Коппингер Лорна. Собаки. Новый взгляд на происхождение, поведение и эволюцию собак

   Собаки на Пембе не склонны питаться живыми существами. Они не расходуют энергии на преследование добычи, а занимаются поиском и собирательством. Это не требует постоянного движения. Собственно, в действиях собак вообще мало движения: они не рыщут в поисках пищи, а ждут её появления в том месте, где это вероятно. Грифы находятся вблизи умирающего животного в ожидании того момента, когда пища станет им доступна. Собака находится вблизи помойной кучи, ожидая появления чего-либо съестного.
   У каждого дома на острове имеются свои свалка и уборная, расположенные на заднем дворе, который обычно граничит с соседским. Часто свалки на дворовых границах сливаются. Одна — две собаки могут господствовать на нескольких таких территориях. Как-то в Турции мальчик, провожавший меня ночью в уборную, неожиданно повернул обратно и, подбежав ко мне, прокричал по-турецки: «Беги! В уборной собаки!» Эти собаки, кормившиеся там, возможно, защищали свою пищу, а мы как бы поймали их ловушку, так что вполне могли пострадать. В ужасе мы побежали прочь по дорожке, преследуемые двумя собаками, но, как только мы оказались на улице, они повернули в другую сторону. Наверное, собаки хотели спастись от нас, а бежать можно было лишь по той же дорожке, но мы-то подумали, что животные гонятся за нами.
   На Пембе ни для кого не секрет, местные собаки нередко питаются в уборных. Особо распространяться на тему пристрастия собак к экскрементам я не собираюсь, но замечу, что тут может быть и взаимная польза для собак и людей. Например, в Кении, где мы работали поблизости от поселений Туркана, ребенку при рождении дают щенка в качестве «памперса».
   «Волчьего» поведения у деревенских собак немного. На Пембе каждая собака или группа особей имеет свою территорию для поиска пищи. Животные не угрожают друг другу, да им и не требуется делать это. Они просто распределяются в окружающей среде. Изо дня в день данная собака (или группа особей) занимает одно и тоже место. Возможно, по ночам они ищут пищу на более обширных территориях, но мы в ночное время наблюдений не вели.
   Неясным осталось также, является ли дневная территория частью охотничьей или частью отдельной территории логова. У большинства представителей семейства собачьих эти две территории трудно разделить. К примеру, волки на своей охотничьей территории также устраивают логова и кормят детенышей. Свою территорию они обозначают, как считается, воем, который нарастает в периоды ухаживания. Койоты в период ухаживания тоже лают больше. Мои собаки из питомника, которые вообще лают и воют все время, делают это особенно усердно, если среди них появляется течная сука.
   В отличие от волков, собаки на Пембе лают, особенно по ночам. Похоже, лай у них обозначает местонахождение: «Я на месте», «Я здесь, это мое место». Ответ не требуется и не ожидается. Мне неизвестны работы, в которых проверялось бы предположение о том, что лай у собак аналогичен лаю у волков. Что касается других видов, то есть данные, что уровень шума в зонах отдыха влияет на успех размножения. По моим наблюдениям, если наша дворовая собака залает ночью, ответит другая, третья и так далее до тех пор, пока лай не распространится по округе.
   В Новой Гвинее местные, так называемые, поющие собаки имеют территории за пределами деревень и для обозначения их границ «поют»: особым образом воют с нарастающими вибрирующими и модулирующими звуками, с переходами от одного тона к другому. Даже в нашем питомнике при Гемпшир-колледже поющие собаки имеют свою «песню». По аналогии с птицами можно предполагать, что эти «песни» обозначают территорию логова, а не охоты. Новогвинейские собаки приходят в деревни, где кормятся отходами, но делают это, по-видимому, молча. Подобные факты косвенно указывают на то, что продолжительный ночной лай собак на Пембе имеет отношение к репродукции, а не к питанию.
   Принято считать, что лаем сторожевая собака сообщает хозяину о чужих. На Пембе у собак нет владельцев, но они тем не менее лают, и их лай предупреждает-таки людей о чужаках. Причем лай усиливается, если действительно обнаружен опасный пришелец. Жители острова легко отличают просто лай от лая на что-то: когда звук высокий и интенсивный — на территории присутствует посторонний.
   Это не означает, однако, что лай служит именно для предупреждения людей или что люди отбирали тех собак, которые хорошо лают на посторонних. В природе многие виды распознают сигналы тревоги других видов и соответствующим образом реагируют на них. Например, в лесу человек понимает такие сигналы голубой сойки и вороны, но вряд ли кто станет утверждать, что люди целенаправленно отбирали птиц, таким образом реагирующих на присутствие посторонних.
   Собаки на Пембе в большинстве своем живут поодиночке или очень маленькими группами, максимум по три особи. Животные, живущие вместе, часто одного окраса — возможно, их связывают родственные отношения (мать и потомство). Следует говорить именно о «группе», а не о «стае»: группа собак ведет себя не так, как стая диких волков.
   Вопреки распространенному мнению собаки (не только на Пембе, но повсюду) практически не проявляют «стайного» поведения. Волки собираются в стаи для сотрудничества в охоте с целью убить крупную добычу. Когда эта задача выполнена, члены стаи возвращаются в свои логова, чтобы покормить потомство добытой пищей. Как правило, ни одиночный волк, ни пара волков не способны справиться с задачами охоты на крупную добычу и выращивания потомства. Стая, часто состоящая из членов одной семьи, дает возможность совместных действий, обеспечивающих выживание.
