Страница:
С другой стороны, несомненные пресноводные фауны (которые содержат, помимо всего прочего, дорожки следов на поверхности осадка) появляются намного позже – в девоне. В их состав входят скорпионы, мелкие (величиной примерно в ладонь) ракоскорпионы, рыбы и первые неморские моллюски; среди моллюсков есть и двустворчатые – длительно живущие организмы, неспособные переносить заморы и пересыхание водоемов. Фауны же с такими бесспорно почвенными животными, как тригонотарбы («панцирные пауки») и растительноядные двупарноногие многоножки существуют уже в силуре (лудловский век). А поскольку водная фауна всегда попадает в захоронения на порядок лучше, чем наземная, то все это позволяет сделать еще один вывод:
3. Почвенная фауна появилась существенно раньше пресноводной. По крайней мере, для животных пресные воды не могли играть роль «плацдарма» при завоевании суши.
Однако этот вывод заставляет нас вернуться к тому вопросу, с которого мы начинали свои рассуждения, а именно: в ы ш л и живые организмы на сушу или фактически создали ее как таковую? А. Г. Пономаренко (1993) полагает, что все сообщества, о которых шла речь выше, на самом деле трудно с определенностью назвать «наземными» или «сообществами внутриконтинентальных водоемов» (хотя, по крайней мере, маты должны были существенную часть времени находиться в воде). Он считает, что «существование настоящих континентальных водоемов (как текучих, так и стоячих) представляется весьма проблематичным до того, как в девоне сосудистая растительность несколько снизила скорость эрозии и стабилизировала береговую линию». Основные события должны были происходить в уже знакомых нам выположенных прибрежных амфибиотических ландшафтах без стабильной береговой линии – «ни суша, ни море» (см. главу 5).
Не менее необычная (с точки зрения сегодняшнего дня) обстановка должна была складываться и на водоразделах, занятых первичными пустынями. В наши дни пустыни существуют в условиях недостатка влаги (при превышении испарения над выпадением осадков), что и препятствует развитию растительности. А вот в отсутствие растений ландшафт парадоксальным образом становился тем более пустынным (по облику), чем больше выпадало осадков: вода активно размывала горные склоны, прорезая глубокие каньоны, при выходе на равнину давала конгломераты, а дальше по равнине распространялись разрозненные по поверхности псефиты,[34] которые называют равнинным пролювием; ныне такие отложения образуют лишь конусы выноса временных водотоков.
Эта картина позволяет по-новому взглянуть на одно странное обстоятельство. Почти все известные силурийско-девонские наземные флоры и фауны найдены в различных точках древнего Континента красного песчаника (Old Red Sandstone), названного так по характерным для него породам – красноцветам; все местонахождения при этом связаны с отложениями, считающимися дельтовыми. Выходит, что весь этот континент (объединявший Европу и восточную часть Северной Америки) представляет собой как бы одну сплошную гигантскую дельту. Резонный вопрос: а где же располагались соответствующие реки? Ведь для них на континенте таких размеров просто нет площадей водосбора! Остается предположить, что все эти «дельтовые» отложения возникали именно в результате процессов эрозии в описанных выше «мокрых пустынях».
Итак, жизнь на суше (которая, впрочем, не вполне еще суша) вроде бы существует с незапамятных времен, а в конце силура просто-напросто появляется еще одна группа растений – сосудистые растения (Tracheophyta)... Однако на самом деле появление сосудистых растений – одно из ключевых событий в истории биосферы, ибо по своей средообразующей роли эта группа живых организмов не имеет себе равных, по крайней мере, среди эукариот. Именно сосудистая растительность и внесла, как мы увидим далее, решающий вклад в становление наземных ландшафтов современного облика.
Общепринятым считается, что некие водоросли, жившие вблизи берега, сначала «высунули голову на воздух», заселили приливно-отливную зону, а потом, постепенно превращаясь в высшие растения, целиком вышли на берег. За этим последовало постепенное завоевание ими суши. Предками высших растений большинство ботаников считает одну из групп зеленых водорослей – харовых (Charophyta); они образуют ныне сплошные заросли на дне континентальных водоемов – как пресных, так и соленых, тогда как в море (да и то лишь в опресненных заливах) найдены всего несколько видов. Харовые обладают дифференцированным талломом и сложно устроенными органами размножения. С высшими растениями их сближают несколько уникальных анатомических и цитологических признаков – симметричные спермии, присутствие фрагмопласта (структуры, участвующей в построении клеточной стенки в процессе деления) и наличие одинакового набора фотосинтетических пигментов и запасных питательных веществ.
