Страница:
Почему авторы не использовали для волков и собак латинские названия, обозначающие род и вид, но дали их для койотов и шакалов? Оплошность ли это или намеренное избегание коварного вопроса о соотношении собак и волков? Если считать собаку подвидом волка (Canis lupus familiaris), дивергенция формально может не быть столь полной, как при видообразовании. Подвиды, по определению, не являются репродуктивно изолированными популяциями. Подвид — это неслучайное распределение аллелей, имеющее географические границы. Породы собак не являются ни видами, ни подвидами; особи — основатели породы стали таковыми не в силу случайности из исходной географически обособленной группы животных, а взяты по тем или иным признакам.
Наличие одинаковых гаплотипов у некоторых собак и волков свидетельствует, что они не являются разными видами в классическом смысле. Однако авторы работы [184] предполагали дивергенцию, считая, по Линнею, собак, волков, койотов и шакалов разными видами, хотя все они способны скрещиваться друг с другом. Общность гаплотипов они объясняют недавней гибридизацией. Если общие гаплотипы — результат гибридизации, значит, некоторые волки получили свои гаплотипы от собак. Волки, живущие в России явно имеют гаплотипы собак. Значит, матерями некоторых стай волков были собаки. Какие из гаплотипов волков приобретены ими от собак и какие гаплотипы собак приобретены от волков? Ответить на этот вопрос невозможно. Если гибридизация происходила недавно, то вполне вероятно, что она имела место с самого начала существования собак, когда бы это ни произошло. Это также означает, что гаплотипы собаки и волка невозможно отличить друг от друга.
Тот же вопрос об одинаковых гаплотипах хочется задать авторам относительно более ранней их работы, в которой на основе анализа мтДНК делается вывод, что серые волки скрещивались с койотами на северо-востоке США; в другой же статье говорилось, что серые волки и койоты скрещивались с красными волками. Но возможно и то, что современные методы анализа мтДНК не выявляют разницу между собакой, красным волком, серым волком и койотом.
Вопрос можно сформулировать и по-другому. Можно ли существующими методами определить вид животного по его мтДНК? Вряд ли. У меня такое впечатление, что в силу специфики самого метода для идентификации вида на анализируемом экземпляре уже должен быть ярлычок с указанием видовой принадлежности. Получается абсурд: ответ нужен до вопроса. Допустим, в лабораторию поступил образец ткани волка (что точно известно), а анализ мтДНК показывает, что это койот. Что сие означает? Произошла ли ошибка при определении вида образца, или это был крупный койот, или гибрид, или вообще нельзя различить эти виды? Разве не странно, что в каждом исследовании мтДНК встает вопрос о гибридизации? Красные волки являются гибридами серых волков и койотов, однако в Канаде у серых волков имеется мтДНК койотов, а у 20% собак — мтДНК волков. В Африке у эфиопского шакала, который мог бы быть и волком, присутствует мтДНК собак. Проясняют ли эти факты генеалогию собак?
Линн Миллер сравнил нуклеотидные последовательности ДНК койотов из имеющихся баз данных (см. [182], [183], [184]) при помощи автоматического анализатора BLAST и вышло, что койоты являются предками собак. А нуклеотидная последовательность шакала имела сходство с гаплотипом собак, присутствующим у волков из Румынии и России.
По мнению Линна, лишь немногие из статистических результатов работ [183] и [184] приближаются к 95%-ной достоверности, и в их число не входят цифры, на основании которых основывается оценка дивергенции и возраста собак как вида. Притом те величины, которые достоверны, показывают, что собаки теснее связаны с койотами, чем с волками, а кроме того, что собаки старше волков (!). Стандартная ошибка в данном случае составляет +300%, т. е. по тем же данным возраст собаки можно оценить и в 12 тыс. лет. Что действительно показывают с определенностью обсуждаемые данные, так это отсутствие ожидаемой изменчивости волчьих гаплотипов. В работе [185] сообщалось об анализе мтДНК волка, замерзшего во льду в конце последнего ледникового периода (т. е. примерно во время появления собак); по этим данным не получалось никакого родства с современными североамериканскими волками, что объясняется, скорее всего, безвозвратной утратой гаплотипов в результате резких сокращений численности из-за болезней и других событий.
