Страница:
Вся геологическая история археоциат (появление, расцвет – около 300 родов, упадок и вымирание) укладывается в крохотный по геологическим меркам интервал в 15–20 млн лет – случай совершенно уникальный. Уже во второй половине кембрия эта процветавшая в начале периода группа исчезает, «как с белых яблонь дым», и при этом на смену ей не приходит никто, т.е. конкурентное вытеснение здесь предположить трудно. Создается впечатление, что археоциаты эксплуатировали некий ресурс, который сперва был в изобилии, а затем стал резко дефицитным. Сопоставляя экологию археоциат (по аналогии с современными губками) и изложенную выше картину вендско-кембрийской биосферной перестройки, можно предположить следующее. Группа эта процветала в тот относительно краткий и принципиально неустойчивый период, когда развитие пеллетного транспорта уже обогатило придонные слои кислородом, но еще не сконцентрировало большую часть органики внутри осадка; этот расклад, как полагает А. Г. Пономаренко, должен быть весьма благоприятен для «тонких» фильтраторов. Для того чтобы эксплуатировать открывшийся ресурс, нет нужды в «квалифицированной рабочей силе» – вполне достаточно макроскопических организмов, даже не являющихся многотканевыми. Однако дальнейшее развитие ситуации с запасанием органики в осадке (что позволяет сделать ее переработку более равномерной и улучшить снабжение кислородом придонных слоев) резко ухудшает положение бактерий и пассивных фильтраторов, но зато благоприятствует илоедам. Время археоциат кончается. Наступает время трилобитов (рис. 24, е–ж).[25]
Давайте вернемся к графику, показывающему, как изменялось разнообразие фауны на протяжении фанерозоя (рис. 23). Обсуждаемые нами события знаменуют собой формирование новой биоты, которая сохраняет достаточное единство на протяжении всего палеозоя и большее разнообразие, чем прежняя, «кембрийская» – и в таксономическом, и в экологическом отношении. В современной экологии достаточно строго установлено, что смена эвтрофных условий на олиготрофные вызывает в экосистеме более «мелкую нарезку» экологических ниш и, следовательно, рост биологического разнообразия. Все это соответствует изложенным выше представлениям об «олиготрофизации» кембрийского океана за счет пеллетно-го транспорта.
В бентосе тем временем к обитателям раковин и жилых трубок добавляются существа с принципиально иными типами твердого скелета – внутренним (хордовые) и подвижным наружным (членистоногие). Интересно, что членистоногие (Arthropoda) появились позднее многих типов животного царства (во втором веке кембрия – атдабанском), однако сразу в составе практически всех своих подтипов и классов – и ракообразные, и хелицеровые, и вымершие трилобиты, и множество удивительных существ, точная систематическая принадлежность которых до сих пор неясна (рис. 24, в–д). Ситуация с кембрийскими членистоногими похожа на ту, что была с вендобионтами (см. главу 5): оказалось, что многие из них не могут быть отнесены к настоящим артроподам. Например, у аномалакариса (самого крупного животного того времени – 70 см) ротовые части состоят из четырех концентрически сходящихся лепестков, образующих нечто вроде зажимов цангового карандаша (рис. 24, г). Эти лепестки никоим образом не могут представлять собой видоизмененные конечности, что является одним из ключевых диагностических признаков типа членистоногих.
Вероятно, целый ряд неродственных между собой групп начинает в это время независимо приобретать отдельные признаки членистоногих, в результате чего они достигают артроподного уровня организации. Подробнее о процессах параллельной эволюции, подобных этой «артроподизации», мы поговорим позже (в главе 12). Пока же для нас существенно лишь само возникновение принципиально нового типа скелета, обладатели которого начинают играть ключевую роль в формирующихся экосистемах. Так, трилобиты становятся, по-видимому, основными потребителями того самого «упакованного» органического детрита, обогащающего донные осадки, и могут считаться настоящей эмблемой палеозоя.
К середине кембрия продуктивность и биологическое разнообразие достигают такого уровня, что у экосистем возникает нужда в «управляющем блоке» – верхних трофических уровнях, представленных специализированными хищниками-макрофагами. И вот начинается интереснейший процесс: борьба за этот «государственный военный заказ» между несколькими, самыми мощными, «корпорациями» – наиболее эволюционно продвинутыми группами животных. Из курса зоологии вам должно быть известно, что самыми высокоорганизованными среди первичноротых являются членистоногие и моллюски, а вершину эволюции вторичноротых представляют собой позвоночные. Именно эти группы и начинают соревнование за открывшуюся вакансию.
