жиров
и их биосинтеза в организме животных и человека. Ж. о. можно разделить на следующие этапы: расщепление поступивших в организм с пищей жиров и их всасывание в желудочно-кишечном тракте; превращения всосавшихся продуктов распада жиров в тканях, ведущие к синтезу жиров, специфичных для данного организма; процессы окисления жирных кислот, сопровождающиеся освобождением биологически полезной энергии; выделение продуктов Ж. о. из организма.
В полости рта жиры никаким изменениям не подвергаются: в слюне нет расщепляющих жиры ферментов. Расщепление жиров начинается в желудке, однако здесь оно протекает с небольшой скоростью, т. к.
липаза
желудочного сока может действовать только на предварительно эмульгированные жиры, в желудке же отсутствуют условия, необходимые для образования жировой эмульсии. Лишь у детей раннего возраста, получающих с пищей хорошо эмульгированные жиры (молоко), расщепление жиров в желудке может достигать 5%. Основная часть жиров пищи подвергается расщеплению и всасыванию в верхних отделах кишечника. В тонком кишечнике жиры гидролизуются липазой (вырабатываемой поджелудочной железой и железами кишечника) до моноглицеридов и в меньшей степени до глицерина и жирных кислот. Степень расщепления жиров в кишечнике зависит от интенсивности поступления в кишечник
жёлчи
и от содержания в ней
жёлчных кислот.Последние активируют кишечную липазу и эмульгируют жиры, делая их более доступными действию липазы; кроме того, они способствуют всасыванию свободных жирных кислот. Всосавшиеся жирные кислоты в слизистой оболочке кишечника частично используются для ресинтеза жиров и др. липидов, специфичных для данной ткани организма, частично в виде свободных жирных кислот переходят в кровь. Механизм синтеза триглицеридов из жирных кислот связан с активацией последних путём образования их соединений с
коферментом А
(Ко
А). Вновь синтезированные триглицериды, а также триглицериды, всосавшиеся в нерасщеплённом виде, и свободные жирные кислоты могут переходить из стенки кишечника как в лимфатическую систему, так и в систему воротной вены. Триглицериды, поступившие в лимфатическую систему через грудной проток, переходят небольшими порциями в общий круг кровообращения и могут отлагаться в жировых депо организма (подкожная жировая клетчатка, сальник, околопочечная клетчатка и т. д.). Большая же часть триглицеридов и жирных кислот, поступивших в систему воротной вены, задерживается в печени, подвергаясь там дальнейшим превращениям. В ходе промежуточного обмена в тканях под влиянием тканевых липаз жиры расщепляются до глицерина и жирных кислот, при дальнейшем окислении которых выделяется большое количество энергии, накапливаемой в виде аденозинтрифосфорной кислоты. Окисление глицерина связано с образованием уксусной кислоты, которая в виде ацетил-КоА вовлекается в
трикарбоновых кислот цикл.На этом этапе происходит пересечение Ж. о. с обменом белков и углеводов. Окисление высших жирных кислот в тканях человека и животных протекает иначе. Активированные высшие жирные кислоты в виде соединений с КоА реагируют с
карнитином,образуя его производные, способные проникать через мембраны митохондрий. Внутри митохондрий жирные кмслоты последовательно окисляются с освобождением активных двууглеродных компонентов — ацетил-КоА, который вовлекается в цикл трикарбоновых кислот или используется на др. реакции биосинтеза. Ж. о. находится под контролем нервной системы и гормонов гипофиза, надпочечников и половых желез. Повреждая, например, гипоталамическую область мозга, можно вызвать ожирение животного.
В растениях жиры образуются из углеводов. Этот процесс наиболее интенсивно идёт в созревающих масличных семенах и плодах. При прорастании семян идёт обратный процесс: жиры расщепляются (при участии липаз) на глицерин и жирные кислоты, и из продуктов распада образуются
углеводы.Поэтому по мере прорастания семян уменьшается содержание в них жиров и увеличивается количество свободных жирных кислот. Глицерин в ростках присутствует в ничтожном количестве, т. к. он легко и быстро превращается в углеводы. В прорастающих семенах масличных растений путь превращения жиров в углеводы лежит через
глиоксилатный цикл.См. также
Липиды.
Лит.:Фердман Д. Л., Биохимия, 3 изд., М., 1966, с. 303-19, 460, 485; Кретович В. Л., Основы биохимии растений, 5 изд., М., 1971; Малер Г. и Кордес Ю., Основы биологической химии, пер. с англ., М., 1970.
Г. Л. Соловьева.
Петена
(1940) демонстративно ушёл с государственной службы. Начал печататься в 1904. Уже первые рассказы (сборники «Провинциалки», 1909, «Школа равнодушных», 1911, рус. пер. 1927), критикующие нравы провинциальных буржуа, обнаружили стремление Ж. к тонкой иронии, сарказму, парадоксу, — впрочем, подчас сводящимся к чисто внешним эффектам. Ироничны его книги о войне: «Чтение по тени» (1917), «Восхитительная Клио» (1920), противостоящие шовинистической литературе. В этих книгах прозвучала ведущая тема творчества Ж. — пацифизм, защита культуры, носителями которой оказываются одиночки-интеллигенты. Таковы герои романов Ж. «Симон патетический» (1918—26), «Сюзанна и Тихий океан» (1921). В лучших романах Ж. — «Зигфрид и Лимузэн» (1922, рус. пер. 1927) и «Белла» (1926, рус. пер. 1927) — дана критика национализма и закулисной политической жизни. Его пьесы «Зигфрид» (1928), «Амфитрион 38» (1929), «Интермеццо» (1933), «Троянской войны не будет» (1935), «Электра» (1937), «Бесноватая из Шайо» (изд. 1946) содержат отклики на важные политические события и тревогу по поводу угрозы войны, выраженную в форме острых иносказаний.
Соч.: Thйвtre complet, v. 1—16, P., 1945—1953; Or dans la nuit. P., [1969]; в рус. пер.— Сюзанна островитянка, Л., [1928]; Троянской войны не будет, в кн.: Пьесы современной Франции, М., 1960.
Лит.:История французской литературы, т. 4, М., 1963; Жуве Л., Мысли о театре, М., 1960; Гозеннуд А., Пути и перепутья, Л., 1967; Toussaint F., J. Giraudoux, P., 1953; Le Sage L., L'Suvre de J. Giraudoux, P., 1956; Albйrиs R. М., Esthйtique et morale chez J. Giraudoux, P., [1957].
А. Д. Михайлов.
