Страница:
Классическое определение вида сформировано эволюционистом Эрнстом Майром в 1942 г. [170]: вид — это группа скрещивающихся или способных к скрещиванию популяций, репродуктивно изолированная от других таких групп. Но волки, собаки, койоты и шакалы как раз могут скрещиваться друг с другом или потенциально способны к скрещиванию и дают жизнеспособное потомство. Значит, они не являются «настоящими» видами, удовлетворяющими определению Майра. Почему же их с самого начала отнесли к различным видам? Отчасти потому, что сама идея вида тоже эволюционировала.
В 1730-х годах шведский естествоиспытатель Карл Линней разработал бинарную номенклатуру и присвоил двойные (род и вид) латинские названия всем известным ему растениям и животным. Он полагал, что виды созданы Богом в первые дни творения и что ему, Линнею, Богом предначертано дать латинские названия живым существам. Почему латинские? Потому что латынь во времена Линнея была универсальным языком религии и науки.
Для домашней собаки Линней избрал название Canis familiaris. Первая его часть — Canis, (обозначающая род, является существительным и пишется с прописной буквы; второе слово — familiaris, обозначающее вид, является прилагательным, определяющим существительное, и пишется со строчной буквы. Если название виду было дано Линнеем, то в конце ставится буква L.
Собака имеет латинское название Canis familiaris L.
Во времена Линнея, когда европейцы открывали для себя мир и, исследуя его, привозили экземпляры невиданных ранее живых существ, понадобилось давать названия новым видам, и Линней разработал систему обозначения и идентификации неизвестных видов. Видовые названия составлялись таким образом, что сходные животные имели сходные названия. Все млекопитающие с тридцатью зубами были названы семейством кошачьих (Felidae), а с сорока двумя зубами — семейством собачьих — Canidae. Поскольку у волков и у собак по сорок два зуба, названия тех и других начинаются со слова Canis.
Это не значит, что Линней считал собак и волков родственными — просто Бог создал их похожими и с одинаковым количеством зубов. Собаки очевидным образом отличаются от волков.
Линнеевские виды называют сейчас морфологическими, т. е. имеющими поддающиеся оценке различия в строении. Так, по черепу животного можно, измерив объем мозга, размеры зубов и головы, определить, что череп принадлежит, допустим, собаке; параметры волчьего черепа будут иными. В этой идентификационной системе собака, волк, койот и шакалы отнесены к разным видам потому, что имеют различные морфологические характеристики.
Вот наглядный пример. Археологи Симон Дэвис и Франсуа Валла в древнем натуфийском поселении возрастом 12 тыс. лет обнаружили зуб представителя семейства собачьих и измерили его. Параметры зуба оказались характерными для собак и слишком маленькими для волков. Это сочли свидетельством существования собак рядом с человеком того времени. Там было также обнаружено захоронение, в котором лежали вместе скелеты женщины и щенка. Но волчьих и собачьих щенков практически трудно различить, так что осталось неясным, похоронена ли женщина с волком как символом добычи или же с любимой собакой. Помимо всего прочего 12 тыс. лет назад волки и другие дикие животные были несколько меньших размеров, чем сейчас. Эту находку нельзя считать доказательством сосуществования собак и людей, но она позволяет его предполагать (подробнее см. гл. 10).
Система морфологической классификации Линнея до сих пор прекрасно «работает». Когда я был студентом, нас учили пользоваться ею, да так, чтобы уметь определить любой живой организм. Через полвека после опубликования основополагающей работы Линнея, в 1809 г. (заметим, что в этот год родился Дарвин) вышел в свет труд Жана Ламарка [169], в котором излагалась первая теория эволюции. По Ламарку, виды могут изменяться.
Линней (как и большинство ученных того времени) полагал, что виды сотворены Богом и неизменны. Как ни странно, у многих наших современников чуть ли не такое же представление и они призывают к сохранению видов. Заводчики собак считают, что морфологические признаки пород являются древними, и их нельзя изменять. Однажды мне сказали, что анатолийским пастушьим собакам около 7 тыс. лет и я не имею права скрещивать их с другими породами. На выставках собак участников оценивают в зависимости от близости к стандарту породы, каковым полагается некий идеал, существующий в воображении экспертов. Иными словами, совершенно по-линеевски, критериями породы устанавливаются морфологические признаки.
Идея «морфологической» породы или вида была знакома еще Платону. Господь Бог создал совершенного ротвейлера, а задача людей в том, чтобы все ротвейлеры выглядели так же, соответственно мысленному образу. (Быть может, деревенскую собаку трудно воспринимать как первоначальную потому, что она не совмещается с платоническим образом прасобаки, похожей на волка).
Существенным этапом в истории латинского названия собаки стал 1858 г., когда Алфред Уоллес и Чарлз Дарвин представили Линнеевскому обществу свои работы с описанием механизма эволюции: виды постепенно меняются под действием естественного отбора наиболее приспособленных особей. Большая приспособленность означает большую вероятность выжить и оставить потомство, так что каждое новое поколение все более приспособлено, сохраняя сходство с предыдущим. По Дарвину, приспособление и видообразование являются частями одного и того же процесса.
Интересно, что открытие изменения видов путем естественного отбора особо не пошатнуло бинарную систему обозначения видов Линнея. Причина этого — в принципе идентификации. В рамках идей Дарвина собака, волк, койот и шакалы имеют по сорок два зуба не потому, что так их создал Бог, а потому что у них был общий предок с сорока двумя зубами. Поскольку в системе Линнея все животные с сорока двумя зубами окажутся рядом, то его принцип идентификации работает также и в духе эволюционного учения. Поэтому большинство названий, данных Линнеем, сохранились.