Первыми добились успеха членистоногие и близкие к ним арт-роподоподобные формы. Самым крупным хищником тех времен был аномалакарис; хищниками, как считают сейчас многие исследователи, были и самые первые трилобиты – лишь позднее эта группа перешла к детритофагии.[26] Однако вскоре вперед вырвались моллюски: появившиеся в конце кембрия головоногие (это были малоподвижные формы, родственные современному наутилусу, но с незакрученной конической раковиной, так называемые прямые головоногие) безраздельно господствовали в придонных слоях океана примерно до середины силура; на ордовик приходится пик видового разнообразия этой группы животных (около 150 родов). Хищники из числа членистоногих (ракообразные и водные хелицеровые – мечехвосты и ракоскорпионы) и позвоночных (бесчелюстные – родственники современных миног) оказываются «неконкурентоспособными» и занимают в экосистемах подчиненное положение.
Положение меняется в силуре, когда среди членистоногих появились крупноразмерные ракоскорпионы, а среди позвоночных – первые челюстноротые (настоящие рыбы). Судя по всему, обе эти группы возникли в опресненных прибрежных акваториях (типа лагун): здесь они были на первых порах избавлены от конкуренции с головоногими, которые избегают участков моря, «отравленных» стекающими с суши пресными водами. Именно в это время ракоскорпионы (например, Pterygotus) достигают длины свыше 2 м (а если с клешнями, то почти 3 м) и становятся властелинами силурийских морей – по крайней мере, их прибрежных участков (рис. 26). Прямые головоногие не выдерживают конкуренции, и их разнообразие заметно сокращается; попытки спастись за счет гигантизма (раковины Endoceras, например, достигали 4 м в длину, хотя, понятно, сам моллюск был много меньше) не имели успеха.
Членистоногие проиграли позвоночным эту схватку за крупный размерный класс вчистую: ничего подобного двухметровым силурийско-раннедевонским ракоскорпионам среди них не появится уже никогда. Отныне они будут методично осваивать малый и средний размерные классы (длина тела самых крупных членистоногих – камчатского краба и мечехвоста – не превышает 70 см), в чем и преуспеют: это самый процветающий ныне тип животного царства. А вот головоногие сумели тогда дать позвоночным достойный эволюционный ответ. Хотя численность придонных прямых головоногих продолжала сокращаться, суммарное разнообразие группы начиная с середины девона (эмский век) стремительно пошло вверх. К концу периода (фаменский век) оно достигло своего максимума (почти 200 родов) благодаря появлению свернутых головоногих, имеющих спирально закрученную раковину, – аммонитов.
Головоногие будут и дальше, на протяжении всего мезозоя, формировать верхние трофические уровни морских экосистем, успешно конкурируя не только с рыбами, но и с морскими рептилиями (ихтиозаврами, плезиозаврами и пр. – см. главу 10). Многие из этих рептилий сами охотились на головоногих (в раковинах крупных аммонитов иногда находят застрявшие зубы этих хищников), а те в основном использовали стратегию пассивной защиты, увеличивая размеры тела. К юре аммониты достигли своего максимального размера, однако с появлением короткошейных плезиозавров – плиозавров (длина черепа – до 3 м) эта стратегия себя исчерпала. Аммониты начали мельчать, пытаясь уйти за нижний предел оптимального размера жертвы[27] (см. дополнение к главе 6), и их разнообразие уменьшалось.
И вновь головоногие нашли выход: с этого времени начинается расцвет групп, имеющих внутреннюю раковину, – белемнитов и происходящих от них кальмаров. Вообще-то белемниты появились еще в карбоне, но до сих пор они пребывали на вторых ролях. Теперь же, когда возможности пассивной защиты оказались исчерпаны, стратегия белемнитов – отказ от раковины в обмен на увеличение скорости передвижения – оказывается генеральной линией эволюции головоногих. Судя по всему, внутреннераковинные головоногие оказались самыми скоростными обитателями мезозойского океана. Им не пришлось решать проблему устойчивости в движении, как прямым головоногим (см. выше), поскольку их тело, лишенное раковины, способно выравнивать «полет» при помощи плавников-стабилизаторов (рис. 27, г). Отсутствие таких ограничителей роста, как твердые покровы членистоногих, позволяет им достигать очень крупных размеров. Современный гигантский кальмар достигает в длину 18 м (со щупальцами) и является самым крупным беспозвоночным (на коже китов находили отпечатки присосок кальмаров, длина которых оценивается в 30 м), а ведь в прошлом вполне могли существовать и более крупные виды! Как бы то ни было, внутреннераковинные головоногие успешно дожили до наших дней и вымирать явно не собираются. Достаточно сказать, что в пробах грунта из глубоководных частей Тихого океана число челюстей кальмаров на один квадратный метр варьирует от нескольких десятков до нескольких сотен, что дает некоторое представление о численности (и экологической роли) этих животных в современных морях.
