Структурная и функциональная единица Н. с. -
нейрон,состоящий из тела нервной клетки и отростков -
аксона
и
дендритов.Кроме нервных клеток, в структуру Н. с. входят глиальные клетки (см.
Нейроглия
)
.Нейроны являются в известной мере самостоятельными единицами - их протоплазма не переходит из одного нейрона в другой (см.
Нейронная теория
)
.Взаимодействие между нейронами осуществляется благодаря контактам между ними (см.
Синапсы;
рис. 3
). В области контакта между окончанием одного нейрона и поверхностью другого в большинстве случаев сохраняется особое пространство - синаптическая щель - шириной в несколько сот
. Основные функции нейронов: восприятие раздражений, их переработка, передача этой информации и формирование ответной реакции. В зависимости от типа и хода нервных отростков (волокон), а также их функций нейроны подразделяют на: а) рецепторные (афферентные), волокна которых проводят нервные импульсы от рецепторов в ЦНС; тела их находятся в спинальных ганглиях или ганглиях черепномозговых нервов; б) двигательные (эфферентные), связывающие ЦНС с эффекторами; тела и дендриты их находятся в ЦНС, а аксоны выходят за её пределы (за исключением эфферентных нейронов вегетативной Н. с., тела которых расположены в периферических ганглиях); в) вставочные (ассоциативные) нейроны, служащие связующими звеньями между афферентными и эфферентными нейронами; тела и отростки их расположены в ЦНС.
Деятельность Н. с. основывается на двух процессах: возбуждении и торможении.Возбуждение может быть распространяющимся (см. Импульс нервный ) или местным - нераспространяющимся, стационарным (последнее открыто Н. Е. Введенским в 1901) Торможение - процесс, тесно связанный с возбуждением и внешне выражающийся в снижении возбудимости клеток. Одна из характерных черт тормозного процесса - отсутствие способности к активному распространению по нервным структурам (явление торможения в нервных центрах впервые было установлено И. М. Сеченовым в 1863).
Клеточные механизмы возбуждения и торможения подробно изучены. Тело и отростки нервной клетки покрыты мембраной, постоянно несущей на себе разность потенциалов (так называемый мембранный потенциал). Раздражение расположенных на периферии чувствительных окончаний афферентного нейрона преобразуется в изменение этой разности потенциалов (см. Биоэлектрические потенциалы ) .Возникающий вследствие этого нервный импульс распространяется по нервному волокну и достигает его пресинаптического окончания, где вызывает выделение в синаптическую щель высокоактивного химического вещества - медиатора.Под влиянием последнего в постсинаптической мембране, чувствительной к действию медиатора, происходит молекулярная реорганизация поверхности. В результате постсинаптическая мембрана начинает пропускать ионы и деполяризуется, вследствие чего на ней возникает электрическая реакция в виде местного возбуждающего постсинаптического потенциала (ВПСП), вновь генерирующего распространяющийся импульс. Нервные импульсы, возникающие при возбуждении особых тормозящих нейронов, вызывают гиперполяризацию постсинаптической мембраны и, соответственно, тормозящий постсинаптический потенциал (ТПСП). Помимо этого, установлен и др. вид торможения, формирующийся в пресинаптической структуре, - пресинаптическое торможение, обусловливающее длительное снижение эффективности синаптической передачи (см. Мембранная теория возбуждения ) .
