчатки (до наружного сетчатого слоя) обеспечива–ется – центральной артерией сетчатки; нейроэпителиальный – хориокапиллярным слоем сосудистой оболочки.
Центральная артерия сетчатки является крупной ветвью глаз–ничной артерии. Вступив в ствол зрительного нерва на расстоянии 12—14 мм от глазного яблока, центральная артерия сетчатки появля–ется в центре диска зрительного нерва. Здесь она делится на 4 ветви, снабжая кровью 4 квадранта сетчатки: верхний и нижний носовые, верхний и нижний височные. Носовые ветви обыч–но меньше височных.
По строению центральная артерия сетчатки – это истинная арте–рия с хорошо развитым мышечным слоем и внутренней эластической мембраной. После прохождения через решетчатую пластинку склеры ее гистологическая структура меняется. Внутренняя эластическая мембрана редуцируется в тонкий слой и полностью исчезает после первой или второй бифуркации. Таким образом, все ветви централь–ной артерии сетчатки следует считать артериолами.
Ветви центральной артерии до первого разделения называются сосудами первого порядка, от первого до второго – сосудами вто–рого порядка, после второго деления – сосудами третьего порядка. Таким образом, дихотомически делясь, артерии распространяются по всей сетчатке. По глубине артерии сетчатки достигают наружного плексиформного слоя. Артерии сетчатки имеют конечный тип стро–ения без анастомозов.
К макулярной зоне сетчатки направляются тонкие сосудистые стволики из верхних и нижних темпоральных сосудов и сосудов диска зрительного нерва, где заканчиваются вокруг фовеолы, образуя аркады. Середина ямки диаметром 0,4—0,5 мм сосудов не имеет. Питание этой зоны осущертвляется в основном за счет хориокапиллрного слоя собственно сосудистой оболочки. В макулярной зоне артеериолы и венулы имеют радиальную ориентацию и строгое чередование артериальных и венозных сосудов. Капилляры, образующие густую сеть, имеют циркулярную ориентацию, они под прямым углом отходят от артериол, дихотомически делятся, образуя в отличие от артериол, анастомозы с глубжележащими слоями, и по венулярной системе уходят в вены.
В редких случаях от артериального круга Цинна-Галлера, обра–зованного задними короткими цилиарными артериями вокруг зрительного нерва, отходит цилиоретинальная артерия, являющаяся веточкой одной из задних коротких цилиарных артерий.
Цилиоретинальная артерия выходит на диск зрительного нерва обычно вблизи его темпорального края, затем переходит на сетчатку и снабжает кровью небольшую область между диском и желтым пятном.
Центральную ретинальную артерию сопровождает центральная вена сетчатки, ветвления которой соответствуют ветвлениям артерии.
Калибр артериол и венул сетчатки первого порядка равен 100 и 150 мкм соответственно, артериол и венул второго порядка – 40 и 50 мкм, третьего порядка – около 20 мкм.
Сосуды калибром менее 20 мкм при офтальмоскопии не видны. Диаметр артериальных колен капилляров сетчатки составляет 3,5—6 мкм, диаметр венозного колена ретинальных капилляров 14,8—20,1 мкм.
Капилляры сетчатки образуются из крупных артериол путем дихотомического деления, что обеспечивает высокое внутрисосудистое давление во всем капиллярном русле сетчатки.
Эндотелий капилляров сетчатки, в отличие от капилляров увеального тракта и, в частности, от хориокапилляров, не имеет пор. В связи с этим их проницаемость значительно меньше, чем у хориокапилля–ров. Стенки капилляров сетчатки являются структурами гематоретинального барьера, обеспечивающими селективную (избирательную) проницаемость различных веществ при транскапиллярном обмене между кровью и сетчаткой.
Зрительный путь
Топографически зрительный нерв можно подразделить на 4 отдела: внутриглазной, внутриорбитальный, внутрикостный (внутриканальцевый) и внутричерепной (внутримозговой).
Внутриглазная часть представлена диском диаметром 0,8 мм новорожденных и 2 мм у взрослых. Цвет диска желтовато-розовый (у маленьких детей сероватый), его контуры четкие, в центре име–ется воронкообразное углубление белесоватого цвета (экскавация). В области экскавации входит центральная артерия сетчатки и выходит центральная вена сетчатки.
Внутриорбитальная часть зрительного нерва, или его начальный мякотный отдел, начинается сразу после выхода из решетчато пластинки. Он сразу приобретает соединительнотканную (мягкую оболочку, нежное паутинное влагалище и наружную (твердую) оболочку. Зрительный нерв (n. opticus), покрытый оболочками, имеет толщину 4—4,5 мм. Внутриорбитальная часть имеет длину 3 см и S-образный изгиб. Такие размеры и форма способствуют хорошей подвижности глаза без натяжения волокон зрительного нерва.