   Чтобы питаться отбросами, социальная структура вряд ли нужна. Для собак присутствие сородичей не только не помогает в поиске пищи, но и грозит конкуренцией, тем более острой, чем сильнее ограничены пищевые ресурсы. Итак, для деревенских собак стайное поведение не является преимуществом при естественном отборе. Для них нет выгоды в питании группами, поэтому нет и мотивации кормить щенков других особей.
   Тот факт, что деревенская собака — не стайное животное, весьма важен для понимания «природы» собак вообще. Возможно, в ходе естественного отбора признаки стайного поведения даже выбраковывались. Но хотя собаки имеют индивидуальные территории, в их поведении имеются социальные элементы. У них развились как анатомические приспособления к питанию «в присутствии людей» (небольшие голова, зубы и мозг), так и поведенческие, а именно: собаки ищут пищу и поедают её в одиночку; они «знают», что источником пищи являются люди, а поэтому сосредоточены на человеческой деятельности и не избегают людей.
   Является ли стайное поведение врожденным? Исследования показывают, что стайное поведение формируется в ответ на определенную среду обитания. Волки не всегда собираются в стаи, в некоторых популяциях вообще никогда. Койоты, которые не считаются стайным видом, нередко образуют стаи, особенно в таких местах, где их не беспокоят волки или люди. Сомнительно, чтобы на Пембе имелись какие-либо факторы среды, способствующие стайному поведению.
   У собак нет тех особенностей, которые ассоциируются с поведением, обеспечивающим формирование стай, как у волков. Например, в отличие от волков кобели обычно не заботятся о своих щенках и не отрыгивают им пищу. Как свидетельствуют наблюдения, собакам не свойственна социальная организация, характерная для взрослых волков. Вряд ли самки деревенских собак срыгивают достаточно пищи для своих щенков. Родительское поведение у собак включает посещение свалки с целью добывания там пропитания для потомства. Собаки приспособлены к совершенно иной экологической нише по сравнению с волками, и их социальное поведение развивалось так, чтобы соответствовать этой нише.
   Проиллюстрировать влияние окружающей среды на поведение, связанное с питанием, можно на примере собак, промышляющих на свалке городка Чаке-Чаке на Пембе. Местные собаки весьма недружелюбны. Городская свалка расположена недалеко от скотобойни, где достаточно много еды: обрезки мяса, кости, потроха, головы, причем на небольшой площади. Помимо собак там обитают вороны, другие птицы и животные.
   Здесь можно увидеть важную закономерность в поведении собак: чем лучше пища, тем они агрессивнее. Каждая отдельная особь идет на большой риск, стремясь получить лучшую пищу и вступая за неё в борьбу. В нашем питомнике мы контролировали агрессию, давая животным не высококачественный собачий корм, а свиные шарики, которые вовсе не плохое питание, просто нашим собакам они не нравились. Это позволяло держать вместе по нескольку пастушьих сторожевых собак, не провоцируя проявлений соперничества во время их кормления. Но стоило только бросить им кусок чего-то вкусного, скажем, мяса, как тут же разгоралась ожесточенная борьба.
   На Пембе деревенские собаки находятся в довольно хорошей физической форме, только некоторые выглядят чересчур худощавыми. Среди них есть и беременные самки, и щенки. Видимо, размножение идет успешно и популяция жизнеспособна.
   Собак Пембы можно назвать ручными «от природы», причем они соответствуют наблюдениям Беляева об отборе на более короткую критическую дистанцию при бегстве от опасности. На острове люди, сами того не подозревая, предоставляют собакам экологическую нишу, где те находят себе пищу, условия для размножения и защиту от опасностей. Тем не менее они остаются дикими, точно так же, как голуби или крысы. Собаки живут в отношениях симбиоза с людьми, зависят от них и извлекают пользу из этих отношений. Люди же имеют лишь мизерные выгоды от сосуществования с собаками. Такие отношения называются комменсализмом. Если бы люди, скажем, регулярно употребляли собак в пищу, как в некоторых странах, то можно было бы говорить о мутуализме, т. е. взаимной выгоде. Например, куры на Пембе живут с людьми на взаимовыгодных условиях.
   На Пембе для собак просто рай. Там нет ошейников и цепей, огражденных дворов, принудительных прогулок на поводке. Их не стерилизуют, не запирают в дома, не изолируют от сородичей, не заставляют защищать дом от воров, не дрессируют. Над ними не стоит человек — самозваный «вожак стаи» или погонщик с кнутом, или ученый, ставящий жестокие эксперименты. Они могут жить свободно и естественно, не более и не менее ограниченно, чем в дикой природе, где требуется охотиться за крупной добычей, да ещё и более безопасно.
   Итак, что же: собаки на Пембе и другие деревенские собаки по всему миру — это первичные собаки? Действительно, они удовлетворяют критериям, выдвинутым в начале этой главы о собачьих признаках. Отношения комменсализма, которые наблюдаются сегодня, подтверждают предположение о том, что первые собаки имели возможность для выживания и даже процветания в мезолитических поселениях. Деревенские собаки — это не бездомные бродяжки, это потомки первых в истории человечества домашних животных.
   Я также считаю, что подобные популяции первичных деревенских собак являются родоначальниками современных пород.