Однако против этой точки зрения выдвигалось серьезное (чисто палеонтологическое) возражение. Если процесс преобразования водорослей в высшие растения действительно происходил в прибрежных водах (где условия для попадания в палеонтологическую летопись наиболее благоприятны), то почему мы не видим никаких его промежуточных стадий? Тем более что и сами харовые появляются в позднем силуре, одновременно с сосудистыми растениями, а особенности биологии этой группы не дают оснований предполагать для нее длительный период «скрытого существования»... Поэтому возникла на первый взгляд парадоксальная гипотеза: а почему, собственно говоря, появление макроостатков высших растений в конце силура следует трактовать как следы их выхода на сушу? Может быть, совсем наоборот – это следы переселения высших растений в воду? Во всяком случае, многие палеоботаники (например, С. В. Мейен, Дж. Л. Стеббинс) активно поддерживали гипотезу о происхождении высших растений не от водных макрофитов (типа харовых), а от наземных зеленых водорослей. Именно этим сухопутным (а потому не имеющим реальных шансов попасть в захоронения) «первичным высшим растениям» могли принадлежать загадочные споры с трехлучевой щелью, которые весьма многочисленны в раннем силуре и даже в позднем ордовике (начиная с карадокского века).
Впрочем, недавно выяснилось, что правы сторонники обеих точек зрения. Дело в том, что некоторые из микроскопических наземных зеленых водорослей имеют тот же самый комплекс тонких цитологических признаков, что харовые и сосудистые (см. выше); эти микроводоросли теперь стали включать в состав Charophyta. Таким образом, возникает вполне логичная и непротиворечивая картина. Первоначально существовала (на суше и во временных водоемах) группа зеленых водорослей («микроскопические харовые»), от которой в силуре произошли две близкородственные группы: «настоящие» харовые, заселившие континентальные водоемы, и высшие растения, начавшие осваивать сушу и лишь спустя некоторое время (в полном соответствии со схемой Мейена) появившиеся в прибрежных местообитаниях.
Из курса ботаники вам должно быть известно, что высшие растения (Embryophyta) делятся на сосудистые (Tracheophyta) и мохообразные (Bryophyta) – мхи и печеночники. Многие ботаники (например, Дж. Ричардсон, 1992) считают, что именно печеночники (если исходить из их современных жизненных стратегий) являются главными претендентами на роль «первопроходцев суши»: они живут ныне на наземных водорослевых пленках, в мелководных эфемерных водоемах, в почве – совместно с сине-зелеными водорослями. Интересно, что азотфиксирующая сине-зеленая водоросль Nostoc способна жить внутри тканей некоторых печеночников и антоцеро-товых, обеспечивая своих хозяев азотом; это наверняка было очень важно для первых обитателей примитивных почв, где этот элемент не мог не быть в жестком дефиците.[35] Упоминавшиеся выше споры из позднеордовикских и раннесилурийских отложений наиболее схожи именно со спорами печеночников (достоверные макроостатки этих растений появляются позже, в раннем девоне).
Появление сосудистых растений с их жесткими вертикальными осями вызвало целый каскад экосистемных новаций, изменивших облик всей биосферы:
1. Фотосинтезирующие структуры стали располагаться в трехмерном пространстве, а не на плоскости (как это было до сих пор – в период господства водорослевых корок и лишайников). Это резко увеличило интенсивность образования органического вещества и, следовательно, суммарную продуктивность биосферы.
2. Вертикальное расположение стволов сделало растения более устойчивыми к занесению смываемым мелкоземом (по сравнению, например, с водорослевыми корками). Это уменьшило безвозвратные потери экосистемой неокисленного углерода (в виде органики), т.е. произошло совершенствование углеродного цикла.
3. Вертикальные стволы наземных растений должны быть достаточно жесткими (по сравнению с водными макрофитами). Для обеспечения этой жесткости возникла новая ткань – древесина, которая после гибели растения разлагается относительно медленно. Таким образом, углеродный цикл экосистемы обретает дополнительное резервное депо и, соответственно, стабилизируется.
4. Появление постоянно существующего запаса трудноразложимой органики (сконцентрированного в основном в почве) ведет к радикальной перестройке пищевых цепей. С этого времени большая часть вещества и энергии оборачивается через детритные, а не через пастбищные цепи (как это было в водных экосистемах).
5. Для разложения трудноусваиваемых веществ, из которых состоит древесина (целлюлозы и лигнина), потребовались новые типы разрушителей мертвой органики. С этого времени на суше роль основных деструкторов переходит от бактерий к грибам.