В основе деятельности Н. с. лежит рефлекс,т. е. реакция организма на раздражения рецепторов, осуществляемая при посредстве Н. с. Термин «рефлекс» был впервые введён в зарождавшуюся физиологию Р. Декартом в 1649, хотя конкретных представлений о том, как осуществляется рефлекторная деятельность, в то время ещё не было. Такие сведения были получены лишь значительно позже, когда морфологи приступили к исследованию строения и функций нервных клеток (Р. Дютроше, 1824; К. Эренберг, 1836; Я. Пуркине, 1837; К. Гольджи, 1873; С. Рамон-и-Кахаль, 1909), а физиологами были изучены основные свойства нервной ткани (Л. Гальвани, 1791; К. Маттеуччи, 1847; Э. Дюбуа-Реймон, 1848-49; Н. Е. Введенский, 1901; А. Ф. Самойлов, 1924; Д. С. Воронцов, 1924; и др.). В конце 19 и начале 20 вв. были созданы карты расположения нервных центров и нервных путей в мозге, а также получены сведения об основных рефлекторных процессах и о локализации функций в мозге, с тех пор постоянно пополняемые и расширяемые (И. М. Сеченов, 1863; Н. А. Миславский, 1885; В. М. Бехтерев, 1903; И. П. Павлов, 1903; Ч. Шеррингтон, 1906; А. А. Ухтомский, 1911; И. С. Бериташвили, 1930; Л. А. Орбели, 1932; Дж. Фултон, 1932; Э. Эдриан, 1932; П. К. Анохин, 1935; К. М. Быков, 1941; Х. Мэгоун, 1946; и др.). Все рефлекторные процессы связаны с распространением возбуждения по определённым нервным структурам - рефлекторным дугам.Основные элементы рефлекторной дуги: рецепторы, центростремительный (афферентный) нервный путь, внутрицентральные структуры различной сложности, центробежный (эфферентный) нервный путь и исполнительный орган (эффектор). Различные группы рецепторов возбуждаются раздражителями разной модальности (т. е. качественной специфичности) и воспринимают раздражения, исходящие как из внешней среды (экстерорецепторы - органы зрения, слуха, обоняния и др.), так и из внутренней среды организма (интерорецепторы, возбуждающиеся при механических, химических, температурных и др. раздражениях внутренних органов, мышц и др.). Нервные сигналы, несущие в ЦНС информацию от рецепторов по нервным волокнам, лишены модальности и обычно передаются в виде серии однородных импульсов. Информация о различных характеристиках раздражений кодируется изменениями частоты импульсов, а также приуроченностью нервной импульсации к определённым волокнам (так называемое пространственно-временное кодирование).
Совокупность рецепторов данной области тела животного или человека, раздражение которых вызывает определённый тип рефлекторной реакции, называется рецептивным полем рефлекса. Такие поля могут накладываться друг на друга. Совокупность нервных образований, сосредоточенных в ЦНС и ответственных за осуществление данного рефлекторного акта, обозначают термином нервный центр.На отдельном нейроне в Н. с. может сходиться огромное число окончаний волокон, несущих импульсы от др. нервных клеток. В каждый данный момент в результате сложной синаптической переработки этого потока импульсов обеспечивается дальнейшее проведение лишь одного, определённого сигнала - принцип конвергенции, лежащий в основе деятельности всех уровней Н. с. («принцип конечного общего пути» Шеррингтона, получивший развитие в трудах Ухтомского и др.).
Пространственно-временная суммация синаптических процессов служит основой для различных форм избирательного функционального объединения нервных клеток, лежащего в основе анализа поступающей в Н. с. информации и выработки затем команд для выполнения различных ответных реакций организма. Такие команды, как и афферентные сигналы, передаются от одной клетки к другой и от ЦНС к исполнительным органам в виде последовательностей нервных импульсов, возникающих в клетке в том случае, когда суммирующиеся возбуждающие и тормозящие синаптические процессы достигают определённого (критического для данной клетки) уровня - порога возбуждения.
Несмотря на наследственно закрепленный характер связей в основных рефлекторных дугах, характер рефлекторной реакции может в значительной степени изменяться в зависимости от состояния центральных образований, через которые они осуществляются. Так, резкое повышение или понижение возбудимости центральных структур рефлекторной дуги может не только количественно изменить реакцию, но и привести к определённым качественным изменениям в характере рефлекса. Примером такого изменения может служить явление доминанты.
Важное значение для нормального протекания рефлекторной деятельности имеет механизм так называемой обратной афферентации - информации о результате выполнения данной рефлекторной реакции, поступающей по афферентным путям от исполнительных органов. На основании этих сведений в случае, если результат неудовлетворителен, в сформировавшейся функциональной системе могут происходить перестройки деятельности отдельных элементов до тех пор, пока результат не станет соответствовать уровню, необходимому для организма (П. К. Анохин, 1935).