Вызывают вопросы не только выборка, но и сам метод определения возраста собака как вида. Цифра 135 тыс. лет получена делением дивергенции генов волков и собак (0,01, причем эта величина основана на статистически незначимых данных) на дивергенцию генов волков и койотов (0,075±0,002) и затем умножением результата на время дивергенции волков и койотов, установленное по ископаемым остаткам (1 млн. лет назад).
Значения генной дивергенции 0,01 и 0,075 базируются на палеонтологической летописи. Но в какой мере годятся эти данные для оценки дивергенции? Авторы, очевидно, воспользовались работой [179], откуда и взяли величину 1 млн. лет. Но в этой работе время расхождения волков и койотов оценивается периодом времени 1—2 млн. лет назад. И сам ее автор позже пересмотрел свои оценки [180], и пришел к цифре 3,3 млн. лет назад. (Замечу, что тут, собственно, и не было дивергенции в чистом виде, поскольку койоты появились в Северной Америке, а волки — в Евразии и лишь позже мигрировали в Северную Америку). Если подставить новую датировку в вышеописанные расчеты, то получится, что возраст собак как вида оценивается весьма расплывчато — 135—450 тыс. лет. Применив такой расчет к домашней корове, получили возраст 200 тыс. лет, т. е. выходит, что корова «старше» собаки и, как минимум, «ровесница» неандертальцу. Таким образом, результаты оценки возраста вида очень сильно зависят от исходных цифр.
Итак, по моему мнению, современные исследования едва ли проливают свет на проблему возраста собаки и ее предков. Виды рода Canis не удовлетворяют линнеевской классификации. Когда в исследованиях мтДНК обнаруживается, что два вида имеют одинаковый гаплотип, следует предполагать, что это результат редкой гибридизации. Я не пытаюсь быть систематиком, а подхожу с экологической точки зрения и определяю вид исходя из ниши, которую он занимает. Шакалов, волка, койота и собаку я считаю не линнеевскими видами, а скорее, единой популяцией животных, обладающих высокой приспособляемостью к изменяющимся условиям среды. При резком изменении условий среды (стрессе) численность популяций падает и возможно вымирание, если организм не приспособится к этим изменениям. Приспособление в эволюционном смысле — это появление новой формы, лучше справляющейся с новыми условиями. Но в небольших популяциях мала изменчивость, необходимая для появления новых форм, подлежащих естественному отбору. Когда шакалы, или волки, или койоты, или собаки сталкиваются с тем, что занимаемая экологическая ниша более не предоставляет достаточных возможностей для размножения в кругу сородичей, они, вероятно, скрещиваются с родственными «видами» в пограничных областях, что обеспечивает изменчивость и эволюционное приспособление к новым экологическим нишам.
Некоторое время назад в Нью-Гемпшире был обнаружен представитель рода Canis, которому никак не могли присвоить название по линнеевской номенклатуре. Его происхождение до сих пор неизвестно — является ли он вариантом койота или волка, гибридом собаки и койота или гибридом волка и койота. В конечном счете, договорились называть его новоанглийским койотом. Это, кстати, означает, что данное животное не подпадает под действие Закона об охране видов, находящихся под угрозой исчезновения.
Если такое образование экотипов, а именно гибридизация и адаптация, шло миллионы лет, неизбежна путаница в палеонтологической летописи. А если последняя неточна, то вычислить время происхождения вида по результатам анализа мтДНК невозможно.
Конечно, изучение мтДНК — увлекательнейшая область эволюционных исследований, и рано или поздно поможет совершить прорыв в установлении генеалогии и возраста собак. Но на сегодняшний день лишь добавляет неразберихи, и публикации на эту тему даже принесли ощутимый вред. Из-за шумихи и неверного истолкования информации пострадали программы восстановления популяций волков.
Для меня, ставящего во главу угла экологические аспекты и поведение, совершенно неприемлемо относить собак и волков к одному виду. Неважно, насколько они близки друг другу на молекулярном уровне. Это разные виды на основании поведения, анатомических признаков и местообитания. Точно так же специалисты по красному волку не могут принять утверждение, что этот вид является гибридом волка и койота. Наблюдения неопровержимо свидетельствуют об отличии красного волка от серого волка и койота как в поведении, так и в анатомических признаках.