6. Для поддержания ствола в вертикальном положении (в условиях действия силы тяжести и ветров) возникла развитая корневая система: ризоидами – как у водорослей и мохообразных – тут уже не обойдешься. Это привело к заметному снижению эрозии и появлению закрепленных (ризосферных) почв.
С. В. Мейен полагает, что суша должна была покрыться растительностью к концу раннего девона (зигенский век),[37] поскольку с начала следующего, карбонового, периода на Земле образуются уже практически все типы осадков, отлагающихся ныне на континентах. В дозигенские же времена континентальные осадки практически отсутствуют – видимо, в связи с их постоянным вторичным размывом в результате нерегулируемого стока. В самом начале карбона на континентах начинается угленакопление. Это свидетельствует о том, что на пути стока вод стояли мощные растительные фильтры. Не будь их, остатки растений непрерывно смешивались бы с песком и глиной, так что получались бы обломочные породы, обогащенные растительными остатками, – углистые сланцы и углистые песчаники, а не настоящие угли.
Итак, возникшая в прибрежных амфибиотических ландшафтах густая «щетка» из гелофитов (можно назвать ее «риниофитный камыш») начинает действовать как фильтр, регулирующий плащевой сток: она интенсивно отцеживает (и осаживает) сносимый с суши обломочный материал и тем самым формирует стабильную береговую линию. В некоторой степени это схоже с формированием крокодилами «аллигаторовых прудов»: животные постоянно углубляют и расширяют населяемые ими болотные водоемы, выбрасывая грунт на берег. В результате их многолетней «ирригационной деятельности» болото превращается в систему чистых глубоких прудов, разделенных широкими облесенными «дамбами». Так и сосудистая растительность в девоне разделила пресловутые амфибиотические ландшафты на «настоящую сушу» и «настоящие пресноводные водоемы». Именно сосудистая растительность стала истиным исполнителем заклинания: «Да будет твердь!» – отделивши оную твердь от хляби...
С вновь возникшими пресноводными водоемами связано и появление в позднем девоне (фаменский век) первых тетрапод (четвероногих) – группы позвоночных, имеющих две пары конечностей; она объединяет в своем составе амфибий, рептилий, млекопитающих и птиц (попросту говоря, тетраподы – это все позвоночные, кроме рыб и рыбообразных). В настоящее время общепринято, что тетраподы ведут свое происхождение от кистеперых рыб (Rhipidistia) (рис. 31). Эта реликтовая группа имеет ныне единственного живого представителя, латимерию[38] . Достаточно популярная некогда гипотеза происхождения четвероногих от другой реликтовой группы рыб – двоякодышащих (Dipnoi), ныне практически не имеет сторонников.
Первые, девонские, тетраподы – примитивные амфибии лабиринтодонты.[39] Это название происходит от их зубов с лабиринтоподобными складками эмали – структура, прямо унаследованная от кистеперых (рис. 31). Лабиринтодонты, такие как ихтиостега и акантостега, в захоронениях всегда встречаются вместе с рыбами, которыми, наверно, и питались. Они были покрыты чешуей, как рыбы, имели хвостовой плавник (похожий на тот, что мы видим у сома или налима), органы боковой линии и (в некоторых случаях) развитый жаберный аппарат; конечность их еще не пятипалая (число пальцев достигает 8) и по типу сочленения с осевым скелетом – типично плавательная, а не опорная. Все это не оставляет сомнения в том, что ихтиостега и ее родственники были существами чисто водными (рис. 32). Если они и появлялись на суше при неких «пожарных» обстоятельствах (пересыхание водоема), то компонентом наземных экосистем наверняка не являлись.[40] Лишь много позже, в карбоновом периоде, появились мелкие наземные амфибии – антракозавры, которые, судя по всему, питались членистоногими, но об этом речь впереди (см. главу 10).
Глава 9
3. Почвенная фауна появилась существенно раньше пресноводной. По крайней мере, для животных пресные воды не могли играть роль «плацдарма» при завоевании суши.
Однако этот вывод заставляет нас вернуться к тому вопросу, с которого мы начинали свои рассуждения, а именно: в ы ш л и живые организмы на сушу или фактически создали ее как таковую? А. Г. Пономаренко (1993) полагает, что все сообщества, о которых шла речь выше, на самом деле трудно с определенностью назвать «наземными» или «сообществами внутриконтинентальных водоемов» (хотя, по крайней мере, маты должны были существенную часть времени находиться в воде). Он считает, что «существование настоящих континентальных водоемов (как текучих, так и стоячих) представляется весьма проблематичным до того, как в девоне сосудистая растительность несколько снизила скорость эрозии и стабилизировала береговую линию». Основные события должны были происходить в уже знакомых нам выположенных прибрежных амфибиотических ландшафтах без стабильной береговой линии – «ни суша, ни море» (см. главу 5).