В 1982 г. Дж. Хонаки и его коллеги предложили изменить Линневское название собаки на Canis lupus familiaris, чтобы отразить эволюционное происхождение, полагая, что собака произошла от волка и, более того, в силу их сходства, что собака является не самостоятельным видом, а подвидом волка. По Дарвину, подвиды, расы и разновидности представляют собой зарождающиеся, но еще не оформившиеся виды. Поскольку в роде Canis все животные способны скрещиваться друг с другом, они, вероятно, разошлись недавно.
Я разделяю эту точку зрения в том, что собаки и волки имеют общего предка. Однако попытка отразить данное обстоятельство в названиях согласно установленным принципам наименования видов привела к искажению и путанице таксономических соотношений в семействе собачьих. Несколько лет назад зоолог Лер Брисбин и я изучали на Новой Гвинее «поющих» собак. Эти дикие свободно живущие в лесу животные по ночам наведываются в деревни, где кормятся отходами. Мы описали свои наблюдения в научной статье, называя объект исследований общепринятым двойным латинским именем, чтобы другие ученые знали, о каком животном идет речь.
Но эта, казалось бы, простая формальность ввергла нас в многозначительную путаницу. В 1957 г. австралийский зоолог Эллис Тротон сообщил об открытии им новогвинейской поющей собаки, которую он счел отдельным видом и назвал Canis hallstromi. Но многим показалось, что оно не отражает происхождение, и начались попытки переименования, которые продолжаются и сейчас. Некоторые специалисты, полагая, что это подвид собаки, предложили назвать её Canis familiaris hallstromi. А по мнению Лори Корбет, занимающегося динго, новогвинейская собака является разновидностью динго (которых называли Canis dingo, но затем переименовали в Canis familiaris dingo). В результате поющая собака стала называться Canis familiaris dingo hallstromi. Затем в 1982 г. Дж. Хонаки с коллегами предложили называть домашнюю собаку не Canis familiaris, a Canis lupus familiaris, отнеся ее к подвидам серого волка. Тогда новогвинейская поющая собака должна называться Canis lupus familiaris dingo hallstromi как подвид собаки и подвид волка.
Почему такие страсти вокруг названия? Какое оно имеет значение? Начнем с того, что название животного может иметь законодательные приложения. Новогвинейская поющая собака редкая, ей грозит исчезновение, и нужны охранные мероприятия. Если ее называть Canis hallstromi, то добиться соответствующих установлений будет легче, потому что речь пойдет о самостоятельном виде, уникальной форме, которую надо защищать ради сохранения видового разнообразия природы. А если считать поющую собаку подвидом динго, которые в Австралии рассматриваются как вредитель сельского хозяйства и которые сами являются подвидом наиболее распространенных представителей семейства Canidae, то убедить власти предержащие в необходимости охраны сомнительно. По мнению Брисбина, название новогвинейской поющей собаки должно быть Canis lupus hallstromi; тут есть генеалогический резон, но я предпочел бы Canis hallstromi, чтобы четче обозначить, какая популяция животных имеется в виду и подлежит охране. Тут уж не существенна генеалогия.
С экологической точки зрения вид — это популяция животных, приспособленных к определенной экологической нише. Один вид — одна ниша; разные виды не могут занимать одну и ту же нишу. Собака, волк, койот и шакалы приспособлены к различным условиям, у них разные ареалы, и они занимают разные экологические ниши. Каждый из этих видов имеет свой способ жизнеобеспечения. Волки убивают крупную добычу, и их размеры тела являются приспособлением для преследования и захвата таких животных. Койоты более мелкие и ловкие — они ловят кроликов. Шакалы — мастера на все руки и часто питаются остатками добычи других хищников. У собак небольшие голова, мозги, зубы, что приспосабливает их к питанию отходами в человеческих поселениях. Собаку связывают облигатные симбиотические отношения с человеком, что несвойственно больше никому из собачьих, поэтому она является отдельным видом.
На границе своих экологических ниш разные виды собачьих могут случайно скрещиваться друг с другом, но это редкое явление, потому что потомки, будучи гибридами разных экотипов, приспособленных к разным условиям, не будут хорошо приспособлены ни к одной из родительских ниш. Гибрид волка и койота не сможет эффективно охотиться ни на крупную, ни на мелкую добычу, его шансы на выживание окажутся меньше, чем у «чистых» форм.
Итак, экологически собака, волк, койот и шакалы классифицируются как различные виды, потому что они приспособлены к разным нишам. Этот подход идеологически близок репродуктивной изоляции Майра. Гибрид собаки и волка не способен конкурировать с родительскими типами и иметь успех размножения ни в дикой природе, ни в симбиотических отношениях с людьми.
Английский поэт Джон Донн (1572—1631) проникся проблемами, с которыми может столкнуться такой гибрид, и даже описал в стихах судьбу щенка, чья мать-собака спарилась с волком:
Если в науке привьется название собаки Canis lupus familiaris, то следует помнить: оно, полагая ее подвидом волка, не означает, что собаки и волки одно и то же. Общее происхождение человека и обезьян не делает людей обезьянами. Тот факт, что на 99% генетическая структура человека и шимпанзе одинакова, не означает, что нужно растить детей, как обезьянок. Из генетического сходства собак с волками не должно вытекать отношение к ним как к волкам.
Собаки — это не волки, как бы мы их не называли.
Глава 10. Когда появились собаки?
В 1730-х годах шведский естествоиспытатель Карл Линней разработал бинарную номенклатуру и присвоил двойные (род и вид) латинские названия всем известным ему растениям и животным. Он полагал, что виды созданы Богом в первые дни творения и что ему, Линнею, Богом предначертано дать латинские названия живым существам. Почему латинские? Потому что латынь во времена Линнея была универсальным языком религии и науки.