    Рис. 12. На рынке в Кантоне (Китай) продаются для употребления в пищу кролики, куры, черепахи и — собаки. Особо ценятся щенки, поскольку у них очень нежное мясо. В некоторых странах собаки считаются обыкновенными домашними животными, разводимыми ради мяса и шкуры. (Фото Гэри Хиршберга).

Глава 3. Естественные породы

   Каким образом собаки прошли путь от деревенской формы, питающейся на свалках и приспособленной к местным условиям, до многообразия современных пород? Преобладает мнение, что породы являются результатом отбора со стороны человека, то есть дарвиновского искусственного отбора. Но это лишь один из возможных вариантов. Породы могут возникать и естественно, без участия человека. Или люди могут случайно создать новую породу, не имея на то никаких намерений. Но, конечно, не исключается и то, что люди намеренно выводят ту или иную породу (см. часть 2).
   Подразумевает ли термин «порода» мутуалистические отношения между людьми и собаками? Мутуализм имеет место, когда оба вида извлекают выгоду из взаимоотношений. Обычно считается, что каждая порода собак была выведена с целью приносить человеку какую-либо пользу. Но это опять-таки лишь предположения, требующие проверки, а не доказанные факты. Нельзя упускать из внимания возможность формирования пород путем естественного отбора.
   Вначале рассмотрим естественный процесс. Являются ли собаки, обитающие на острове Пемба, чистой породой? А почему нет? Ведь они в целом соответствуют критериям чистопородности: они однородны по внешнему виду и поведению, репродуктивно изолированы от других собак (в силу островного ареала). Единственное, чего им не хватает для того, чтобы стать признанной породой, — так это регистрации в собаководческом клубе с опубликованными стандартами породы и родословной, насчитывающей не менее семи поколений. Собственно, именно так основаны многие породы. Вот как выглядело бы описание породы:

Пембийская гончая

    Происхождение.История этой породы восходит к библейским временам; такие собаки упоминаются в Библии, а их изображения встречаются в росписях египетских пирамид. Говорят, что они попали на Пембу морским путем: на деревянных судах древних рыбаков, привлеченные остатками пищи. Несколько ископаемых экземпляров найдены в захоронениях натуфийцев эпохи мезолита. Предположительно эти собаки являются прямыми потомками ближневосточных волков.
    Описание породы.Собака средних размеров со слегка удлиненным телом. Стандартные размеры: самцы 40—42 см в холке, самки чуть меньше. Вес в пределах 10—13 кг. Голова пропорциональная, не слишком большая; глаза округлые. Уши стоячие, остроконечные, однако допустима и иная форма ушей. Окрас варьирует; поощряется необычный окрас.
    Особенности поведения.Эти собаки прекрасно умеют находить пищу, очень умны и спокойны, кроме того, дружелюбны, преданны, безопасны для детей и домашней птицы.
    Применение.Пембийская гончая отлично защищает территорию от других собак, никогда не теряя бдительности. Хороша как сторож (лает на посторонних), особенно по ночам. Исправно несет свою службу при любой погоде.
 
   В поисках экзотики или в целях создания породы с определенными качествами люди могут найти и отобрать в популяциях вольно живущих собак особей, перспективных либо интересных с той или иной точки зрения. Например, внимание привлекут собаки, которые не лают, или издают особые звуки, или имеют чисто белый окрас. Нелающие басенджи и новогвинейские поющие собаки относительно недавно появились на Западе, ввезенные как естественные необычные породы. На юге Америки маленьких каролинских собак (из группы примитивных аборигенных собак типа парий), изначально диких, сейчас держат как домашних любимцев, и уже началось оформление их в «законную» породу.
   В кинологической литературе найдется немало пород, описание которых сходно с тем, что я составил для «пембийской гончей». Некоторые из швейцарских гончих (чьи описания я взял за образец) происходят из долины реки Нил и внешне очень похожи на деревенских собак. Близка им и ханаанская собака, только она крупнее. Вообще, десятки пород по многим признакам весьма напоминают пембийских собак. Вполне могло быть так: где-нибудь в отдаленном поселении обнаружили собак с привлекшими внимание признаками, сочли их первоначальной породой, оформили ее как «законную» и включили в круг интересов собаководческих клубов.
   Почему популяцию сельских собак можно счесть породой? Вероятно, из-за однородности внешнего вида. Подобно тому, как я обратил внимание, что собаки на Пембе приблизительно одинаковы по размерам и форме тела, вполне может найтись отдаленная местность, где собаки походят друг на друга по каким-то признакам, скажем, по окрасу. Допустим, в некой деревне почти все собаки белые. Неместный наблюдатель подумает, что жители этой деревни специально разводили таких собак, стремясь к белому окрасу; намеренно разводимых собак назовут породой.
   В силу естественных процессов тоже могут формироваться популяции особей, необычных при взгляде со стороны, но однородных в пределах популяции. В моем понимании, это и есть естественные породы.
   Мы уже рассмотрели примеры того, как естественный отбор определяет форму головы, размеры зубов и мозга у деревенских собак. Во всякой популяции идет отбор особей, наиболее приспособленных к данной экологической нише. Местообитания собак различаются по качеству и каждая местная популяция приспособлена к конкретным условиям. На севере деревенские собаки обычно крупнее, что отражает приспособленность к холодному климату. Давление отбора может быть различным и по-разному формировать животных.