Не менее необычная (с точки зрения сегодняшнего дня) обстановка должна была складываться и на водоразделах, занятых первичными пустынями. В наши дни пустыни существуют в условиях недостатка влаги (при превышении испарения над выпадением осадков), что и препятствует развитию растительности. А вот в отсутствие растений ландшафт парадоксальным образом становился тем более пустынным (по облику), чем больше выпадало осадков: вода активно размывала горные склоны, прорезая глубокие каньоны, при выходе на равнину давала конгломераты, а дальше по равнине распространялись разрозненные по поверхности псефиты,[34] которые называют равнинным пролювием; ныне такие отложения образуют лишь конусы выноса временных водотоков.
Эта картина позволяет по-новому взглянуть на одно странное обстоятельство. Почти все известные силурийско-девонские наземные флоры и фауны найдены в различных точках древнего Континента красного песчаника (Old Red Sandstone), названного так по характерным для него породам – красноцветам; все местонахождения при этом связаны с отложениями, считающимися дельтовыми. Выходит, что весь этот континент (объединявший Европу и восточную часть Северной Америки) представляет собой как бы одну сплошную гигантскую дельту. Резонный вопрос: а где же располагались соответствующие реки? Ведь для них на континенте таких размеров просто нет площадей водосбора! Остается предположить, что все эти «дельтовые» отложения возникали именно в результате процессов эрозии в описанных выше «мокрых пустынях».
Итак, жизнь на суше (которая, впрочем, не вполне еще суша) вроде бы существует с незапамятных времен, а в конце силура просто-напросто появляется еще одна группа растений – сосудистые растения (Tracheophyta)... Однако на самом деле появление сосудистых растений – одно из ключевых событий в истории биосферы, ибо по своей средообразующей роли эта группа живых организмов не имеет себе равных, по крайней мере, среди эукариот. Именно сосудистая растительность и внесла, как мы увидим далее, решающий вклад в становление наземных ландшафтов современного облика.
Общепринятым считается, что некие водоросли, жившие вблизи берега, сначала «высунули голову на воздух», заселили приливно-отливную зону, а потом, постепенно превращаясь в высшие растения, целиком вышли на берег. За этим последовало постепенное завоевание ими суши. Предками высших растений большинство ботаников считает одну из групп зеленых водорослей – харовых (Charophyta); они образуют ныне сплошные заросли на дне континентальных водоемов – как пресных, так и соленых, тогда как в море (да и то лишь в опресненных заливах) найдены всего несколько видов. Харовые обладают дифференцированным талломом и сложно устроенными органами размножения. С высшими растениями их сближают несколько уникальных анатомических и цитологических признаков – симметричные спермии, присутствие фрагмопласта (структуры, участвующей в построении клеточной стенки в процессе деления) и наличие одинакового набора фотосинтетических пигментов и запасных питательных веществ.
Однако против этой точки зрения выдвигалось серьезное (чисто палеонтологическое) возражение. Если процесс преобразования водорослей в высшие растения действительно происходил в прибрежных водах (где условия для попадания в палеонтологическую летопись наиболее благоприятны), то почему мы не видим никаких его промежуточных стадий? Тем более что и сами харовые появляются в позднем силуре, одновременно с сосудистыми растениями, а особенности биологии этой группы не дают оснований предполагать для нее длительный период «скрытого существования»... Поэтому возникла на первый взгляд парадоксальная гипотеза: а почему, собственно говоря, появление макроостатков высших растений в конце силура следует трактовать как следы их выхода на сушу? Может быть, совсем наоборот – это следы переселения высших растений в воду? Во всяком случае, многие палеоботаники (например, С. В. Мейен, Дж. Л. Стеббинс) активно поддерживали гипотезу о происхождении высших растений не от водных макрофитов (типа харовых), а от наземных зеленых водорослей. Именно этим сухопутным (а потому не имеющим реальных шансов попасть в захоронения) «первичным высшим растениям» могли принадлежать загадочные споры с трехлучевой щелью, которые весьма многочисленны в раннем силуре и даже в позднем ордовике (начиная с карадокского века).