Всю совокупность рефлекторных реакций организма делят на две основные группы: безусловные рефлексы-врождённые, осуществляемые по наследственно закрепленным нервным путям, и условные рефлексы,приобретённые в течение индивидуальной жизни организма путём образования в ЦНС временных связей. Способность образования таких связей присуща лишь высшему для данного вида животных отделу Н. с. (для млекопитающих и человека - это кора головного мозга). Образование условнорефлекторных связей позволяет организму наиболее совершенно и тонко приспосабливаться к постоянно изменяющимся условиям существования. Условные рефлексы были открыты и изучены И. П. Павловым в конце 19 - начале 20 вв. Исследование условнорефлекторной деятельности животных и человека привело его к созданию учения о высшей нервной деятельности (ВНД) и анализаторах. Каждый анализатор состоит из воспринимающей части - рецептора, проводящих путей и анализирующих структур ЦНС, обязательно включающих её высший отдел. Кора головного мозга у высших животных - совокупность корковых концов анализаторов; она осуществляет высшие формы анализаторной и интегративной деятельности, обеспечивая совершеннейшие и тончайшие формы взаимодействия организма с внешней средой.
Н. с. обладает способностью не только немедленно перерабатывать поступающую в неё информацию при помощи механизма взаимодействующих синаптических процессов, но и хранить следы прошлой активности (механизмы памяти ) .Клеточные механизмы сохранения в высших отделах Н. с. длительных следов нервных процессов, лежащие в основе памяти, интенсивно изучаются.
Наряду с перечисленными выше функциями Н. с. осуществляет также регулирующие влияния на обменные процессы в тканях - адаптационно-трофическую функцию (И. П. Павлов, Л. А. Орбели, А. В. Тонких и др.). При перерезке или повреждении нервных волокон свойства иннервируемых ими клеток изменяются (это касается как физико-химических свойств поверхностной мембраны, так и биохимических процессов в протоплазме), что, в свою очередь, сопровождается глубокими нарушениями в состоянии органов и тканей (например, трофическими язвами). Если иннервация восстанавливается (в связи с регенерацией нервных волокон), то указанные нарушения могут исчезнуть.
Изучением строения, функций и развития нервной системы у человека занимается неврология. Нервные болезни-предмет невропатологии и нейрохирургии.
Лит.:Орбели Л. А., Лекции по физиологии нервной системы, 3 изд., М. - Л., 1938; его же, Избр. труды, т. 1-5, М. - Л., 1961-68; Ухтомский А. А., Собр. соч., т. 1-6, Л., 1945-62; Павлов И. П., Полн. собр. соч., 2 изд., т. 2, М., 1951; Сеченов И. М., Избр. произв., т. 1, [М.], 1952; Коштоянц Х. С., Основы сравни тельной физиологии, т. 2, М., 1957; Бериташвили И. С., Общая физиология мышечной и нервной системы, 3 изд., т. 1, М., 1959; Сепп Е. К., История развития нервной системы позвоночных, 2 изд., М., 1959: Экклс Дж., Физиология нервных клеток, пер. с англ., М., 1959; Беклемишев В. Н., Основы сравнительной анатомии беспозвоночных, 3 изд., т. 2, М., 1964; Катц Б., Нерв, мышца и синапс, пер. с англ., М., 1968; Окс С., Основы нейрофизиологии, пер. с англ., М., 1969; Шеррингтон Ч., Интегративная деятельность нервной системы, пер. с англ., Л., 1969: Костюк П. Г., Физиология центральной нервной системы, К., 1971; Ariens Kappers С. U., Huber G. С., Crosby E. С., The comparative anatomy of the nervous system of vertebrates, including man, v. 1-2, N. Y., 1936; Bullock T. Н., Horridge G. A., Structure and function in the nervous systems of invertebrates, v. 1-2, S. F. - L., 1965.
П. Г. Костюк.