   Существуют и другие естественные механизмы, создающие породы собак. Так, природные катаклизмы, например эпидемии, периодически уничтожают целые популяции деревенских собак. Собаки на Пембе и на большей части Восточной Африки часто гибнут от бешенства; заболевшие собаки либо умирают сами, либо их убивают люди в целях собственной безопасности Когда островная популяция оказывается полностью уничтоженной, то по воле случая, возможно повторное заселение местообитания пришлыми особями, которые станут основателями новой популяции. Если же от популяции осталась единственная пара особей или беременная самка, то популяция может восстановиться, причем все новые особи будут иметь общих родоначальников. В любом случае популяция, произошедшая от немногочисленных исходных особей, обладает некоторыми особенностями.
   Немногочисленные особи-основатели не могут обеспечить прежнее генетическое разнообразие популяции. Это явление называется «эффектом основателя». Представители новой популяции будут больше похожи на особей основателей, но многих признаков, имевшихся в вымершей популяции, у них не окажется. Если, скажем, основатели имели белый окрас, то все их потомки могут оказаться белыми, хотя в исходной популяции имелось множество различных окрасов. Преобладание белого окраса в новой популяции обусловлено эффектом основателя.
   Допустим, я выберу на стадионе из числа зрителей двух человек — мужчину и женщину, и пусть в силу чистой случайности они окажутся оба голубоглазыми. Если высадить эту пару на необитаемом острове, то через сто лет основанная ими популяция будет преимущественно голубоглазой, несмотря на то, что среди зрителей 50% были с карими глазами. На острове частота голубоглазастости не такая, как в популяции, откуда взялась пара основателей. И можно было бы сказать, что остров населяет племя голубоглазых людей. Применительно к собакам речь бы шла о «голубоглазой» породе. Однако ошибочно было бы полагать, что люди разводили голубоглазых собак или что голубой цвет глаз давал преимущество в естественном отборе.
   В различных местообитаниях породы собак со специфическими признаками могут создаваться и изменяться путем естественного отбора в ответ на меняющиеся условия среды и эффект основателя после периодических природных катаклизмов, приводящих к катастрофическому сокращению численности популяции. Эпидемии среди животных закономерны: по мере роста численности источники питания истощаются и популяцию поражает какой-нибудь мор. Волки, койоты, лисицы регулярно становятся жертвой инфекций, голода или холода. Бешенство, чума плотоядных, парвовирусная инфекция, демодекоз весьма распространены в семействе собачьих и пагубно влияют на популяции. Щенки могут быть ослаблены из-за плохих природных условий и недостатка пищи, а значит, более подвержены различным опасностям.
   С экологической точки зрения эти явления — норма. Всякий раз, когда в результате эпидемии существенно сокращается численность популяции, можно ожидать проявления эффекта основателя. Вряд ли частота гена, обусловливающего какой-либо признак, остается неизменной на протяжении сколько-нибудь длительного периода времени. Значит, естественные породы, скорее всего, сложились относительно недавно и очень маловероятно найти древнюю породу собак, представленную современной популяцией, в которой предковые гены имели бы те же частоты.
   Если частота данного гена периодически резко изменяется, то понятно, почему так сложно выделить специфический ген, скажем, питбультерьеров, золотистых ретриверов или какой-либо другой породы собак.
   Ни одна порода не может быть древней в смысле неизменного набора генов. Даже внутри современных пород генные частоты постоянно меняются вследствие отбора — естественного либо искусственного — или же просто в силу случайности. В процессе разведения собак спонтанно получаются сдвиги в генных частотах; например, скрещивание большого числа самок с одним и тем же чемпионом породы приводит к эффекту основателя в следующих поколениях.