Впрочем, недавно выяснилось, что правы сторонники обеих точек зрения. Дело в том, что некоторые из микроскопических наземных зеленых водорослей имеют тот же самый комплекс тонких цитологических признаков, что харовые и сосудистые (см. выше); эти микроводоросли теперь стали включать в состав Charophyta. Таким образом, возникает вполне логичная и непротиворечивая картина. Первоначально существовала (на суше и во временных водоемах) группа зеленых водорослей («микроскопические харовые»), от которой в силуре произошли две близкородственные группы: «настоящие» харовые, заселившие континентальные водоемы, и высшие растения, начавшие осваивать сушу и лишь спустя некоторое время (в полном соответствии со схемой Мейена) появившиеся в прибрежных местообитаниях.
Из курса ботаники вам должно быть известно, что высшие растения (Embryophyta) делятся на сосудистые (Tracheophyta) и мохообразные (Bryophyta) – мхи и печеночники. Многие ботаники (например, Дж. Ричардсон, 1992) считают, что именно печеночники (если исходить из их современных жизненных стратегий) являются главными претендентами на роль «первопроходцев суши»: они живут ныне на наземных водорослевых пленках, в мелководных эфемерных водоемах, в почве – совместно с сине-зелеными водорослями. Интересно, что азотфиксирующая сине-зеленая водоросль Nostoc способна жить внутри тканей некоторых печеночников и антоцеро-товых, обеспечивая своих хозяев азотом; это наверняка было очень важно для первых обитателей примитивных почв, где этот элемент не мог не быть в жестком дефиците.[35] Упоминавшиеся выше споры из позднеордовикских и раннесилурийских отложений наиболее схожи именно со спорами печеночников (достоверные макроостатки этих растений появляются позже, в раннем девоне).
Рис. 30. Родословное древо первых наземных растений (по White, 1994)
Однако в любом случае вряд ли мохообразные (если даже они действительно появились еще в ордовике) изменили облик континентальных ландшафтов. Первые же сосудистые растения – риниофиты[36] – появились в позднем силуре (лудловский век); вплоть до раннего девона (жединский век) они были представлены крайне однообразными остатками единственного рода Cooksonia, простейшего и архаичнейшего из сосудистых. А вот в отложениях следующего века девона (зигенского) мы находим уже множество разнообразных риниофитов (рис. 30). С этого времени среди них обособляются две эволюционные линии. Одна из них пойдет от рода Zosterophylum к плауновидным (в их число входят и древовидные лепидодендроны – одни из основных углеобразователей в следующем, карбоновом, периоде). Другая линия (в ее основание обычно помещают род Psilophyton) ведет к хвощеобразным, папоротникам (папоротникообразным) и семенным – голосеменным и покрытосеменным (рис. 30). Даже девонские риниофиты еще очень примитивны и, честно говоря, неясно, можно ли назвать их «высшими растениями» в строгом смысле: у них есть проводящий пучок (правда, сложенный не трахеидами, а особыми вытянутыми клетками со своеобразным рельефом стенок), но отсутствуют устьица. Такое сочетание признаков должно свидетельствовать о том, что растения эти никогда не сталкивались с дефицитом воды (можно сказать, что вся их поверхность и есть одно большое открытое устьице) и, по всей видимости, являлись гелофитами (т.е. росли «по колено в воде» вроде нынешнего камыша).Появление сосудистых растений с их жесткими вертикальными осями вызвало целый каскад экосистемных новаций, изменивших облик всей биосферы:
1. Фотосинтезирующие структуры стали располагаться в трехмерном пространстве, а не на плоскости (как это было до сих пор – в период господства водорослевых корок и лишайников). Это резко увеличило интенсивность образования органического вещества и, следовательно, суммарную продуктивность биосферы.
2. Вертикальное расположение стволов сделало растения более устойчивыми к занесению смываемым мелкоземом (по сравнению, например, с водорослевыми корками). Это уменьшило безвозвратные потери экосистемой неокисленного углерода (в виде органики), т.е. произошло совершенствование углеродного цикла.
3. Вертикальные стволы наземных растений должны быть достаточно жесткими (по сравнению с водными макрофитами). Для обеспечения этой жесткости возникла новая ткань – древесина, которая после гибели растения разлагается относительно медленно. Таким образом, углеродный цикл экосистемы обретает дополнительное резервное депо и, соответственно, стабилизируется.
4. Появление постоянно существующего запаса трудноразложимой органики (сконцентрированного в основном в почве) ведет к радикальной перестройке пищевых цепей. С этого времени большая часть вещества и энергии оборачивается через детритные, а не через пастбищные цепи (как это было в водных экосистемах).
5. Для разложения трудноусваиваемых веществ, из которых состоит древесина (целлюлозы и лигнина), потребовались новые типы разрушителей мертвой органики. С этого времени на суше роль основных деструкторов переходит от бактерий к грибам.