Изменения в сообществе водных позвоночных мы подробнее проанализируем чуть позже, в главе 11. Здесь же мы лишь отметим, что с начала триаса верхние трофические уровни морских экосистем оказываются совершенно закрытыми для рыб: их формируют недавние вселенцы в море – хищные рептилии. Однако во второй половине мезозоя (примерно в одно время с началом расцвета внутреннераковинных головоногих) рыбы возвращают себе лидирующие позиции: в морях появились акулы современого типа – с челюстью, подвижной относительно мозговой капсулы, что позволяет им отрывать куски от жертвы большого размера (например, кита), а не глотать ее целиком.[28] Возможно, именно акулы конкурентно вытеснили, по крайней мере, часть морских рептилий (например, ихтиозавров). Самые крупные акулы жили в миоцене: Carcharodon megalodon (близкая родственница знаменитой белой акулы) достигала в длину 30 м; питалось это чудовище, по всей видимости, небольшими китами, пик разнообразия которых приходится как раз на время ее существования (рис. 28). Самые же крупные из современных хищных акул[29] (белая, тигровая) питаются в значительной степени другими акулами, являясь, таким образом, подлиным венцом трофической пирамиды.
Глава 8
Давайте вернемся к графику, показывающему, как изменялось разнообразие фауны на протяжении фанерозоя (рис. 23). Обсуждаемые нами события знаменуют собой формирование новой биоты, которая сохраняет достаточное единство на протяжении всего палеозоя и большее разнообразие, чем прежняя, «кембрийская» – и в таксономическом, и в экологическом отношении. В современной экологии достаточно строго установлено, что смена эвтрофных условий на олиготрофные вызывает в экосистеме более «мелкую нарезку» экологических ниш и, следовательно, рост биологического разнообразия. Все это соответствует изложенным выше представлениям об «олиготрофизации» кембрийского океана за счет пеллетно-го транспорта.
В бентосе тем временем к обитателям раковин и жилых трубок добавляются существа с принципиально иными типами твердого скелета – внутренним (хордовые) и подвижным наружным (членистоногие). Интересно, что членистоногие (Arthropoda) появились позднее многих типов животного царства (во втором веке кембрия – атдабанском), однако сразу в составе практически всех своих подтипов и классов – и ракообразные, и хелицеровые, и вымершие трилобиты, и множество удивительных существ, точная систематическая принадлежность которых до сих пор неясна (рис. 24, в–д). Ситуация с кембрийскими членистоногими похожа на ту, что была с вендобионтами (см. главу 5): оказалось, что многие из них не могут быть отнесены к настоящим артроподам. Например, у аномалакариса (самого крупного животного того времени – 70 см) ротовые части состоят из четырех концентрически сходящихся лепестков, образующих нечто вроде зажимов цангового карандаша (рис. 24, г). Эти лепестки никоим образом не могут представлять собой видоизмененные конечности, что является одним из ключевых диагностических признаков типа членистоногих.
Вероятно, целый ряд неродственных между собой групп начинает в это время независимо приобретать отдельные признаки членистоногих, в результате чего они достигают артроподного уровня организации. Подробнее о процессах параллельной эволюции, подобных этой «артроподизации», мы поговорим позже (в главе 12). Пока же для нас существенно лишь само возникновение принципиально нового типа скелета, обладатели которого начинают играть ключевую роль в формирующихся экосистемах. Так, трилобиты становятся, по-видимому, основными потребителями того самого «упакованного» органического детрита, обогащающего донные осадки, и могут считаться настоящей эмблемой палеозоя.
К середине кембрия продуктивность и биологическое разнообразие достигают такого уровня, что у экосистем возникает нужда в «управляющем блоке» – верхних трофических уровнях, представленных специализированными хищниками-макрофагами. И вот начинается интереснейший процесс: борьба за этот «государственный военный заказ» между несколькими, самыми мощными, «корпорациями» – наиболее эволюционно продвинутыми группами животных. Из курса зоологии вам должно быть известно, что самыми высокоорганизованными среди первичноротых являются членистоногие и моллюски, а вершину эволюции вторичноротых представляют собой позвоночные. Именно эти группы и начинают соревнование за открывшуюся вакансию.