Для домашней собаки Линней избрал название Canis familiaris. Первая его часть — Canis, (обозначающая род, является существительным и пишется с прописной буквы; второе слово — familiaris, обозначающее вид, является прилагательным, определяющим существительное, и пишется со строчной буквы. Если название виду было дано Линнеем, то в конце ставится буква L.
Собака имеет латинское название Canis familiaris L.
Во времена Линнея, когда европейцы открывали для себя мир и, исследуя его, привозили экземпляры невиданных ранее живых существ, понадобилось давать названия новым видам, и Линней разработал систему обозначения и идентификации неизвестных видов. Видовые названия составлялись таким образом, что сходные животные имели сходные названия. Все млекопитающие с тридцатью зубами были названы семейством кошачьих (Felidae), а с сорока двумя зубами — семейством собачьих — Canidae. Поскольку у волков и у собак по сорок два зуба, названия тех и других начинаются со слова Canis.
Это не значит, что Линней считал собак и волков родственными — просто Бог создал их похожими и с одинаковым количеством зубов. Собаки очевидным образом отличаются от волков.
Линнеевские виды называют сейчас морфологическими, т. е. имеющими поддающиеся оценке различия в строении. Так, по черепу животного можно, измерив объем мозга, размеры зубов и головы, определить, что череп принадлежит, допустим, собаке; параметры волчьего черепа будут иными. В этой идентификационной системе собака, волк, койот и шакалы отнесены к разным видам потому, что имеют различные морфологические характеристики.
Вот наглядный пример. Археологи Симон Дэвис и Франсуа Валла в древнем натуфийском поселении возрастом 12 тыс. лет обнаружили зуб представителя семейства собачьих и измерили его. Параметры зуба оказались характерными для собак и слишком маленькими для волков. Это сочли свидетельством существования собак рядом с человеком того времени. Там было также обнаружено захоронение, в котором лежали вместе скелеты женщины и щенка. Но волчьих и собачьих щенков практически трудно различить, так что осталось неясным, похоронена ли женщина с волком как символом добычи или же с любимой собакой. Помимо всего прочего 12 тыс. лет назад волки и другие дикие животные были несколько меньших размеров, чем сейчас. Эту находку нельзя считать доказательством сосуществования собак и людей, но она позволяет его предполагать (подробнее см. гл. 10).
Система морфологической классификации Линнея до сих пор прекрасно «работает». Когда я был студентом, нас учили пользоваться ею, да так, чтобы уметь определить любой живой организм. Через полвека после опубликования основополагающей работы Линнея, в 1809 г. (заметим, что в этот год родился Дарвин) вышел в свет труд Жана Ламарка [169], в котором излагалась первая теория эволюции. По Ламарку, виды могут изменяться.
Линней (как и большинство ученных того времени) полагал, что виды сотворены Богом и неизменны. Как ни странно, у многих наших современников чуть ли не такое же представление и они призывают к сохранению видов. Заводчики собак считают, что морфологические признаки пород являются древними, и их нельзя изменять. Однажды мне сказали, что анатолийским пастушьим собакам около 7 тыс. лет и я не имею права скрещивать их с другими породами. На выставках собак участников оценивают в зависимости от близости к стандарту породы, каковым полагается некий идеал, существующий в воображении экспертов. Иными словами, совершенно по-линеевски, критериями породы устанавливаются морфологические признаки.
Идея «морфологической» породы или вида была знакома еще Платону. Господь Бог создал совершенного ротвейлера, а задача людей в том, чтобы все ротвейлеры выглядели так же, соответственно мысленному образу. (Быть может, деревенскую собаку трудно воспринимать как первоначальную потому, что она не совмещается с платоническим образом прасобаки, похожей на волка).
Существенным этапом в истории латинского названия собаки стал 1858 г., когда Алфред Уоллес и Чарлз Дарвин представили Линнеевскому обществу свои работы с описанием механизма эволюции: виды постепенно меняются под действием естественного отбора наиболее приспособленных особей. Большая приспособленность означает большую вероятность выжить и оставить потомство, так что каждое новое поколение все более приспособлено, сохраняя сходство с предыдущим. По Дарвину, приспособление и видообразование являются частями одного и того же процесса.
Интересно, что открытие изменения видов путем естественного отбора особо не пошатнуло бинарную систему обозначения видов Линнея. Причина этого — в принципе идентификации. В рамках идей Дарвина собака, волк, койот и шакалы имеют по сорок два зуба не потому, что так их создал Бог, а потому что у них был общий предок с сорока двумя зубами. Поскольку в системе Линнея все животные с сорока двумя зубами окажутся рядом, то его принцип идентификации работает также и в духе эволюционного учения. Поэтому большинство названий, данных Линнеем, сохранились.
В 1982 г. Дж. Хонаки и его коллеги предложили изменить Линневское название собаки на Canis lupus familiaris, чтобы отразить эволюционное происхождение, полагая, что собака произошла от волка и, более того, в силу их сходства, что собака является не самостоятельным видом, а подвидом волка. По Дарвину, подвиды, расы и разновидности представляют собой зарождающиеся, но еще не оформившиеся виды. Поскольку в роде Canis все животные способны скрещиваться друг с другом, они, вероятно, разошлись недавно.
Я разделяю эту точку зрения в том, что собаки и волки имеют общего предка. Однако попытка отразить данное обстоятельство в названиях согласно установленным принципам наименования видов привела к искажению и путанице таксономических соотношений в семействе собачьих. Несколько лет назад зоолог Лер Брисбин и я изучали на Новой Гвинее «поющих» собак. Эти дикие свободно живущие в лесу животные по ночам наведываются в деревни, где кормятся отходами. Мы описали свои наблюдения в научной статье, называя объект исследований общепринятым двойным латинским именем, чтобы другие ученые знали, о каком животном идет речь.