Люди вступают в контакт с собаками

   До сих пор я не рассматривал роль людей в процессе эволюции собак и формировании пород. Но пришла пора оценить и человеческий фактор.
   Изначальные деревенские собаки легко превращаются в домашних питомцев, и, более того, нередко это практически неизбежно. Изначальная собака-симбионт может дать начало функциональным породам, из владения которыми человек извлекает выгоду, равно, как и собакам выгодно сосуществование с людьми. В последующих главах, посвященных пастушьим и ездовым собакам, подробно обсуждается создание высокофункциональных мутуалистических пород на основе деревенских собак.
   Итак, волки превратились в деревенских собак, а те в свою очередь, но уже при помощи других механизмов трансформировались в породы. Можно предположить, что на этом втором этапе люди брали наиболее подходящих их целям щенков, причем это были уже не волчьи детеныши, а потомство «от природы» (генетически) ручных деревенских собак, рожденных в деревне или близ нее, т. е. щенки, уже приспособленные к присутствию людей, которые теперь стали заботиться о них.
   Вот показательный пример. Однажды, будучи в Занзибаре, я сидел на пляже шикарного морского курорта, ожидая группу канадских кинодокументалистов, собиравшихся фотографировать деревенских собак. На берегу находились три собаки, и от нечего делать я (этолог как никак) стал за ними наблюдать, интересуясь тем, как эти животные добывают себе пропитание.
   Собаки допускали, чтобы до них дотрагивались, но максимум, что они позволяли — это почесать за ушами. Они, очевидно, «принадлежали» отелю (в известном смысле, наоборот, отель принадлежал им). Дневное время эти животные проводили на пляже, часто лежа в тени скамеек, даже если на них сидели люди. Обитатели отеля, обедавшие на пляже, бросали им лакомые кусочки. По ночам, сразу после того, как закрывался бар, собаки уходили во двор отеля.

    Рис. 13. Мексиканский мальчик со щенком. Воспитание людьми подобранных щенков приводит к тому, что деревенские собаки-симбионты переходят к мутуалистическим отношениям с человеком.
 
   По вечерам на пляже отдыхающие, в основном взрослые либо родители с маленькими детьми, гуляют, выпивают, иногда танцуют. В море видны бензиновые фонарики рыбаков. К 11 часам вечера люди расходятся, становится тихо. Персонал отеля заканчивает уборку и отправляется по домам; все двери закрываются. Напоследок в баре запирают шкаф со спиртными напитками.
   Тотчас после того, как бармен поворачивает ключ с характерным металлическим щелчком, вокруг начинается другая жизнь. Откуда-то появляются тридцать с лишним кошек, оглашающих окрестности мяуканьем и шумом драки. Три собаки с пляжа приближаются к дверям кухни, где стоит полная остатков пищи тачка, которую выставляют сюда до утра, а утром вывозят на свалку. Всю ночь и раннее утро вокруг отеля снуют разнообразные животные. На стропилах пляжного домика сидит пара обезьян, которым уже удалось урвать кусочек. Ранним утром вороны, малые чайки и воробьи занимают «рабочие места», свое место на территории отеля.
   На восходе солнца картина вполне мезолитическая. Из людей видны лишь рыбаки в лодках, возвращающиеся с ночным уловом. Вороны закончили кормиться и тащат набивку из пляжной подушки на материал для гнезда. Чайки и вороны обычно не заходят на территорию воробьев, обезьян и кошек.
   Три собаки просыпаются рано и ведут себя очень активно. Они приводят себя в порядок, немного играют, а в основном околачиваются у приливно-отливной зоны. Почему именно там? Потому что по соседству (к востоку) на территории заброшенного дворца султана три другие собаки мрачного вида наблюдают с бетонной стены, разделяющей два владения. Часто с западной стороны пляжа ещё две собаки приходят на границу раздела территорий. Иногда они вдруг бросаются с места и бегут по пляжу вниз в сторону отеля. Но одновременно «отельная» тройка также стремительно срывается с места и как бы играет с пришельцами. Однако это не игра, а проверка, по сути — территориальный конфликт. Такие действия совершаются ежедневно, как ритуал, причем ничего особенного при этом не происходит. Остаток дня «хозяева» территории отеля спят на пляже, не теряя при этом бдительности, как и соседние собаки.