Первыми добились успеха членистоногие и близкие к ним арт-роподоподобные формы. Самым крупным хищником тех времен был аномалакарис; хищниками, как считают сейчас многие исследователи, были и самые первые трилобиты – лишь позднее эта группа перешла к детритофагии.[26] Однако вскоре вперед вырвались моллюски: появившиеся в конце кембрия головоногие (это были малоподвижные формы, родственные современному наутилусу, но с незакрученной конической раковиной, так называемые прямые головоногие) безраздельно господствовали в придонных слоях океана примерно до середины силура; на ордовик приходится пик видового разнообразия этой группы животных (около 150 родов). Хищники из числа членистоногих (ракообразные и водные хелицеровые – мечехвосты и ракоскорпионы) и позвоночных (бесчелюстные – родственники современных миног) оказываются «неконкурентоспособными» и занимают в экосистемах подчиненное положение.
Положение меняется в силуре, когда среди членистоногих появились крупноразмерные ракоскорпионы, а среди позвоночных – первые челюстноротые (настоящие рыбы). Судя по всему, обе эти группы возникли в опресненных прибрежных акваториях (типа лагун): здесь они были на первых порах избавлены от конкуренции с головоногими, которые избегают участков моря, «отравленных» стекающими с суши пресными водами. Именно в это время ракоскорпионы (например, Pterygotus) достигают длины свыше 2 м (а если с клешнями, то почти 3 м) и становятся властелинами силурийских морей – по крайней мере, их прибрежных участков (рис. 26). Прямые головоногие не выдерживают конкуренции, и их разнообразие заметно сокращается; попытки спастись за счет гигантизма (раковины Endoceras, например, достигали 4 м в длину, хотя, понятно, сам моллюск был много меньше) не имели успеха.
Рис. 26. Самые страшные хищники раннего палеозоя: а – ракоскорпион; б – динихтис (по Трофимову, 1965)
Однако торжество членистоногих (а именно ракоскорпионов) оказалось недолгим, и виною тому была третья «конкурирующая корпорация» – позвоночные. До сих пор те держались в тени и использовали лишь стратегию пассивной защиты – создание мощной наружной «брони»; таковы были панцирные бесчелюстные (остракодермы) и панцирные рыбы (плакодермы). В девоне одна из групп плакодерм – артродиры – отказалась от «бронирования корпуса» в обмен на скорость и перешла к активному хищничеству. Тогда-то и проявились все те (до поры скрытые) преимущества, что возникли ранее в результате превращения первой пары жаберных дуг в подвижные челюсти – великолепное средство нападения и защиты. Существа эти могли увеличивать размеры тела практически неограничено: такие артродиры, как динихтис, достигали 10 м в длину – одни из самых крупных рыб за всю историю (рис. 26), тогда как ракоскорпионы уже «уперлись» в физиологический предел размеров для членистоногих. В итоге артродиры стали для того времени фактически «абсолютным оружием», превосходя любого противника и по вооружению, и по скорости.Членистоногие проиграли позвоночным эту схватку за крупный размерный класс вчистую: ничего подобного двухметровым силурийско-раннедевонским ракоскорпионам среди них не появится уже никогда. Отныне они будут методично осваивать малый и средний размерные классы (длина тела самых крупных членистоногих – камчатского краба и мечехвоста – не превышает 70 см), в чем и преуспеют: это самый процветающий ныне тип животного царства. А вот головоногие сумели тогда дать позвоночным достойный эволюционный ответ. Хотя численность придонных прямых головоногих продолжала сокращаться, суммарное разнообразие группы начиная с середины девона (эмский век) стремительно пошло вверх. К концу периода (фаменский век) оно достигло своего максимума (почти 200 родов) благодаря появлению свернутых головоногих, имеющих спирально закрученную раковину, – аммонитов.