Но эта, казалось бы, простая формальность ввергла нас в многозначительную путаницу. В 1957 г. австралийский зоолог Эллис Тротон сообщил об открытии им новогвинейской поющей собаки, которую он счел отдельным видом и назвал Canis hallstromi. Но многим показалось, что оно не отражает происхождение, и начались попытки переименования, которые продолжаются и сейчас. Некоторые специалисты, полагая, что это подвид собаки, предложили назвать её Canis familiaris hallstromi. А по мнению Лори Корбет, занимающегося динго, новогвинейская собака является разновидностью динго (которых называли Canis dingo, но затем переименовали в Canis familiaris dingo). В результате поющая собака стала называться Canis familiaris dingo hallstromi. Затем в 1982 г. Дж. Хонаки с коллегами предложили называть домашнюю собаку не Canis familiaris, a Canis lupus familiaris, отнеся ее к подвидам серого волка. Тогда новогвинейская поющая собака должна называться Canis lupus familiaris dingo hallstromi как подвид собаки и подвид волка.
Почему такие страсти вокруг названия? Какое оно имеет значение? Начнем с того, что название животного может иметь законодательные приложения. Новогвинейская поющая собака редкая, ей грозит исчезновение, и нужны охранные мероприятия. Если ее называть Canis hallstromi, то добиться соответствующих установлений будет легче, потому что речь пойдет о самостоятельном виде, уникальной форме, которую надо защищать ради сохранения видового разнообразия природы. А если считать поющую собаку подвидом динго, которые в Австралии рассматриваются как вредитель сельского хозяйства и которые сами являются подвидом наиболее распространенных представителей семейства Canidae, то убедить власти предержащие в необходимости охраны сомнительно. По мнению Брисбина, название новогвинейской поющей собаки должно быть Canis lupus hallstromi; тут есть генеалогический резон, но я предпочел бы Canis hallstromi, чтобы четче обозначить, какая популяция животных имеется в виду и подлежит охране. Тут уж не существенна генеалогия.
С экологической точки зрения вид — это популяция животных, приспособленных к определенной экологической нише. Один вид — одна ниша; разные виды не могут занимать одну и ту же нишу. Собака, волк, койот и шакалы приспособлены к различным условиям, у них разные ареалы, и они занимают разные экологические ниши. Каждый из этих видов имеет свой способ жизнеобеспечения. Волки убивают крупную добычу, и их размеры тела являются приспособлением для преследования и захвата таких животных. Койоты более мелкие и ловкие — они ловят кроликов. Шакалы — мастера на все руки и часто питаются остатками добычи других хищников. У собак небольшие голова, мозги, зубы, что приспосабливает их к питанию отходами в человеческих поселениях. Собаку связывают облигатные симбиотические отношения с человеком, что несвойственно больше никому из собачьих, поэтому она является отдельным видом.
На границе своих экологических ниш разные виды собачьих могут случайно скрещиваться друг с другом, но это редкое явление, потому что потомки, будучи гибридами разных экотипов, приспособленных к разным условиям, не будут хорошо приспособлены ни к одной из родительских ниш. Гибрид волка и койота не сможет эффективно охотиться ни на крупную, ни на мелкую добычу, его шансы на выживание окажутся меньше, чем у «чистых» форм.
Итак, экологически собака, волк, койот и шакалы классифицируются как различные виды, потому что они приспособлены к разным нишам. Этот подход идеологически близок репродуктивной изоляции Майра. Гибрид собаки и волка не способен конкурировать с родительскими типами и иметь успех размножения ни в дикой природе, ни в симбиотических отношениях с людьми.
Английский поэт Джон Донн (1572—1631) проникся проблемами, с которыми может столкнуться такой гибрид, и даже описал в стихах судьбу щенка, чья мать-собака спарилась с волком:
Я придерживаюсь той точки зрения, что собака Canis familiaris — это отдельный вид, возникший в результате определенных эволюционных событий. Как морфология, так и поведение собаки прекрасно приспособлены к питанию и размножению в обществе людей, чего не скажешь о волках, для которых эта экологическая ниша явно чужая и непригодная. Значит, волк и собака относятся к разным видам.
Двоякой крови зовы превозмочь
Не мог он. И прогнав волков
От стада, тут же брал овцу.
Вот так пять лет, как будто бы в насмешку, он прожил,
Не умея скрыть оскал свой волчий
Под собачьей шкурой. Он изгнан был
Как волк прочь от собак,
А как собака не ужился волком.
И, всем чужой, погиб…
Джон Донн «Метемпсихоз», стих 45.
Если в науке привьется название собаки Canis lupus familiaris, то следует помнить: оно, полагая ее подвидом волка, не означает, что собаки и волки одно и то же. Общее происхождение человека и обезьян не делает людей обезьянами. Тот факт, что на 99% генетическая структура человека и шимпанзе одинакова, не означает, что нужно растить детей, как обезьянок. Из генетического сходства собак с волками не должно вытекать отношение к ним как к волкам.
Собаки — это не волки, как бы мы их не называли.
Глава 10. Когда появились собаки?
В части I книги я говорил о собаках как об эволюционирующем виде, возникшем предположительно 12—15 тыс. лет назад. Биологические и палеонтологические данные свидетельствуют, по моему мнению, о том, что собаки сформировались в результате естественного отбора и свойственные им морфологические признаки являются приспособлением к питанию отходами человеческой пищи в новой экологической нише, созданной в эпоху мезолита социальной организацией людей, перешедших к оседлому образу жизни. Собака как вид не может быть старше времени появления первых постоянных человеческих поселений.
Скорее всего, приспособленная к новой нише форма появилась не раньше эпохи неолита. Собаки, как и другие домашние животные, — это принадлежность уже относительно развитого сельского хозяйства. Свидетельств присутствия собак 12—8 тыс. лет назад мало. А ко времени установления сельскохозяйственных сообществ сторожевые пастушьи собаки и гончие уже определенно существовали.