Популярные толкования результатов анализа мтДНК имеют далеко идущие практические последствия. Широко принято, что волк был единственным предком собаки, частично на основании сходства поведения волков и собак. Утверждается, что собаки социализируются с людьми так же, как волки — друг с другом, что волки и первобытные люди установили взаимоотношения благодаря общей цели (охота) и общим способам ее достижения (совместные действия). Получившееся в результате этого взаимоотношения привели к появлению симбионтной формы — собаки. Это все та же гипотеза Пиноккио.
Эти ложные положения породили миф о стайной природе собак, который был взят на вооружение авторами книг по дрессировке и получил широкое распространение среди практиков. В научной среде он тоже закрепился в идее изменить видовое название собаки, отразив ее происхождение от волка. Я же на основании всего моего практического и научного опыта совершенно убежден, что социальное поведение собак вовсе не такое, как волков, а те в свою очередь не имеют в этом отношении ничего общего с людьми. Волки не более социальны, чем койоты или шакалы, и их одомашнивание людьми для общей охоты — фикция.
Для меня наиболее важно понять, каким образом эволюция собак происходила столь быстро. Дарвинистам, в сущности, никогда не удавалось доказать, что искусственный или естественный отбор приводит к видообразованию в смысле репродуктивной изоляции. Род Canis демонстрирует разницу между водообразованием и приспособлением путем естественного отбора. В Новой Англии в 1963 г. появился койот, более крупный, чем его западные сородичи, и сейчас он широко распространен в этом регионе. Эта новая форма, подобно волкам и в отличие от койотов, не выделяет пот через подушечки лап, а ее поведение приспособлено к условиям Новой Англии. Градуализм ли это? Все породы собак, все огромное разнообразие внешнего вида и поведения возникло за последнее столетие — ничтожно малый срок по эволюционным меркам. Изменения же, произошедшие в течение этого «мига» эволюции, грандиозны по сравнению с теми, которые можно заметить на протяжении предшествующих многих тысячелетий собачьей истории. Изучение дивергенции пород, возможно, поможет понять, как возникают новые формы в дикой природе.
Глава 11. Внешний облик собак: почему они такие?
Изменение размеров тела
Изменение формы тела
Наличие одинаковых гаплотипов у некоторых собак и волков свидетельствует, что они не являются разными видами в классическом смысле. Однако авторы работы [184] предполагали дивергенцию, считая, по Линнею, собак, волков, койотов и шакалов разными видами, хотя все они способны скрещиваться друг с другом. Общность гаплотипов они объясняют недавней гибридизацией. Если общие гаплотипы — результат гибридизации, значит, некоторые волки получили свои гаплотипы от собак. Волки, живущие в России явно имеют гаплотипы собак. Значит, матерями некоторых стай волков были собаки. Какие из гаплотипов волков приобретены ими от собак и какие гаплотипы собак приобретены от волков? Ответить на этот вопрос невозможно. Если гибридизация происходила недавно, то вполне вероятно, что она имела место с самого начала существования собак, когда бы это ни произошло. Это также означает, что гаплотипы собаки и волка невозможно отличить друг от друга.
Тот же вопрос об одинаковых гаплотипах хочется задать авторам относительно более ранней их работы, в которой на основе анализа мтДНК делается вывод, что серые волки скрещивались с койотами на северо-востоке США; в другой же статье говорилось, что серые волки и койоты скрещивались с красными волками. Но возможно и то, что современные методы анализа мтДНК не выявляют разницу между собакой, красным волком, серым волком и койотом.
Вопрос можно сформулировать и по-другому. Можно ли существующими методами определить вид животного по его мтДНК? Вряд ли. У меня такое впечатление, что в силу специфики самого метода для идентификации вида на анализируемом экземпляре уже должен быть ярлычок с указанием видовой принадлежности. Получается абсурд: ответ нужен до вопроса. Допустим, в лабораторию поступил образец ткани волка (что точно известно), а анализ мтДНК показывает, что это койот. Что сие означает? Произошла ли ошибка при определении вида образца, или это был крупный койот, или гибрид, или вообще нельзя различить эти виды? Разве не странно, что в каждом исследовании мтДНК встает вопрос о гибридизации? Красные волки являются гибридами серых волков и койотов, однако в Канаде у серых волков имеется мтДНК койотов, а у 20% собак — мтДНК волков. В Африке у эфиопского шакала, который мог бы быть и волком, присутствует мтДНК собак. Проясняют ли эти факты генеалогию собак?