Рис. 27. Палеозойские и мезозойские головоногие: а – исходная жизненная форма головоногих (архаичная наутилоидея Mandaloceras); б – прямое головоногое (наутилоидея Michelinoceras); в – свернутое головоногое (аммонит); г —внутреннераковинное головоногое (белемнит и его раковина – «чертов палец») (по Фентон, 1997)
Прямые наутилоидеи обладали достаточно совершенным аппаратом регулирования плавучести (они меняли заполнение водой пустых камер раковины – так подводная лодка заполняет и опорожняет балластные цистерны), но вот с горизонтальными перемещениями у них были большие проблемы. Головоногие движутся реактивным способом, выталкивая воду из мантийной полости через воронку, направленную вперед и располагающуюся в районе головы. Первые наутилоидеи «висели» вниз головой в придонных слоях воды и могли лишь «падать» на свою добычу сверху (рис. 27, а). В дальнейшем они «завалили» раковину, сместив центр ее тяжести за счет неравномерного отложения карбоната кальция (на брюшной стороне больше, чем на спинной); вся конструкция в результате обрела способность к продольному движению (рис. 27, б). Однако эта конструкция принципиально неустойчива в движении, т. к. центр тяжести и точка приложения реактивной тяги (воронка) должны находиться на противоположных концах тела животного: малейшее отклонение от линии тяги – и движущийся моллюск начнет кувыркаться. А вот у свернутых головоногих центр тяжести их спиральной раковины почти совпадает с сифоном, что и обеспечивает устойчивое продольное движение. Именно поэтому свернутые головоногие стали первой группой хищников, освоивших толщу воды. (Здесь необходимо заметить, что рыбы, например, будут продолжать «ходить по дну» почти до середины мезозоя: лишь тогда костные рыбы «изобретут» плавательный пузырь, а среди хрящевых рыб появятся акулы современного типа, которые не «тонут» из-за того, что находятся в постоянном движении.) Видимо, именно освоение трехмерного пространства привело к возникновению у поздне-палеозойских головоногих самых совершенных (среди беспозвоночных) глаз и чрезвычайно усложненного мозга; то же произойдет позднее с птицами.Головоногие будут и дальше, на протяжении всего мезозоя, формировать верхние трофические уровни морских экосистем, успешно конкурируя не только с рыбами, но и с морскими рептилиями (ихтиозаврами, плезиозаврами и пр. – см. главу 10). Многие из этих рептилий сами охотились на головоногих (в раковинах крупных аммонитов иногда находят застрявшие зубы этих хищников), а те в основном использовали стратегию пассивной защиты, увеличивая размеры тела. К юре аммониты достигли своего максимального размера, однако с появлением короткошейных плезиозавров – плиозавров (длина черепа – до 3 м) эта стратегия себя исчерпала. Аммониты начали мельчать, пытаясь уйти за нижний предел оптимального размера жертвы[27] (см. дополнение к главе 6), и их разнообразие уменьшалось.
И вновь головоногие нашли выход: с этого времени начинается расцвет групп, имеющих внутреннюю раковину, – белемнитов и происходящих от них кальмаров. Вообще-то белемниты появились еще в карбоне, но до сих пор они пребывали на вторых ролях. Теперь же, когда возможности пассивной защиты оказались исчерпаны, стратегия белемнитов – отказ от раковины в обмен на увеличение скорости передвижения – оказывается генеральной линией эволюции головоногих. Судя по всему, внутреннераковинные головоногие оказались самыми скоростными обитателями мезозойского океана. Им не пришлось решать проблему устойчивости в движении, как прямым головоногим (см. выше), поскольку их тело, лишенное раковины, способно выравнивать «полет» при помощи плавников-стабилизаторов (рис. 27, г). Отсутствие таких ограничителей роста, как твердые покровы членистоногих, позволяет им достигать очень крупных размеров. Современный гигантский кальмар достигает в длину 18 м (со щупальцами) и является самым крупным беспозвоночным (на коже китов находили отпечатки присосок кальмаров, длина которых оценивается в 30 м), а ведь в прошлом вполне могли существовать и более крупные виды! Как бы то ни было, внутреннераковинные головоногие успешно дожили до наших дней и вымирать явно не собираются. Достаточно сказать, что в пробах грунта из глубоководных частей Тихого океана число челюстей кальмаров на один квадратный метр варьирует от нескольких десятков до нескольких сотен, что дает некоторое представление о численности (и экологической роли) этих животных в современных морях.
Изменения в сообществе водных позвоночных мы подробнее проанализируем чуть позже, в главе 11. Здесь же мы лишь отметим, что с начала триаса верхние трофические уровни морских экосистем оказываются совершенно закрытыми для рыб: их формируют недавние вселенцы в море – хищные рептилии. Однако во второй половине мезозоя (примерно в одно время с началом расцвета внутреннераковинных головоногих) рыбы возвращают себе лидирующие позиции: в морях появились акулы современого типа – с челюстью, подвижной относительно мозговой капсулы, что позволяет им отрывать куски от жертвы большого размера (например, кита), а не глотать ее целиком.[28] Возможно, именно акулы конкурентно вытеснили, по крайней мере, часть морских рептилий (например, ихтиозавров). Самые крупные акулы жили в миоцене: Carcharodon megalodon (близкая родственница знаменитой белой акулы) достигала в длину 30 м; питалось это чудовище, по всей видимости, небольшими китами, пик разнообразия которых приходится как раз на время ее существования (рис. 28). Самые же крупные из современных хищных акул[29] (белая, тигровая) питаются в значительной степени другими акулами, являясь, таким образом, подлиным венцом трофической пирамиды.