Есть и другие правдоподобные оценки, поддерживаемые фактическими данными. Если кому-то удастся доказать, что собаки появились раньше постоянных поселений людей, или что они возникли в результате разведения людьми, или из прирученных и дрессированных волков, то я готов пересмотреть свое мнение.
Но важно не просто установить хронологию происхождения — необходимо понять, почему это произошло так быстро. А скорость эволюции просто поразительна. Даже если считать, что собаки обособились от волков 135 тыс. лет назад (такова максимальная из имеющихся оценок возраста вида), все равно для эволюции путем отбора срок получается мизерный. Итак, моя цель в данной главе — попытаться представить, как протекала эволюция собак, и выстроить ее временные рамки.
Понятие «первая собака» не имеет отношения к реальности. В ряду переходных форм (даже если бы он был известен) нельзя указать пальцем на какую-то одну форму и сказать: «Вот собака! А до нее все были волки». Да и первое постоянное поселение людей вряд ли возможно отыскать. Я думаю, что первыми поселениями были небольшие группы жилищ из травы и веток, располагавшиеся на морском побережье в ледниковый период; они могли существовать тысячи лет, но когда лед начал таять и уровень моря поднялся, от них не осталось и следа.
Обычно под постоянными поселениями в археологическом смысле имеются в виду строения из камня, т. е. сооружения достаточно крепкие, чтобы свидетельства их существования остались по сей день. Однако первоначальным собакам, питавшимся отходами человеческой пищи, нужно было всего лишь более или менее длительное пребывание на одном месте людей, занятых промыслом рыбы или иных морепродуктов либо охотой. Проще говоря, нужна была свалка, где с относительным постоянством можно найти съестное, а такие «сооружения» появляются там, где люди выбрасывают свои отходы в одно место на протяжении длительного времени. Вместо «постоянные поселения» в этой связи лучше говорить «длительные».
Первые каменные жилища, которым около 12 тыс. лет, обнаружены в «Плодородном полумесяце» на Ближнем Востоке. [5]Старейшие из известных поселений принадлежали так называемым натуфийцам, которые входили в культуру северной части территории современного Израиля и близлежащих районов. Эти поселения относятся к эпохе мезолита, а их жителей считают охотниками-собирателями, еще не перешедшим к сельскому хозяйству. Охота и собирательство сопряжены с перемещениями в поисках добычи, но могут осуществляться и в одной и той же местности. Жители Пембы из поколения в поколение охотились и собирали пищу на коралловом рифе, принося добытые продукты в свои поселения, которые вовсе не отличались прочностью жилищ, но были тем не менее вполне постоянными.
Имеются свидетельства того, что люди жили в существовавших длительное время поселениях 20—35 тыс. лет назад. Речь идет об известных наскальными изображениями пещерах во Франции и Испании. В одной из этих пещер вход находится ниже современного уровня моря, а значит, люди селились на побережье до того, как оно было затоплено при таянии ледников.
Изображения в пещерах Шове и Ласко важны для нашего обсуждения по нескольким причинам. Прежде всего на этих рисунках нет никаких домашних животных, включая собак. Если бы у живших там людей были собаки, использовавшиеся для охоты или хотя бы просто живущие с ними, то древние художники, скорее всего, изобразили бы их. Впрочем, может быть, собаки и были, но люди считали их вредителями или презренными обитателями помоек, не достойными быть увековеченными в рисунках. Такие пещеры свидетельствуют, что люди подолгу жили в одном и том же месте. Могли ли волкоподобные предки эволюционировать в собак за тот период времени, пока существовало поселение? Похоже, этому нет никаких биологических препятствий. Судя по наблюдениям Беляева о превращении лис в ручных, достаточно было бы высокого давления отбора в течение всего лет пятидесяти.
Жили ли люди сообща в длительных поселениях 40 тыс. лет назад? К этому времени относят существование Homo neanderthalensis; но до сих пор не решен вопрос, считать ли неандертальца человеком, не говоря уж о постоянных поселениях. Здесь, видимо, придется подождать, пока не накопится освещающих то время данных.
Высказывалось предположение [184], что собаки произошли от волков около 135 тыс. лет назад, т. е. в эпоху Homo neanderthalensis. Принимали ли люди какое либо участие в одомашнивании собак?
Чтобы судить об этом, современные знания о древних людях недостаточны. Были ли неандертальцы способны к абстрактному мышлению? Существовала ли у них речь? Изображали ли они что-либо на стенах пещер? Некоторые специалисты считают, что на все эти вопросы ответ один: «Нет».
Однако вполне можно думать, что неандертальцы жили на морском побережье и пищевые отходы привлекали волков, что формировало симбиотические взаимоотношения. Собственно, можно придумывать в таком духе что угодно, ведь твердых доказательств существования собак в столь давнее время нет. Определение возраста собак как вида, давшее цифру 135 тыс. лет назад, основывалось на анализе митохондриальной дезоксирибонуклеиновой кислоты (мтДНК), которую используют в качестве эволюционных часов. Но надежность этого метода в последнее время подвергается сомнениям. Поэтому шумиха вокруг упомянутой цифры, развернутая в средствах массовой информации, явно преждевременна.
Ископаемые находки, свидетельствующие о существовании собак и датируемые даже 12 тыс. лет назад, немногочисленны и косвенны. Тем не менее те из них, которые вроде бы указывают на тесную связь между людьми и представителями семейства собачьих, принимаются как доказательства одомашнивания. Но это лишь косвенные свидетельства, а не твердые доказательства. Даже если собаки в натуфийских поселениях и существовали, их, разумеется, было, скорее всего, немного.
Четыре тысячи лет назад собак было уже много, но о разделении их на породы говорить ещё нет оснований. К началу эпохи Римской империи, т. е. 2 тыс. лет спустя, появились описания пастушьих и охотничьих собак. А на тысячу лет ранее в различных письменных источниках встречаются места, где говорится о собаках, которых я называю деревенскими.