Внутрикостная (внутриканальцевая) часть зрительного нерва начинается от зрительного отверстия клиновидной кости (между телом и корнями ее малого крыла), проходит по каналу и заканчива–ется у внутричерепного отверстия канала. Длина этого отрезка около 1 см. Он теряет в костном канале твердую оболочку и покрыт только мягкой и паутинной оболочками.
Внутричерепной отдел имеет длину до 1,5 см. В области диафрагмы турецкого седла зрительные нервы сливаются, образуя перекрест – так называемую хиазму. Волокна зрительного нерва от наружных (височ–ных) отделов сетчатки обоих глаз не перекрещиваются и идут по наружным участкам хиазмы кзади, а волокна от внутренних (носовых) отделов сетчатки полностью перекрещиваются.
После частичного перекреста зрительных нервов в области хиаз–мы образуются правый и левый зрительные тракты. Оба зритель–ных тракта, дивергируя, направляются к подкорковым зрительным центрам – латеральным коленчатым телам. В подкорковых центрах замыкается третий нейрон, начинающийся в мультиполярных клет–ках сетчатки, и заканчивается так называемая периферическая часть зрительного пути.
Таким образом, зрительный путь соединяет сетчатку с головным мозгом и образован приблизительно из 1 млн аксонов ганглиозных клеток, которые, не прерываясь, доходят до наружного коленчатого тела, задней части зрительного бугра и переднего четверохолмия, а также из центробежных волокон, являющихся элементами обрат–ной связи. Подкорковым центром служат наружные коленчатые тела. В нижнетемпоральной части диска зрительного нерва сосредоточе–ны волокна папилломакулярного пучка.
Центральная часть зрительного анализатора начинается от круп–ных длинноаксонных клеток подкорковых зрительных центров. Эти центры соединяются зрительной лучистостью с корой шпорной бороз–ды на медиальной поверхности затылочной доли мозга, проходя при этом заднюю ножку внутренней капсулы, что соответствует в основ–ном полю 17 по Бродману коры головного мозга. Эта зона является центральной частью ядра зрительного анализатора. При повреждении полей 18 и 19 нарушается пространственная ориентация или возника–ет «душевная» (психическая) слепота.
Кровоснабжение зрительного нерва до хиазмыосуществляется ветвями внутренней сонной артерии. Кровоснабжение внутриглазной части зрительного нерва осуществляется из 4 артериальных систем: ретинальной, хориоидальной, склеральной и менингеальной. Основными источниками кровоснабжения являются ветви глазничной артерии (центральная артерия сетчатки, задние короткие ресничные артерии), веточки сплетения мягкой мозговой оболочки.
Преламинарный и ламинарный отделы диска зрительного нерва получают питание из системы задних цилиарных артерий, число которых варьирует от 1 до 5 (чаще 2—3). Около глазного яблока они делятся на 10—20 веточек, которые проходят через склеру вблизи зри–тельного нерва. Хотя эти артерии не относятся к сосудам концевого типа, анастомозы между ними недостаточны и кровоснабжение хориоидеи и диска сегментарное. Следовательно, при окклюзии одной из артерий нарушается питание соответствующего сегмента хориоидеи и диска зрительного нерва.
Таким образом, выключение одной из задних ресничных артерий или ее малых ветвей вызовет выключение сектора решетчатой плас–тинки и преламинарной части диска, что проявится своеобразным выпадением полей зрения. Такое явление наблюдается при передней ишемической оптикопатии.
Основными источниками кровоснабжения решетчатой пластин–ки являются задние короткие ресничные артерии. Задние короткие цилиарные артерии, прободая склеру через задние эмиссарии в окружности зрительного нерва и анастомозируя, формируют вокруг диска неполное кольцо, получившее название артериального круга Цинна-Галлера (circulus vasculosus n.optici). Ретроламинарная часть зрительного нерва на протяжении 2—4 мм получает питание в значительной степени из возвратных ветвей задней цилиарной артерии, которые начинаются внутри глазного яблока и, следовательно, подвержены действию внутриглазного давления. В связи с общностью кровоснабжения (задние короткие цилиарные артерии) преламинарный и ламинарный (внутриглазная часть или диск зрительного нерва) и ретроламинарный отделы (внеглазная часть) в настоящее время объединяются в один комплекс – головка зрительного нерва.
Сосуды, питающие зрительный нерв, принадлежат к системе внутренней сонной артерии. Ветви наружной сонной артерии имеют многочисленные анастомозы с ветвями внутренней сонной артерии.