6. Для поддержания ствола в вертикальном положении (в условиях действия силы тяжести и ветров) возникла развитая корневая система: ризоидами – как у водорослей и мохообразных – тут уже не обойдешься. Это привело к заметному снижению эрозии и появлению закрепленных (ризосферных) почв.
С. В. Мейен полагает, что суша должна была покрыться растительностью к концу раннего девона (зигенский век),[37] поскольку с начала следующего, карбонового, периода на Земле образуются уже практически все типы осадков, отлагающихся ныне на континентах. В дозигенские же времена континентальные осадки практически отсутствуют – видимо, в связи с их постоянным вторичным размывом в результате нерегулируемого стока. В самом начале карбона на континентах начинается угленакопление. Это свидетельствует о том, что на пути стока вод стояли мощные растительные фильтры. Не будь их, остатки растений непрерывно смешивались бы с песком и глиной, так что получались бы обломочные породы, обогащенные растительными остатками, – углистые сланцы и углистые песчаники, а не настоящие угли.
Итак, возникшая в прибрежных амфибиотических ландшафтах густая «щетка» из гелофитов (можно назвать ее «риниофитный камыш») начинает действовать как фильтр, регулирующий плащевой сток: она интенсивно отцеживает (и осаживает) сносимый с суши обломочный материал и тем самым формирует стабильную береговую линию. В некоторой степени это схоже с формированием крокодилами «аллигаторовых прудов»: животные постоянно углубляют и расширяют населяемые ими болотные водоемы, выбрасывая грунт на берег. В результате их многолетней «ирригационной деятельности» болото превращается в систему чистых глубоких прудов, разделенных широкими облесенными «дамбами». Так и сосудистая растительность в девоне разделила пресловутые амфибиотические ландшафты на «настоящую сушу» и «настоящие пресноводные водоемы». Именно сосудистая растительность стала истиным исполнителем заклинания: «Да будет твердь!» – отделивши оную твердь от хляби...
С вновь возникшими пресноводными водоемами связано и появление в позднем девоне (фаменский век) первых тетрапод (четвероногих) – группы позвоночных, имеющих две пары конечностей; она объединяет в своем составе амфибий, рептилий, млекопитающих и птиц (попросту говоря, тетраподы – это все позвоночные, кроме рыб и рыбообразных). В настоящее время общепринято, что тетраподы ведут свое происхождение от кистеперых рыб (Rhipidistia) (рис. 31). Эта реликтовая группа имеет ныне единственного живого представителя, латимерию[38] . Достаточно популярная некогда гипотеза происхождения четвероногих от другой реликтовой группы рыб – двоякодышащих (Dipnoi), ныне практически не имеет сторонников.
Рис. 31. Преемственность анатомических структур (череп, конечности и позвонки) кистеперых рыб и амфибий: идентичные кости черепа имеют одинаковую заливку; отдельно – поперечный шлиф половинки зуба лабиринтодонта (по Фентон, 1997)
Необходимо отметить, что в прежние годы возникновение ключевого признака тетрапод – двух пар пятипалых конечностей – считали их однозначной адаптацией к наземному (или по меньшей мере амфи-биотическому) образу жизни. Однако ныне большинство исследователей склоняется к тому, что «проблема появления четвероногих» и «проблема их выхода на сушу» суть вещи разные и даже не связанные между собою прямой причинной связью. Предки тетрапод жили в мелководных, часто пересыхающих, обильно заросших растительностью водоемах непостоянной конфигурации. Судя по всему, конечности появились для того, чтобы передвигаться по дну водоемов (это очень важно, когда водоем обмелел настолько, что уже спина выступает из воды) и продираться сквозь плотные заросли гелофитов. Особенно же полезными конечности оказались для того, чтобы при пересыхании водоема перебираться посуху в другой, соседний.Первые, девонские, тетраподы – примитивные амфибии лабиринтодонты.[39] Это название происходит от их зубов с лабиринтоподобными складками эмали – структура, прямо унаследованная от кистеперых (рис. 31). Лабиринтодонты, такие как ихтиостега и акантостега, в захоронениях всегда встречаются вместе с рыбами, которыми, наверно, и питались. Они были покрыты чешуей, как рыбы, имели хвостовой плавник (похожий на тот, что мы видим у сома или налима), органы боковой линии и (в некоторых случаях) развитый жаберный аппарат; конечность их еще не пятипалая (число пальцев достигает 8) и по типу сочленения с осевым скелетом – типично плавательная, а не опорная. Все это не оставляет сомнения в том, что ихтиостега и ее родственники были существами чисто водными (рис. 32). Если они и появлялись на суше при неких «пожарных» обстоятельствах (пересыхание водоема), то компонентом наземных экосистем наверняка не являлись.[40] Лишь много позже, в карбоновом периоде, появились мелкие наземные амфибии – антракозавры, которые, судя по всему, питались членистоногими, но об этом речь впереди (см. главу 10).