Линн Миллер сравнил нуклеотидные последовательности ДНК койотов из имеющихся баз данных (см. [182], [183], [184]) при помощи автоматического анализатора BLAST и вышло, что койоты являются предками собак. А нуклеотидная последовательность шакала имела сходство с гаплотипом собак, присутствующим у волков из Румынии и России.
По мнению Линна, лишь немногие из статистических результатов работ [183] и [184] приближаются к 95%-ной достоверности, и в их число не входят цифры, на основании которых основывается оценка дивергенции и возраста собак как вида. Притом те величины, которые достоверны, показывают, что собаки теснее связаны с койотами, чем с волками, а кроме того, что собаки старше волков (!). Стандартная ошибка в данном случае составляет +300%, т. е. по тем же данным возраст собаки можно оценить и в 12 тыс. лет. Что действительно показывают с определенностью обсуждаемые данные, так это отсутствие ожидаемой изменчивости волчьих гаплотипов. В работе [185] сообщалось об анализе мтДНК волка, замерзшего во льду в конце последнего ледникового периода (т. е. примерно во время появления собак); по этим данным не получалось никакого родства с современными североамериканскими волками, что объясняется, скорее всего, безвозвратной утратой гаплотипов в результате резких сокращений численности из-за болезней и других событий.
Вызывают вопросы не только выборка, но и сам метод определения возраста собака как вида. Цифра 135 тыс. лет получена делением дивергенции генов волков и собак (0,01, причем эта величина основана на статистически незначимых данных) на дивергенцию генов волков и койотов (0,075±0,002) и затем умножением результата на время дивергенции волков и койотов, установленное по ископаемым остаткам (1 млн. лет назад).
Значения генной дивергенции 0,01 и 0,075 базируются на палеонтологической летописи. Но в какой мере годятся эти данные для оценки дивергенции? Авторы, очевидно, воспользовались работой [179], откуда и взяли величину 1 млн. лет. Но в этой работе время расхождения волков и койотов оценивается периодом времени 1—2 млн. лет назад. И сам ее автор позже пересмотрел свои оценки [180], и пришел к цифре 3,3 млн. лет назад. (Замечу, что тут, собственно, и не было дивергенции в чистом виде, поскольку койоты появились в Северной Америке, а волки — в Евразии и лишь позже мигрировали в Северную Америку). Если подставить новую датировку в вышеописанные расчеты, то получится, что возраст собак как вида оценивается весьма расплывчато — 135—450 тыс. лет. Применив такой расчет к домашней корове, получили возраст 200 тыс. лет, т. е. выходит, что корова «старше» собаки и, как минимум, «ровесница» неандертальцу. Таким образом, результаты оценки возраста вида очень сильно зависят от исходных цифр.
Итак, по моему мнению, современные исследования едва ли проливают свет на проблему возраста собаки и ее предков. Виды рода Canis не удовлетворяют линнеевской классификации. Когда в исследованиях мтДНК обнаруживается, что два вида имеют одинаковый гаплотип, следует предполагать, что это результат редкой гибридизации. Я не пытаюсь быть систематиком, а подхожу с экологической точки зрения и определяю вид исходя из ниши, которую он занимает. Шакалов, волка, койота и собаку я считаю не линнеевскими видами, а скорее, единой популяцией животных, обладающих высокой приспособляемостью к изменяющимся условиям среды. При резком изменении условий среды (стрессе) численность популяций падает и возможно вымирание, если организм не приспособится к этим изменениям. Приспособление в эволюционном смысле — это появление новой формы, лучше справляющейся с новыми условиями. Но в небольших популяциях мала изменчивость, необходимая для появления новых форм, подлежащих естественному отбору. Когда шакалы, или волки, или койоты, или собаки сталкиваются с тем, что занимаемая экологическая ниша более не предоставляет достаточных возможностей для размножения в кругу сородичей, они, вероятно, скрещиваются с родственными «видами» в пограничных областях, что обеспечивает изменчивость и эволюционное приспособление к новым экологическим нишам.
Некоторое время назад в Нью-Гемпшире был обнаружен представитель рода Canis, которому никак не могли присвоить название по линнеевской номенклатуре. Его происхождение до сих пор неизвестно — является ли он вариантом койота или волка, гибридом собаки и койота или гибридом волка и койота. В конечном счете, договорились называть его новоанглийским койотом. Это, кстати, означает, что данное животное не подпадает под действие Закона об охране видов, находящихся под угрозой исчезновения.