Почти весь отток крови как из сосудов диска зрительного нерва, так и из ретроламинарной области осуществляется в систему цент–ральной вены сетчатки.
Прозрачные внутриглазные среды
Внутренние структуры глаза состоят из прозрачных светопрелом–ляющих сред: стекловидного тела, хрусталика и водянистой влаги, заполняющей глазные камеры.
Передняя камера (camera anterior) – пространство, спереди ограни–ченное роговицей, сзади радужкой и в области зрачка хрусталиком. Глубина передней камеры вариабельна, она наибольшая в централь–ной части передней камеры, расположенной против зрачка, и достига–ет 3—3,5 мм. В условиях патологии диагностическое значение приоб–ретает как глубина камеры, так и ее неравномерность.
Задняя камера (camera posterior) расположена позади радужки, которая является ее передней стенкой. Наружной стенкой служит цилиарное тело, задней – передняя поверхность стекловидного тела. Внутреннюю стенку образуют экватор хрусталика и предэкваториальные зоны передней и задней поверхностей хрусталика. Все пространс–тво задней камеры пронизано фибриллами цинновой связки, которые поддерживают хрусталик в подвешенном состоянии и соединяют его с ресничным телом.
Камеры глаза заполнены водянистой влагой – прозрачной бес–цветной жидкостью плотностью 1,005-1,007 с показателем прелом–ления 1,33. Количество влаги у человека не превышает 0,2-0,5 мл. Вырабатываемая отростками цилиарного тела водянистая влага содержит соли, аскорбиновую кислоту, микроэлементы.
Стекловидное тело (corpus vitreum) – часть оптической системы глаза, выполняет полость глазного яблока, чём способствует сохра–нению его тургора и формы. Стекловидное тело обладает в известной степени амортизирующими свойствами, поскольку его движения сна–чала равномерно ускоренные, а затем равномерно замедленные. Объем стекловидного тела взрослого человека 4 мл. Оно состоит из плотного остова и жидкости, причем составляет около 99% стекловидного тела. Вязкость гелеобразного стекловидного тела обусловлена содержанием в его остове особых белков – витрозина и муцина и в несколько десят–ков раз выше вязкости воды. С мукопротеидами связана гиалуроновая кислота, играющая важную роль в поддержании тургора глаза. По химическому составу стекловидное тело очень сходно с камерной вла–гой и со спинномозговой жидкостью.
Первичное стекловидное тело является мезодермальным образо–ванием и весьма далеко от своего окончательного вида – прозрачного геля. Вторичное стекловидное тело состоит из мезодермы и экто–дермы. В этот период начинает формироваться остов стекловидного тела (из сетчатки и ресничного тела).
Сформированное стекловидное тело (третий период) остается постоянной средой глаза. При потере оно не регенерирует и замещается внутриглазной жидкостью.
Стекловидное тело прикрепляется к окружающим его отде–лам глаза в нескольких местах. Главное место прикрепления, или базис стекловидного тела, представляет собой кольцо, выступающее несколько кпереди от зубчатого края, прочно связанное с реснич–ным эпителием. Эта связь настолько прочна, что при отделении стекловидного тела от основы в изолированном глазу вместе с ним отрываются эпителиальные части ресничных отростков, остава–ясь прикрепленными к стекловидному телу. Второе по прочности место прикрепления стекловидного тела – к задней капсуле хрус–талика – называется гиалоидохрусталиковой связкой; она имеет важное клиническое значение.
Третье заметное место прикрепления стекловидного тела прихо–дится на область диска зрительного нерва и по размерам соответствует примерно площади диска зрительного нерва. Это место прикрепления наименее прочное из трех перечисленных. Существуют также места более слабого прикрепления стекловидного тела в области экватора глазного яблока.
Большинство исследователей считают, что стекловидное тело осо–бой пограничной оболочкой не обладает. Большая плотность передне–го и заднего пограничных слоев зависит от густо расположенных здесь нитей остова стекловидного тела. При электронной микроскопии установлено, что стекловидное тело имеет фибриллярную структуру. Размер фибрилл около 25 нм.
Достаточно изучена топография гиалоидного, или клокетова, канала, через который в эмбриональном периоде от диска зритель–ного нерва к задней капсуле хрусталика проходит артерия стекловидного тела (a. hyaloidea). Ко времени рождения a. hyaloidea исчеза–ет, а гиалоидный канал сохраняется в виде узкой трубочки. Канал имеет извилистый S-образный ход. В середине стекловидного тела гиалоидный канал поднимается кверху, а в заднем отделе имеет тенденцию располагаться горизонтально.