Рис. 28. Челюсти ископаемой акулы Carcharodon megalodon; в руках у стоящего человека челюсти современной большой белой акулы (по Цингеру, 1963)
Глава 8
Ранний палеозой: «выход жизни на сушу». Появление почв и почвообразователей. Высшие растения и их средообразующая роль. Тетраподизация кистеперых рыб.
Вплоть до недавнего времени человек выносил из школьного учебника биологии и популярных книг по теории эволюции примерно такую картину события, называемого обычно «выходом жизни на сушу». В начале девонского периода (или в конце силурийского) на берегах морей (точнее, морских лагун) появились заросли первых наземных растений – псилофитов (рис. 29, а), положение которых в системе растительного царства остается не вполне ясным. Растительность сделала возможным появление на суше беспозвоночных животных – многоножек, паукообразных и насекомых; беспозвоночные, в свою очередь, создали пищевую базу для наземных позвоночных – первых амфибий (ведущих свое происхождение от кистеперых рыб) – таких, как ихтиостега (рис. 29, б). Наземная жизнь в те времена занимала лишь узкую прибрежную полоску, за которой простирались необозримые пространства абсолютно безжизненных первичных пустынь.
Так вот, согласно современным представлениям, в означенной картине неверным (или, по меньшей мере, неточным) является практически всё, поскольку достаточно развитая наземная жизнь достоверно существовала много раньше (уже в следующем за кембрием ордовикском периоде) и упомянутые «первые амфибии» наверняка были существами чисто водными, не имеющими связи с сушей. Но дело даже не в этих частностях (о них мы поговорим позже), важнее другое. Скорее всего, принципиально неверна сама формулировка «выход живых организмов на сушу». Есть серьезные основания полагать, что сухопутные ландшафты современного облика в те времена вообще отсутствовали, и живые организмы не просто вышли на сушу, а в некотором смысле создали ее как таковую. Впрочем, давайте по порядку.
Продуктивнее, наверно, было бы отслеживать появление в летописи не наземных групп животных и растений, а определенных анатомических признаков «сухопутности». Так, например, растительная кутикула с устьицами и остатки трахеид (проводящих тканей) должны принадлежать наземным растениям: под водой, как легко догадаться, и устьица, и проводящие сосуды ни к чему... Однако существует и иной (замечательный!), интегральный показатель существования в данное время наземной жизни. Подобно тому, как показателем существования на планете фотосинтезирующих организмов является свободный кислород, показателем существования наземных экосистем может служить почва: процесс почвообразования идет только на суше, а ископаемые почвы (палеопочвы) хорошо отличимы по структуре от любых типов донных отложений.
Надо заметить, что почва сохраняется в ископаемом состоянии не слишком часто; лишь в последние десятилетия на палеопочвы перестали смотреть как на некую экзотическую диковинку и начали их систематическое изучение. В изучении древних кор выветривания (а почва есть не что иное, как биогенная кора выветривания) произошла настоящая революция, перевернувшая прежние представления о жизни на суше. Самые древние палеопочвы найдены в глубоком докембрии – в раннем протерозое; в одной из них, имеющей возраст 2,4 млрд лет, С. Кемпбелл (1985) обнаружил несомненные следы жизнедеятельности фотосинтезирующих организмов – углерод со смещенным изотопным отношением 12С/13С. В этой связи можно упомянуть и обнаруженные недавно остатки цианобактериальных построек в протерозойских карстовых полостях: процессы карстования – образование котловин и пещер в водорастворимых осадочных породах (известняки, гипсы) – могут идти только на суше.
Другим фундаментальным открытием в этой области следует считать обнаружение Г. Реталляком (1985) в ордовикских палеопочвах вертикальных норок, прорытых какими-то достаточно крупными животными, – видимо, членистоногими или олигохетами (дождевыми червями).[31] В этих почвах нет никаких корней (которые обычно сохраняются очень хорошо), но есть своеобразные трубчатые тельца. Реталляк интерпретирует их как остатки несосудистых растений и/или наземных зеленых водорослей. В несколько более поздних, силурийских, палеопочвах найдены копролиты (окаменевшие экскременты) каких-то почвообитающих животных; пищей им, судя по всему, служили гифы грибов, составляющие заметную долю вещества копролитов (впрочем, не исключено, что грибы могли и вторично развиться на органике, содержащейся в копролитах).