Но на сегодняшний день нет археологических доказательств существования собак в период 135 тыс. — 12 тыс. лет назад. Ко времени 12 тыс. лет назад относятся две не очень выразительных находки, которые можно считать доказательствами (а можно и не считать). Это захоронение человека вместе со щенком предположительно собаки (который мог быть и щенком волка) и зуб взрослой особи семейства собачьих, найденный на месте расположения жилища неподалеку от того же захоронения. Этот зуб по величине находится в пределах разброса размеров волчьих, но на минимальной границе. Совместное захоронение щенка с человеком можно истолковать как указание на связь между людьми и собаками.
Что касается зуба, то его наличие в доме ещё ничего не говорит. В моем доме много волчьих зубов, но здесь никогда не было живого волка. Найденный зуб мог быть, например, амулетом. Есть и другие находки возрастом 12 тыс. лет, но все они с трудом интерпретируются по видовой принадлежности. Волчьи щенки практически неотличимы от собачьих до возраста 5 месяцев.
Что касается более раннего периода, до 12 тыс. лет то доказательств существования собак нет никаких. Результаты анализа митохондриальной ДНК, на основании которых предполагается появление собак 135 тыс. лет назад, нельзя считать доказательством, потому что с равным успехом можно предполагать, что волки, от которых произошли собаки, были обособлены от других волков на протяжении 135 тысяч лет. И тогда выходит, что группа волков, ставших родоначальниками собак, сохраняли внешний вид и поведение, характерные для волков, в течение 123 тыс. лет, не превращаясь в собак, до того времени (12 тыс. лет назад), когда люди предоставили им места обитания и стали одомашнивать. Анализ мтДНК не дает информации, позволяющей сделать выбор между этими двумя возможными вариантами эволюции. Поскольку второе предположение поддерживается ещё и археологическими свидетельствами, то следует сделать вывод: наиболее вероятно, что возраст собаки как вида составляет приблизительно 12 тыс. лет. Насколько надежны результаты исследования, на основании которых предполагается, что предковая волчья форма собаки обособилась 135 тыс. лет назад? С тех пор, как была опубликована эта работа, многие специалисты отказались от использования митохондриальной ДНК в качестве часов эволюции.
Предпринимались попытки найти другие часы, в частности, предлагалось отслеживать наследование Y-хромосомы по мужской линии. Оценки по Y-хромосоме и по мтДНК различаются. Либо молекулярные часы не особо точны, либо мы неправильно ими пользуемся. На мой взгляд, в семействе собачьих определение генеалогических связей и хронологии эволюции по ДНК не годится.
Изучая собак на острове Пемба, где приток и отток особей в местной популяции крайне ограничен в силу географической изоляции, я был поражен катастрофическим эффектом заболеваний. Численность собак то значительно возрастала, то резко падала из-за смертельных болезней, которые есть у каждого вида, включая волков и собак. Когда популяция сильно сокращается, информация, содержащаяся в мтДНК, теряется. После резкого падения численности у пембийских собак могли остаться лишь один-два гаплотипа. Если, например, предположить, что живущие сейчас на Пембе собаки и есть исходная форма, произошедшая 12 тыс. лет назад, то за это время накопление мутаций в мтДНК создало бы множество гаплотипов. Исходная мтДНК собачьей прародительницы приобретала бы некоторое количество мутаций в каждом поколении, и у современных собак их оказалось бы великое множество. Но смертность «отфильтровывает» их, и после одного-двух резких сокращений численности в популяции остаются лишь немногие мутации. Если бы на Пембе вымерли все собаки за исключением одной беременной самки, то она стала бы праматерью всех последующих собак. При малом количестве гаплотипов использование мтДНК в качестве часов эволюции весьма неточно.
Сегодняшние исследования лишь статистически определяют скорость мутирования при данной изменчивости выживающих гаплотипов. Результатом такого определения является статистическая вероятность.
Когда я впервые показал статью о 135-тысячелетнем возрасте собаки генетику Линну Миллеру, первое, что он спросил, было: «А где же все гаплотипы волка? Почему их так мало?»
Действительно, почему? Потому ли, что люди издавна истребляют волков, которых к тому же губят различные болезни, и в результате ожидаемая изменчивость гаплотипов в популяции не достигается? Сходная картина, т. е. недостаток гаплотипов, наблюдается и среди европейцев, которые претерпели много войн и эпидемий. А возможно, часы мтДНК в каждой новой популяции свои. Впрочем, не исключено и то, что мтДНК и вовсе нельзя рассматривать как часы.
Линн прочел вышеупомянутую статью вместе со мной, буквально фразу за фразой, дав настоящий урок критического анализа. Почему, например, экземпляры собак брались из сложившихся пород, а сравнивались с волками из различных географических регионов мира? Выходит, что породы трактуются как популяции, представляющие страну происхождения, хотя большинство особей были из США и Европы. На самом деле, чтобы изучать волков Румынии и западной части России, для сравнения нужна случайная выборка собак в Румынии и в западной части России. Следуя логике авторов исследования, волки имеют такую же мтДНК, как и итальянская маремма, мексиканская голая собака или ирландский водяной спаниель (я беру эти три породы для контраста: маремма появилась в процессе сезонных перегонов скота, голая собака отделена от России океаном, а от водяного спаниеля выведен золотистый ретривер, чьи родственники с другими гаплотипами обнаруживаются во всем мире). Сложившиеся признанные породы едва ли годятся для определения генетических взаимоотношений между собаками и волками.