Рис. 32. Архаичный лабиринтодонт Acanthostega: а – скелет; б – реконструкция в естественной обстановке (по Castes, 1996, и Hamond, 1996)
Особого внимания заслуживает тот факт, что в девоне появляется целый ряд неродственных параллельных групп стегоцефалоподобных кистеперых рыб, причем как до, так и после возникновения «настоящих» тетрапод (лабиринтодонтов). Одной из таких групп были пандерихтиды – кистеперые, лишенные спинного и анального плавников, чего не бывает ни у каких других рыб. По строению черепа (уже не «рыбьему», а «крокодильему»), плечевого пояса, гистологии зубов и положению хоан (внутренних ноздрей) пандерихтиды очень сходны с ихтиостегой, однако приобрели эти признаки явно независимо. Таким образом, перед нами процесс, который можно назвать параллельной тетраподизацией кистеперых (он был детально изучен Э. И. Воробьевой). Как обычно, «заказ» на создание четвероногого позвоночного, способного жить (или, по крайней мере, выживать) на суше был дан биосферой не одному, а нескольким «конструкторским бюро»; «выиграла конкурс» в конечном итоге та группа кистеперых, которая «создала» известных нам тетрапод современного типа. Однако наряду с «настоящими» тетраподами еще долго существовал целый спектр экологически сходных полуводных животных (типа пандерихтид), сочетающих признаки рыб и амфибий. Это были, если так можно выразиться, «отходы» процесса тетраподизации кистеперых.
Глава 9
Поздний палеозой – ранний мезозой: криоэры и термоэры. Палеозойские леса и континентальные водоемы: растения и насекомые.
Выдающийся палеоботаник С. В. Мейен, анализируя механизм возникновения прочно устоявшихся научных предрассудков, приводит в качестве примера цитату из школьного учебника биологии, где речь идет о карбоновом (каменноугольном) периоде «с его теплым влажным климатом и воздухом, богатым углекислым газом вследствие сильной вулканической деятельности... С конца каменноугольного периода в связи с усиленным горообразованием, охватившим в следующем (пермском) периоде весь земной шар, влажный климат почти повсеместно сменился сухим. В новых условиях древовидные папоротники стали быстро вымирать... Вымерли и семенные папоротники». Дело даже не в прямых фактических ошибках (например, «семенные папоротники»,[41] которые якобы погибли из-за установления в перми засушливого климата, на самом деле благополучно дожили почти до конца мезозоя, а пермь вообще была временем их расцвета). Серьезнее другое: представления о том, что карбон – время теплого и влажного климата, а пермь – время повсеместной аридизации, сформировались в XIX веке; эта картина была нарисована европейскими геологами и палеонтологами на европейском материале, а затем (безо всяких на то оснований!) распространена на всю Землю. Уже в начале XX века стало ясно, что ситуация в Еврамерийской области карбона (территория нынешних Европы и Северной Америки) сходна с Катазией (Китай и Индокитай), но радикально отлична от того, что наблюдалось в Гондване (Южное полушарие) и в Ангариде (северная часть Азии) (рис. 33). Тем не менее на возникший чуть ли не полтора века назад стереотип все это ничуть не повлияло, что подтверждает приведенная выше цитата.
Причины климатических различий, существовавших в позднем палеозое между Еврамерией и Катазией, с одной стороны, и Гондваной и Ангаридой – с другой, кажутся вполне очевидными: первые располагались на тогдашнем экваторе, а вторые – вблизи полюсов (рис. 33, б). Представьте-ка себе, что мы пытаемся экстраполировать на всю нынешнюю Землю картину амазонских джунглей!.. Сразу же возникает вопрос: а всегда ли на Земле существовала широтная климатическая зональность, сходная с нынешней? Для ответа логично обратиться к сопоставлению высоко– и низкоширотных флор соответствующих эпох прошлого (учитывая при этом иное, чем теперь, расположение материков относительно полюса).