Рис. 3. Схема строения синаптических соединений: А - двигательный нейрон спинного мозга; Б - синаптические окончания отростка нейрона на поверхности двигательного нейрона в увеличенном масштабе (тот же участок обозначен на предыдущей схеме рамкой); В - ультраструктура отдельного синапса, демонстрирующая синаптические пузырьки и митохондрии (дальнейшее увеличение участка, выделенного рамкой).
Рис. 1. Основные типы строения нервной системы беспозвоночных: А - диффузная нервная система гидры; Б - диффузно-узловая нервная система турбеллярии; В - узловая центральная нервная система дождевого червя.
Рис. 2. Схема эмбрионального развития мозговой трубки у позвоночных животных: А - нервная пластинка; Б - желобок; В - нервная трубка.
Нервная ткань
Не'рвная тка'нь,ткань, состоящая из нервных клеток - нейронов-главных функциональных элементов Н. т. и вспомогательных клеток - нейроглии.Н. т. возникла в ходе эволюции при объединении нейронов в узлы ( ганглии ) .Её нет у организмов с примитивной нервной системой, у которых нейроны рассеяны среди др. клеток тела. Ганглии беспозвоночных, как правило, омываются гемолимфой только снаружи. Эти условия питания определяют строение ганглиях выполняющие трофическую функцию клеточные тела нейронов (перикарионы) располагаются на периферии ганглия, его центральная часть занимает нейропиль.Среди беспозвоночных Н. т. наиболее развита у головоногих моллюсков, которые обладают замкнутой системой кровообращения, обеспечивающей прямое кровоснабжение Н. т. Капиллярное кровообращение Н. т. особенно хорошо представлено у позвоночных. В их головном и спинном мозге различают серое вещество, в котором расположены клеточные тела нейронов и нейропиль, и белое вещество, построенное из нервных волокон.
Лит.:Заварзин А. А., Очерки по эволюционной гистологии нервной системы, М. - Л., 1941; Питерс А., Палей С., Уэбстер Г., Ультраструктура нервной системы, пер. с англ., М., 1972; Ramon у Cajal S., Histologie du systиme nerveux de l'homme et des vertйbrйs, t. 1-2, P., 1909-11.
Д. А. Сахаров.
Нервная трубка
Не'рвная тру'бка,зачаток центральной нервной системы у хордовых животных и человека. Образуется из нервной пластинки в процессе нейруляции.
Нервная цепочка
Не'рвная цепо'чка,часть центральной нервной системы кольчатых червей и членистоногих. Расположена на брюшной стороне тела, под кишечником. Н. ц. соединяется с головными (церебральными) ганглиями.Состоит из пары более или менее слившихся продольных нервных стволов (коннективов) и сегментарных ганглиев парного происхождения, иннервирующих каждый свой сегмент. Примитивную форму Н. ц. с широко расставленными стволами и длинными комиссурами между ганглиями называется нервной лестницей (у некоторых первичных кольчецов, многощетинковых червей и первичнотрахейных). Рис. см. в ст. Нервная система.
Нервно-паралитические отравляющие вещества
Не'рвно-паралити'ческие отравля'ющие вещества',одна из групп отравляющих веществ.
Нервные болезни
Не'рвные боле'зни,заболевания нервной системы.Проявляются симптомами выпадения ( паралич,утрата болевой, температурной и др. видов чувствительности и т.п.), раздражения ( судороги, больи пр.) и (или) нарушения важной функции нервной системы - интеграции,когда могут преобладать расстройства психики (см. Психические болезни ) .В происхождении Н. б., помимо болезнетворного начала, существенную роль играют наследственно обусловленные особенности нервной системы, определяющие реакцию организма.
Различают органические Н. б. (в основе которых лежат структурные изменения центральной или периферической нервной системы) и функциональные нервно-психические заболевания (неврозы). Соответственно этиологии выделяют несколько групп органических заболеваний нервной системы: сосудистые ( атеросклероз сосудов мозга, гипертоническая болезнь и др.) и инфекционные ( менингиты, энцефалиты, полиомиелити др.) поражения, интоксикации (например, поражение нервной системы при алкоголизме ) , травмы, опухолинервной системы и т.д. В особую группу выделяют наследственные заболевания нервной системы ( миопатия, миотонияи др.). Н. б. изучает клиническая неврология (в СССР - невропатология ) .