Скорее всего, приспособленная к новой нише форма появилась не раньше эпохи неолита. Собаки, как и другие домашние животные, — это принадлежность уже относительно развитого сельского хозяйства. Свидетельств присутствия собак 12—8 тыс. лет назад мало. А ко времени установления сельскохозяйственных сообществ сторожевые пастушьи собаки и гончие уже определенно существовали.
Есть и другие правдоподобные оценки, поддерживаемые фактическими данными. Если кому-то удастся доказать, что собаки появились раньше постоянных поселений людей, или что они возникли в результате разведения людьми, или из прирученных и дрессированных волков, то я готов пересмотреть свое мнение.
Но важно не просто установить хронологию происхождения — необходимо понять, почему это произошло так быстро. А скорость эволюции просто поразительна. Даже если считать, что собаки обособились от волков 135 тыс. лет назад (такова максимальная из имеющихся оценок возраста вида), все равно для эволюции путем отбора срок получается мизерный. Итак, моя цель в данной главе — попытаться представить, как протекала эволюция собак, и выстроить ее временные рамки.
Понятие «первая собака» не имеет отношения к реальности. В ряду переходных форм (даже если бы он был известен) нельзя указать пальцем на какую-то одну форму и сказать: «Вот собака! А до нее все были волки». Да и первое постоянное поселение людей вряд ли возможно отыскать. Я думаю, что первыми поселениями были небольшие группы жилищ из травы и веток, располагавшиеся на морском побережье в ледниковый период; они могли существовать тысячи лет, но когда лед начал таять и уровень моря поднялся, от них не осталось и следа.
Обычно под постоянными поселениями в археологическом смысле имеются в виду строения из камня, т. е. сооружения достаточно крепкие, чтобы свидетельства их существования остались по сей день. Однако первоначальным собакам, питавшимся отходами человеческой пищи, нужно было всего лишь более или менее длительное пребывание на одном месте людей, занятых промыслом рыбы или иных морепродуктов либо охотой. Проще говоря, нужна была свалка, где с относительным постоянством можно найти съестное, а такие «сооружения» появляются там, где люди выбрасывают свои отходы в одно место на протяжении длительного времени. Вместо «постоянные поселения» в этой связи лучше говорить «длительные».
Первые каменные жилища, которым около 12 тыс. лет, обнаружены в «Плодородном полумесяце» на Ближнем Востоке. [5]Старейшие из известных поселений принадлежали так называемым натуфийцам, которые входили в культуру северной части территории современного Израиля и близлежащих районов. Эти поселения относятся к эпохе мезолита, а их жителей считают охотниками-собирателями, еще не перешедшим к сельскому хозяйству. Охота и собирательство сопряжены с перемещениями в поисках добычи, но могут осуществляться и в одной и той же местности. Жители Пембы из поколения в поколение охотились и собирали пищу на коралловом рифе, принося добытые продукты в свои поселения, которые вовсе не отличались прочностью жилищ, но были тем не менее вполне постоянными.
Имеются свидетельства того, что люди жили в существовавших длительное время поселениях 20—35 тыс. лет назад. Речь идет об известных наскальными изображениями пещерах во Франции и Испании. В одной из этих пещер вход находится ниже современного уровня моря, а значит, люди селились на побережье до того, как оно было затоплено при таянии ледников.
Изображения в пещерах Шове и Ласко важны для нашего обсуждения по нескольким причинам. Прежде всего на этих рисунках нет никаких домашних животных, включая собак. Если бы у живших там людей были собаки, использовавшиеся для охоты или хотя бы просто живущие с ними, то древние художники, скорее всего, изобразили бы их. Впрочем, может быть, собаки и были, но люди считали их вредителями или презренными обитателями помоек, не достойными быть увековеченными в рисунках. Такие пещеры свидетельствуют, что люди подолгу жили в одном и том же месте. Могли ли волкоподобные предки эволюционировать в собак за тот период времени, пока существовало поселение? Похоже, этому нет никаких биологических препятствий. Судя по наблюдениям Беляева о превращении лис в ручных, достаточно было бы высокого давления отбора в течение всего лет пятидесяти.
Жили ли люди сообща в длительных поселениях 40 тыс. лет назад? К этому времени относят существование Homo neanderthalensis; но до сих пор не решен вопрос, считать ли неандертальца человеком, не говоря уж о постоянных поселениях. Здесь, видимо, придется подождать, пока не накопится освещающих то время данных.
Высказывалось предположение [184], что собаки произошли от волков около 135 тыс. лет назад, т. е. в эпоху Homo neanderthalensis. Принимали ли люди какое либо участие в одомашнивании собак?
Чтобы судить об этом, современные знания о древних людях недостаточны. Были ли неандертальцы способны к абстрактному мышлению? Существовала ли у них речь? Изображали ли они что-либо на стенах пещер? Некоторые специалисты считают, что на все эти вопросы ответ один: «Нет».
Однако вполне можно думать, что неандертальцы жили на морском побережье и пищевые отходы привлекали волков, что формировало симбиотические взаимоотношения. Собственно, можно придумывать в таком духе что угодно, ведь твердых доказательств существования собак в столь давнее время нет. Определение возраста собак как вида, давшее цифру 135 тыс. лет назад, основывалось на анализе митохондриальной дезоксирибонуклеиновой кислоты (мтДНК), которую используют в качестве эволюционных часов. Но надежность этого метода в последнее время подвергается сомнениям. Поэтому шумиха вокруг упомянутой цифры, развернутая в средствах массовой информации, явно преждевременна.
Ископаемые находки, свидетельствующие о существовании собак и датируемые даже 12 тыс. лет назад, немногочисленны и косвенны. Тем не менее те из них, которые вроде бы указывают на тесную связь между людьми и представителями семейства собачьих, принимаются как доказательства одомашнивания. Но это лишь косвенные свидетельства, а не твердые доказательства. Даже если собаки в натуфийских поселениях и существовали, их, разумеется, было, скорее всего, немного.