Мы с вами помним, что в верхнепалеозойских слоях всех гондванских материков найдены ледниковые отложения – тиллиты, которые послужили одним из отправных пунктов в построениях Вегенера; следы оледенений найдены и в одновозрастных отложениях Ангариды. А вот за изъятием этого отрезка времени (поздний карбон – ранняя пермь) и современности климат в высоких широтах был если и не жарким, то во всяком случае безморозным: в раннем карбоне и Европы, и Шпицбергена, и Сибири найдены толстые, явно многолетние стволы плауновидных с маноксилической древесиной,[42] а в эоцене острова Элсмир (Канадский архипелаг) – крокодилы. Современная климатическая картина с крупными полярными шапками из снега и льда – скорее исключение, чем правило в геологической истории. Так что следует искать не причины отсутствия полярных шапок в раннем карбоне и в мезозое, а ответ на вопрос, почему они иногда образовывались (и меняли весь климат планеты). Периоды существования такого контрастного климата с холодными полюсами, как в позднем палеозое и позднем кайнозое, называют криоэрами (от греческого kry?os – холод), а выровненного по всей Земле (как в мезозое) – соответственно, термоэрами. Общее количество тепла, получаемое Землей от Солнца, считается достаточно постоянным во все времена; здесь существует своя циклика (см. главу 14), но расстояние-то между ними неизменно. Следовательно, дело в основном в распределении этого тепла по поверхности планеты, прежде всего в характере и интенсивности теплопереноса от экватора к полюсам.
Причины климатических различий, существовавших в позднем палеозое между Еврамерией и Катазией, с одной стороны, и Гондваной и Ангаридой – с другой, кажутся вполне очевидными: первые располагались на тогдашнем экваторе, а вторые – вблизи полюсов (рис. 33, б). Представьте-ка себе, что мы пытаемся экстраполировать на всю нынешнюю Землю картину амазонских джунглей!.. Сразу же возникает вопрос: а всегда ли на Земле существовала широтная климатическая зональность, сходная с нынешней? Для ответа логично обратиться к сопоставлению высоко– и низкоширотных флор соответствующих эпох прошлого (учитывая при этом иное, чем теперь, расположение материков относительно полюса).
Рис. 33. Расположение главных палеофлористических областей в позднем палеозое: а – при современном положении материков; б – на мобилистской реконструкции. А – Ангарская, Е – Еврамерийская, К – Катазиатская и Г – Гондванская области (по Мейену, 1981)
Картина эволюции растительности от девона до наших дней выяснена (в общих чертах) достаточно давно. Для наиболее молодых, кайнозойских, флор установлена ясная климатическая зональность, хотя и отличная от нынешней (на арктических островах росли деревья, характерные ныне для зоны широколиственных лесов, например каштаны и платаны). Мезозойские флоры существенно более однообразны по всей Земле. Сложнее ситуация с палеозоем. Пермские и позднекарбоновые флоры Европы и Северной Америки, как уже было сказано, сходны с китайскими, но резко отличны и от сибирских флор, и от флор всех материков Южного полушария. Однако ниже по геологическому разрезу (в раннем карбоне и далее, в девоне) мы снова сталкиваемся с единством флор различных материков. Отсюда можно заключить, что климатическая зональность была минимальной в девоне и в начале карбона, усилилась в позднем палеозое, снова ослабла в мезозое, а потом опять начала усиливаться, достигнув ныне своего максимума.Мы с вами помним, что в верхнепалеозойских слоях всех гондванских материков найдены ледниковые отложения – тиллиты, которые послужили одним из отправных пунктов в построениях Вегенера; следы оледенений найдены и в одновозрастных отложениях Ангариды. А вот за изъятием этого отрезка времени (поздний карбон – ранняя пермь) и современности климат в высоких широтах был если и не жарким, то во всяком случае безморозным: в раннем карбоне и Европы, и Шпицбергена, и Сибири найдены толстые, явно многолетние стволы плауновидных с маноксилической древесиной,[42] а в эоцене острова Элсмир (Канадский архипелаг) – крокодилы. Современная климатическая картина с крупными полярными шапками из снега и льда – скорее исключение, чем правило в геологической истории. Так что следует искать не причины отсутствия полярных шапок в раннем карбоне и в мезозое, а ответ на вопрос, почему они иногда образовывались (и меняли весь климат планеты). Периоды существования такого контрастного климата с холодными полюсами, как в позднем палеозое и позднем кайнозое, называют криоэрами (от греческого kry?os – холод), а выровненного по всей Земле (как в мезозое) – соответственно, термоэрами. Общее количество тепла, получаемое Землей от Солнца, считается достаточно постоянным во все времена; здесь существует своя циклика (см. главу 14), но расстояние-то между ними неизменно. Следовательно, дело в основном в распределении этого тепла по поверхности планеты, прежде всего в характере и интенсивности теплопереноса от экватора к полюсам.