Лит.см. при ст. Неврология,а также при статьях об отдельных Н. б.
В. А. Карлов.
Нервные валики
Не'рвные ва'лики,складки эктодермы,образующиеся у зародышей хордовых животных и человека в период нейруляции и окаймляющие нервную, или медуллярную, пластинку. После её замыкания в нервную трубку материал Н. в. располагается над ней и образует т. н. ганглионарные полоски. Из Н. в. образуются спинномозговые и симпатические ганглии, висцеральный скелет, пигментные клетки и соединительнотканный слой кожи. Илл. см. при ст. Зародышевое развитие,
Нервные волокна
Не'рвные воло'кна,отростки нервных клеток ( аксоны ) вместе с их оболочками, проводящие нервные импульсы. Н. в. обычно имеют толщину 0,5-30 мкм;некоторые Н. в. у низших позвоночных и у беспозвоночных бывают значительно толще (у кольчатого червя Myxicola - до 1700 мкм) .Длина Н. в. зависит от размеров животного и может превышать 1 м.В нервной системе позвоночных различают мякотные, или миелинизированные, и безмякотные Н. в. У тех и др. оболочка образована так называемыми шванновскими клетками,которые в безмякотных Н. в. формируют шванновскую оболочку, заключающую в себе один или несколько аксонов, а в мякотных - также и миелиновую. Последняя состоит из белого белково-липидного комплекса - миелина) и возникает вследствие многократного обёртывания аксона (называется также осевым цилиндром) шванновской клеткой. При этом цитоплазма шванновской клетки оттесняется на периферию, а её поверхностные мембраны как бы «забинтовывают» аксон, занимая участок длиной от 200 мкмдо нескольких мм.Свободные от оболочки промежутки (длиной около 1 мкм) между соседними шванновскими клетками называются перехватами Ранвье (см. рис. ). Миелиновая оболочка, являясь изолятором, препятствует действию тока, возникающего при возбуждении, на соседние участки мембраны аксона. Благодаря этому импульс нервный распространяется по мякотному волокну не непрерывно, как по безмякотному, а быстрее - скачками, от одного перехвата Ранвье к др. (так называемое сальтаторное проведение). Скорость распространения нервных импульсов по Н. в. повышается и с утолщением аксонов. У животных различных систематических групп независимо развиваются системы толстых (так называемых гигантских) Н. в., обеспечивающих быструю нервную реакцию при определённых ситуациях. Изучение гигантских (диаметром около 800 мкм) Н. в. кальмара позволило выяснить ряд общих закономерностей физиологии возбудимых клеточных мембран.
Д. А. Сахаров.
Рис. к ст. Нервные волокна.
Нервные окончания
Не'рвные оконча'ния,терминали, специализированные образования в концевой части длинного отростка нервной клетки - аксона,где он не имеет миелиновой оболочки; служат для передачи или приёма информации. Приём информации (рецепцию) осуществляют чувствительные, или сенсорные, Н. о., её передачу - эффекторные Н. о. Нервный импульс уходит по аксону от чувствительных Н. о., в области которых он возникает; напротив, к эффекторным Н. о. импульс по аксону приходит. Чувствительные Н. о. но строению и функции сходны с дендритами и подобно им имеют рецепторную мембрану. Они бывают свободными или же ассоциированы со специальными чувствительными клетками. Эффекторное Н. о. секретирует во внеклеточное пространство тот или иной медиатор и обычно представляет местное расширение аксона, содержащее митохондрии и скопления секреторных пузырьков, или гранул; оно может находиться либо на самом конце ветви аксона (см. Двигательная бляшка ) ,либо по ходу её (так называемое варикозное расширение). Для нейрона из среднего мозга крысы рассчитано, что концевые ветви его аксона имеют общую протяжённость свыше 0,5 ми на них расположено около 0,5 млн. варикозных расширений. Так же построены эффекторные Н. о. многих вегетативных нейронов из симпатических узлов, у которых концевые ветви с варикозными расширениями образуют развитые терминальные сплетения. См. также Синапсы.