К настоящему моменту два факта могут считаться установленными достаточно твердо:
1. Жизнь появилась на суше очень давно, в среднем докембрии. Она была представлена, судя по всему, различными вариантами водорослевых корок (в том числе амфибиотическими матами) и, возможно, лишайниками;[32] все они могли осуществлять процессы архаичного почвообразования.
2. Животные (беспозвоночные) существовали на суше по меньшей мере с ордовика, т.е. задолго до появления высшей растительности (чьи достоверные следы по-прежнему остаются неизвестными до позднего силура). Средой обитания и пищей этим беспозвоночным могли служить упомянутые выше водорослевые корки; при этом сами животные неизбежно становились мощным почвообразующим фактором.
Последнее обстоятельство заставляет вспомнить одну старую дискуссию о двух возможных путях заселения суши беспозвоночными. Неморские ископаемые этого возраста были очень редки, и все гипотезы на сей предмет казались лишь более или менее убедительными спекуляциями, не подлежащими реальной проверке. Одни исследователи предполагали, что животные вышли из моря напрямую – через литораль с водорослевыми выбросами и иными укрытиями; другие настаивали на том, что сперва были заселены пресноводные водоемы и лишь с этого «плацдарма» началось впоследствии «наступление» на сушу. Среди сторонников первой точки зрения выделялись своей убедительностью построения М. С. Гилярова (1947), который, основываясь на сравнительном анализе адаптаций современных почвообитающих животных, доказывал, что именно почва должна была служить первичной средой обитания самых ранних жителей суши.[33] При этом надо учитывать, что почвенная фауна действительно крайне плохо попадает в палеонтологическую летопись и отсутствие ископаемых «документов» здесь вполне объяснимо. У этих построений, однако, был один по-настоящему уязвимый пункт: а откуда же взялась сама эта почва, если в те времена еще не было наземной растительности? Ведь почвообразование идет при участии высших растений. (Сам Гиляров называл настоящими почвами лишь те, что связаны с ризосферой, а все прочее – корами выветривания.) Но когда стало известно, что примитивное почвообразование возможно и с участием одних лишь низших растений, концепция Гилярова обрела «второе дыхание», а недавно была подтверждена данными Реталляка по ордовикским палеопочвам.
Так вот, согласно современным представлениям, в означенной картине неверным (или, по меньшей мере, неточным) является практически всё, поскольку достаточно развитая наземная жизнь достоверно существовала много раньше (уже в следующем за кембрием ордовикском периоде) и упомянутые «первые амфибии» наверняка были существами чисто водными, не имеющими связи с сушей. Но дело даже не в этих частностях (о них мы поговорим позже), важнее другое. Скорее всего, принципиально неверна сама формулировка «выход живых организмов на сушу». Есть серьезные основания полагать, что сухопутные ландшафты современного облика в те времена вообще отсутствовали, и живые организмы не просто вышли на сушу, а в некотором смысле создали ее как таковую. Впрочем, давайте по порядку.
а)
б)
Рис. 29. Наземная жизнь в девоне: а – реконструкция зарослей псилофитов в Райни (девон Шотландии); б —древнейшее наземное позвоночное ихтиостега (девон Гренландии) (по Norman, 1994, и Фентон, 1997)
Первый вопрос – когда? Когда же все-таки на Земле появились первые несомненно наземные организмы и экосистемы? Тут сразу возникает встречный вопрос: а как определить, что некий вымерший организм, с которым мы столкнулись, именно наземный? Это вовсе не так просто, как кажется на первый взгляд, ибо принцип актуализма здесь будет работать с серьезными сбоями. Типичный пример: начиная с середины силурийского периода в палеонтологической летописи появляются скорпионы – животные по нынешним временам вроде бы сугубо сухопутные. Однако сейчас уже достаточно твердо установлено, что палеозойские скорпионы[30] дышали жабрами и вели водный (или, по крайней мере, амфибиотический) образ жизни; наземные же представители отряда, у которых жабры превращены в характерные для паукообразных легкие «книжечного» типа (book-lungs), появились лишь в начале мезозоя. Следовательно, находки в силурийских отложениях скорпионов сами по себе ничего (в интересующем нас плане) не доказывают.Продуктивнее, наверно, было бы отслеживать появление в летописи не наземных групп животных и растений, а определенных анатомических признаков «сухопутности». Так, например, растительная кутикула с устьицами и остатки трахеид (проводящих тканей) должны принадлежать наземным растениям: под водой, как легко догадаться, и устьица, и проводящие сосуды ни к чему... Однако существует и иной (замечательный!), интегральный показатель существования в данное время наземной жизни. Подобно тому, как показателем существования на планете фотосинтезирующих организмов является свободный кислород, показателем существования наземных экосистем может служить почва: процесс почвообразования идет только на суше, а ископаемые почвы (палеопочвы) хорошо отличимы по структуре от любых типов донных отложений.