Водянистая влага, хрусталик, стекловидное тело вместе с рогови–цей образуют преломляющие среды глаза, обеспечивающие отчетли–вое изображение на сетчатке. Заключенные в замкнутую со всех сто–рон капсулу глаза водянистая влага и стекловидное тело оказывают на стенки определенное давление, поддерживают известное напряжение, обусловливают тонус глаза, внутриглазное давление (tensio oculi).
Дренажная система
Дренажная система – это основной путь оттока внутриглазной жидкости.
Внутриглазная жидкость вырабатывается отростками цилиарного тела. Каждый отросток состоит из стромы, широких тонкостенных капилляров и двух слоев эпителия. Эпителиальные клетки отделены от стромы и от задней камеры наружной и внутренней пограничными мембранами. Поверхности клеток, обращенные к мембранам, имеют хорошо развитые оболочки с многочисленными складками и вдавлениями, как у секреторных клеток.
Рассмотрим пути оттока внутриглазной жидкости из глаза (гидро–динамику глаза). Переход внутриглазной жидкости из задней камеры, куда она сначала поступает, в переднюю, в норме не встречает сопро–тивления.
Особую важность представляет отток влаги через дренажную систему глаза, расположенную в углу передней камеры (место, где роговица пере–ходит в склеру, а радужка – в ресничное тело) и состоящую из трабекулярного аппарата, шлеммова канала, коллекторных каналов, системы интра– и эписклеральных венозных сосудов.
Трабекула имеет сложное строение и состоит из увеальной трабекулы, корнеосклеральной трабекулы и юкстаканаликулярного слоя. Первые две части состоят из 10—15 слоев, образованных пластинами из коллагеновых волокон, покрытых с обеих сторон базальной мем–браной и эндотелием, которые можно рассматривать как многоярус–ную систему щелей и отверстий. Самый наружный, юкстаканаликулярный слой значительно отличается от других. Он представляет собой тонкую диафрагму из эпителиальных клеток и рыхлой системы коллагеновых волокон, пропитанных мукополисахаридами. Та часть сопротивления оттоку внутриглазной жидкости, которая приходится на трабекулу, находится именно в этом слое.
Далее идет шлеммов канал или склеральный синус, который впер–вые обнаружил в бычьем глазу в 1778 г. Фонтан, а в 1830 г. подробно описал Шлемм у человека.
Шлеммов канал представляет собой циркулярную щель, рас–положенную в зоне лимба. На наружной стенке шлеммова канала расположены выходные отверстия коллекторных каналов (20—35), впервые описанные в 1942 г. Ашером. На поверхности склеры они носят название водяных вен, которые впадают в интра– и эписклеральные вены глаза.
Функция трабекулы и шлеммова канала состоит в поддержании постоянства внутриглазного давления. Нарушение оттока внутриг–лазной жидкости через трабекулу является одной из основных причин первичной глаукомы.
Хрусталик
Хрусталик (lens) представляет собой прозрачное двояковыпуклое тело, форма которого меняется во время аккомодации.
Радиус кривизны передней, менее выпуклой поверхности – 10 мм, задней – 4,5—5 мм, диаметр по экватору 9 мм. Хрусталик является второй после роговицы преломляющей средой оптической системы глаза. Хрусталик расположен непосредственно за радужной оболоч–кой и тесно прилегает к ее задней поверхности. Кзади от хрусталика находится стекловидное тело. Стабильное расположение хрусталика обеспечивается специальным связочным аппаратом, углублением в стекловидном теле и гиалоидной связкой, а также радужной обо–лочкой. Зонулярные связки состоят из большого количества гладких прочных бесструктурных сравнительно эластичных волокон, кото–рые начинаются у плоской части и в углублениях между ресничками цилиарного тела. Эти волокна, подходя к хрусталику, перекрещива–ются и вплетаются в экваториальную часть его капсулы.
Хрусталик покрыт бесструктурной очень плотной эластичной, сильно преломляющей свет капсулой. Под капсулой передней повер–хности хрусталика имеется слой эпителия (epithelium lentis). Эти клетки отличаются высокой пролиферативной активностью. По направлению к экватору эпителиальные клетки становятся выше и образуют так называемую ростковую зону хрусталика. Эта зона поставляет в течение всей жизни новые клетки как на переднюю, так и на заднюю поверхность хрусталика. Новые эпителиальные клетки дифференцируются в хрусталиковые волокна (fibrae lentis), тесно упакованные в виде шестигранных призматических тел. По мере роста новых волокон старые оттесняются к центру и уплотняются, образуя ядро (nucl. lentis). По мере увеличения ядра хрусталик теряет свои эластические свойства и не может выполнять функцию акко–модации. Обычно это начинается в возрасте 45 лет и носит название пресбиопии.