Д. А. Сахаров.
Нервные сплетения
Не'рвные сплете'ния,у позвоночных животных и человека совокупность нервных волокон, проходящих в составе соматических и вегетативных нервов (см. Нервная система ) ,иннервирующих кожу, мускулатуру, внутренние органы. Н. с. делят на анимальные (от лат. anima - животный), или соматические (от лат. soma - тело), и вегетативные. Соответственно отделам позвоночного столба различают несколько анимальных Н. с. Шейное Н. с. образуется передними ветвями 4 первых шейных спинномозговых нервов. Лежит на передней поверхности глубоких мышц шеи, снабжая чувствительными и двигательными проводниками кожу и мышцы шеи, диафрагму. Плечевое Н. с. формируется из передних ветвей 4 нижних шейных и 1 грудного спинномозговых нервов; проходит позади ключицы, опускаясь в подмышечную область. Участвует в иннервации мышц спины, плечевого пояса и груди, а также кожи и мускулатуры верхней конечности. В состав поясничного Н. с. входят передние ветви 12-го грудного, 1-3-го и частично 4-го поясничных спинномозговых нервов, которые располагаются на задней стенке живота, иннервируя кожу и мускулатуру брюшной стенки, наружных половых органов, передней и боковой поверхности бедра и голени. Крестцовое Н. с. - самое крупное; оно образуется передними ветвями 4 и 5-го поясничных, всех крестцовых и копчикового спинномозговых нервов; лежит на боковой поверхности малого таза, спускаясь в ягодичную область. Обеспечивает чувствительную и двигательную иннервацию ягодичной области, промежности, бедра, голени и стопы. Поражение Н. с. сопровождается расстройствами чувствительности и движений соответствующих отделов тела.
Я. Л. Караганов.
Нервный импульс
Не'рвный и'мпульс,см. Импульс нервный.
Нервный центр
Не'рвный це'нтр,совокупность нервных клеток ( нейронов ) ,более или менее строго локализованная в нервной системе и непременно участвующая в осуществлении рефлекса, в регуляции той или иной функции организма или одной из сторон этой функции. В простейших случаях Н. ц. состоит из нескольких нейронов, образующих обособленный узел (ганглий). Так, у некоторых раков биениями сердца руководит сердечный ганглий, состоящий из 9 нейронов. У высокоорганизованных животных Н. ц. входят в состав центральной нервной системы и могут состоять из многих тысяч и даже миллионов нейронов.
В каждый Н. ц. по входным каналам - соответствующим нервным волокнам - поступает в виде импульсов нервных информация от органов чувств или от др. Н. ц. Эта информация перерабатывается нейронами Н. ц., отростки ( аксоны ) которых не выходят за его пределы. Конечным звеном служат нейроны, отростки которых покидают Н. ц. и доставляют его командные импульсы к периферическим органам или др. Н. ц. (выходные каналы). Нейроны, составляющие Н. ц., связаны между собой посредством возбуждающих и тормозных синапсов и образуют сложные комплексы, так называемые нейронные сети. Наряду с нейронами, которые возбуждаются только в ответ на приходящие нервные сигналы или действие разнообразных химических раздражителей, содержащихся в крови, в состав Н. ц. могут входить нейроны-ритмоводители (англ. pacemaker neurones), обладающие собственным автоматизмом; им присуща способность периодически генерировать нервные импульсы.
Из представления о Н. ц. следует, что разные функции организма регулируются различными частями нервной системы. Локализацию Н. ц. определяют на основании опытов с раздражением, ограниченным разрушением, удалением или перерезкой тех или иных участков головного или спинного мозга. Если при раздражении данного участка центральной нервной системы возникает та или иная физиологическая реакция, а при его удалении или разрушении она исчезает, то принято считать, что здесь расположен Н. ц., влияющий на данную функцию или участвующий в определённом рефлексе. Это представление о локализации функций в нервной системе (см.