Четыре тысячи лет назад собак было уже много, но о разделении их на породы говорить ещё нет оснований. К началу эпохи Римской империи, т. е. 2 тыс. лет спустя, появились описания пастушьих и охотничьих собак. А на тысячу лет ранее в различных письменных источниках встречаются места, где говорится о собаках, которых я называю деревенскими.
Но на сегодняшний день нет археологических доказательств существования собак в период 135 тыс. — 12 тыс. лет назад. Ко времени 12 тыс. лет назад относятся две не очень выразительных находки, которые можно считать доказательствами (а можно и не считать). Это захоронение человека вместе со щенком предположительно собаки (который мог быть и щенком волка) и зуб взрослой особи семейства собачьих, найденный на месте расположения жилища неподалеку от того же захоронения. Этот зуб по величине находится в пределах разброса размеров волчьих, но на минимальной границе. Совместное захоронение щенка с человеком можно истолковать как указание на связь между людьми и собаками.
Что касается зуба, то его наличие в доме ещё ничего не говорит. В моем доме много волчьих зубов, но здесь никогда не было живого волка. Найденный зуб мог быть, например, амулетом. Есть и другие находки возрастом 12 тыс. лет, но все они с трудом интерпретируются по видовой принадлежности. Волчьи щенки практически неотличимы от собачьих до возраста 5 месяцев.
Что касается более раннего периода, до 12 тыс. лет то доказательств существования собак нет никаких. Результаты анализа митохондриальной ДНК, на основании которых предполагается появление собак 135 тыс. лет назад, нельзя считать доказательством, потому что с равным успехом можно предполагать, что волки, от которых произошли собаки, были обособлены от других волков на протяжении 135 тысяч лет. И тогда выходит, что группа волков, ставших родоначальниками собак, сохраняли внешний вид и поведение, характерные для волков, в течение 123 тыс. лет, не превращаясь в собак, до того времени (12 тыс. лет назад), когда люди предоставили им места обитания и стали одомашнивать. Анализ мтДНК не дает информации, позволяющей сделать выбор между этими двумя возможными вариантами эволюции. Поскольку второе предположение поддерживается ещё и археологическими свидетельствами, то следует сделать вывод: наиболее вероятно, что возраст собаки как вида составляет приблизительно 12 тыс. лет. Насколько надежны результаты исследования, на основании которых предполагается, что предковая волчья форма собаки обособилась 135 тыс. лет назад? С тех пор, как была опубликована эта работа, многие специалисты отказались от использования митохондриальной ДНК в качестве часов эволюции.
Предпринимались попытки найти другие часы, в частности, предлагалось отслеживать наследование Y-хромосомы по мужской линии. Оценки по Y-хромосоме и по мтДНК различаются. Либо молекулярные часы не особо точны, либо мы неправильно ими пользуемся. На мой взгляд, в семействе собачьих определение генеалогических связей и хронологии эволюции по ДНК не годится.
Изучая собак на острове Пемба, где приток и отток особей в местной популяции крайне ограничен в силу географической изоляции, я был поражен катастрофическим эффектом заболеваний. Численность собак то значительно возрастала, то резко падала из-за смертельных болезней, которые есть у каждого вида, включая волков и собак. Когда популяция сильно сокращается, информация, содержащаяся в мтДНК, теряется. После резкого падения численности у пембийских собак могли остаться лишь один-два гаплотипа. Если, например, предположить, что живущие сейчас на Пембе собаки и есть исходная форма, произошедшая 12 тыс. лет назад, то за это время накопление мутаций в мтДНК создало бы множество гаплотипов. Исходная мтДНК собачьей прародительницы приобретала бы некоторое количество мутаций в каждом поколении, и у современных собак их оказалось бы великое множество. Но смертность «отфильтровывает» их, и после одного-двух резких сокращений численности в популяции остаются лишь немногие мутации. Если бы на Пембе вымерли все собаки за исключением одной беременной самки, то она стала бы праматерью всех последующих собак. При малом количестве гаплотипов использование мтДНК в качестве часов эволюции весьма неточно.
Сегодняшние исследования лишь статистически определяют скорость мутирования при данной изменчивости выживающих гаплотипов. Результатом такого определения является статистическая вероятность.
Когда я впервые показал статью о 135-тысячелетнем возрасте собаки генетику Линну Миллеру, первое, что он спросил, было: «А где же все гаплотипы волка? Почему их так мало?»
Действительно, почему? Потому ли, что люди издавна истребляют волков, которых к тому же губят различные болезни, и в результате ожидаемая изменчивость гаплотипов в популяции не достигается? Сходная картина, т. е. недостаток гаплотипов, наблюдается и среди европейцев, которые претерпели много войн и эпидемий. А возможно, часы мтДНК в каждой новой популяции свои. Впрочем, не исключено и то, что мтДНК и вовсе нельзя рассматривать как часы.
Линн прочел вышеупомянутую статью вместе со мной, буквально фразу за фразой, дав настоящий урок критического анализа. Почему, например, экземпляры собак брались из сложившихся пород, а сравнивались с волками из различных географических регионов мира? Выходит, что породы трактуются как популяции, представляющие страну происхождения, хотя большинство особей были из США и Европы. На самом деле, чтобы изучать волков Румынии и западной части России, для сравнения нужна случайная выборка собак в Румынии и в западной части России. Следуя логике авторов исследования, волки имеют такую же мтДНК, как и итальянская маремма, мексиканская голая собака или ирландский водяной спаниель (я беру эти три породы для контраста: маремма появилась в процессе сезонных перегонов скота, голая собака отделена от России океаном, а от водяного спаниеля выведен золотистый ретривер, чьи родственники с другими гаплотипами обнаруживаются во всем мире). Сложившиеся признанные породы едва ли годятся для определения генетических взаимоотношений между собаками и волками.