Надо заметить, что почва сохраняется в ископаемом состоянии не слишком часто; лишь в последние десятилетия на палеопочвы перестали смотреть как на некую экзотическую диковинку и начали их систематическое изучение. В изучении древних кор выветривания (а почва есть не что иное, как биогенная кора выветривания) произошла настоящая революция, перевернувшая прежние представления о жизни на суше. Самые древние палеопочвы найдены в глубоком докембрии – в раннем протерозое; в одной из них, имеющей возраст 2,4 млрд лет, С. Кемпбелл (1985) обнаружил несомненные следы жизнедеятельности фотосинтезирующих организмов – углерод со смещенным изотопным отношением 12С/13С. В этой связи можно упомянуть и обнаруженные недавно остатки цианобактериальных построек в протерозойских карстовых полостях: процессы карстования – образование котловин и пещер в водорастворимых осадочных породах (известняки, гипсы) – могут идти только на суше.
Другим фундаментальным открытием в этой области следует считать обнаружение Г. Реталляком (1985) в ордовикских палеопочвах вертикальных норок, прорытых какими-то достаточно крупными животными, – видимо, членистоногими или олигохетами (дождевыми червями).[31] В этих почвах нет никаких корней (которые обычно сохраняются очень хорошо), но есть своеобразные трубчатые тельца. Реталляк интерпретирует их как остатки несосудистых растений и/или наземных зеленых водорослей. В несколько более поздних, силурийских, палеопочвах найдены копролиты (окаменевшие экскременты) каких-то почвообитающих животных; пищей им, судя по всему, служили гифы грибов, составляющие заметную долю вещества копролитов (впрочем, не исключено, что грибы могли и вторично развиться на органике, содержащейся в копролитах).
К настоящему моменту два факта могут считаться установленными достаточно твердо:
1. Жизнь появилась на суше очень давно, в среднем докембрии. Она была представлена, судя по всему, различными вариантами водорослевых корок (в том числе амфибиотическими матами) и, возможно, лишайниками;[32] все они могли осуществлять процессы архаичного почвообразования.
2. Животные (беспозвоночные) существовали на суше по меньшей мере с ордовика, т.е. задолго до появления высшей растительности (чьи достоверные следы по-прежнему остаются неизвестными до позднего силура). Средой обитания и пищей этим беспозвоночным могли служить упомянутые выше водорослевые корки; при этом сами животные неизбежно становились мощным почвообразующим фактором.
Последнее обстоятельство заставляет вспомнить одну старую дискуссию о двух возможных путях заселения суши беспозвоночными. Неморские ископаемые этого возраста были очень редки, и все гипотезы на сей предмет казались лишь более или менее убедительными спекуляциями, не подлежащими реальной проверке. Одни исследователи предполагали, что животные вышли из моря напрямую – через литораль с водорослевыми выбросами и иными укрытиями; другие настаивали на том, что сперва были заселены пресноводные водоемы и лишь с этого «плацдарма» началось впоследствии «наступление» на сушу. Среди сторонников первой точки зрения выделялись своей убедительностью построения М. С. Гилярова (1947), который, основываясь на сравнительном анализе адаптаций современных почвообитающих животных, доказывал, что именно почва должна была служить первичной средой обитания самых ранних жителей суши.[33] При этом надо учитывать, что почвенная фауна действительно крайне плохо попадает в палеонтологическую летопись и отсутствие ископаемых «документов» здесь вполне объяснимо. У этих построений, однако, был один по-настоящему уязвимый пункт: а откуда же взялась сама эта почва, если в те времена еще не было наземной растительности? Ведь почвообразование идет при участии высших растений. (Сам Гиляров называл настоящими почвами лишь те, что связаны с ризосферой, а все прочее – корами выветривания.) Но когда стало известно, что примитивное почвообразование возможно и с участием одних лишь низших растений, концепция Гилярова обрела «второе дыхание», а недавно была подтверждена данными Реталляка по ордовикским палеопочвам.