Если такое образование экотипов, а именно гибридизация и адаптация, шло миллионы лет, неизбежна путаница в палеонтологической летописи. А если последняя неточна, то вычислить время происхождения вида по результатам анализа мтДНК невозможно.
Конечно, изучение мтДНК — увлекательнейшая область эволюционных исследований, и рано или поздно поможет совершить прорыв в установлении генеалогии и возраста собак. Но на сегодняшний день лишь добавляет неразберихи, и публикации на эту тему даже принесли ощутимый вред. Из-за шумихи и неверного истолкования информации пострадали программы восстановления популяций волков.
Для меня, ставящего во главу угла экологические аспекты и поведение, совершенно неприемлемо относить собак и волков к одному виду. Неважно, насколько они близки друг другу на молекулярном уровне. Это разные виды на основании поведения, анатомических признаков и местообитания. Точно так же специалисты по красному волку не могут принять утверждение, что этот вид является гибридом волка и койота. Наблюдения неопровержимо свидетельствуют об отличии красного волка от серого волка и койота как в поведении, так и в анатомических признаках.
Популярные толкования результатов анализа мтДНК имеют далеко идущие практические последствия. Широко принято, что волк был единственным предком собаки, частично на основании сходства поведения волков и собак. Утверждается, что собаки социализируются с людьми так же, как волки — друг с другом, что волки и первобытные люди установили взаимоотношения благодаря общей цели (охота) и общим способам ее достижения (совместные действия). Получившееся в результате этого взаимоотношения привели к появлению симбионтной формы — собаки. Это все та же гипотеза Пиноккио.
Эти ложные положения породили миф о стайной природе собак, который был взят на вооружение авторами книг по дрессировке и получил широкое распространение среди практиков. В научной среде он тоже закрепился в идее изменить видовое название собаки, отразив ее происхождение от волка. Я же на основании всего моего практического и научного опыта совершенно убежден, что социальное поведение собак вовсе не такое, как волков, а те в свою очередь не имеют в этом отношении ничего общего с людьми. Волки не более социальны, чем койоты или шакалы, и их одомашнивание людьми для общей охоты — фикция.
Для меня наиболее важно понять, каким образом эволюция собак происходила столь быстро. Дарвинистам, в сущности, никогда не удавалось доказать, что искусственный или естественный отбор приводит к видообразованию в смысле репродуктивной изоляции. Род Canis демонстрирует разницу между водообразованием и приспособлением путем естественного отбора. В Новой Англии в 1963 г. появился койот, более крупный, чем его западные сородичи, и сейчас он широко распространен в этом регионе. Эта новая форма, подобно волкам и в отличие от койотов, не выделяет пот через подушечки лап, а ее поведение приспособлено к условиям Новой Англии. Градуализм ли это? Все породы собак, все огромное разнообразие внешнего вида и поведения возникло за последнее столетие — ничтожно малый срок по эволюционным меркам. Изменения же, произошедшие в течение этого «мига» эволюции, грандиозны по сравнению с теми, которые можно заметить на протяжении предшествующих многих тысячелетий собачьей истории. Изучение дивергенции пород, возможно, поможет понять, как возникают новые формы в дикой природе.
Глава 11. Внешний облик собак: почему они такие?
Если считать, что собаки и волки — это подвиды одного и того же вида, то как объяснить, почему один из них (собаки) очень изменчив и пластичен, в то время как другой, дикий (волки) постоянен и консервативен? Почему волки не достигли такого же уровня физического и поведенческого совершенства: не способны бегать так же быстро, как некоторые породы собак, не обладают столь острым зрением и обонянием, не могут научиться пасти овец? Почему поведение волков изменить трудно, а собаки постоянно приспосабливаются к чему-то новому?
Домашняя собака — идеальный вид для изучения генетики морфологических изменений поведения и видообразования, потому что эти животные очень подвержены изменениям и всего за несколько поколений могут выработать новые поведенческие особенности и физическое приспособление к микросреде.
Хотя некоторые породы собак, например немецкие овчарки и лайки, внешне напоминают волков, нет оснований считать, что они связаны родственными отношениями. «Волкособак» нет, за исключением, разумеется, истинных гибридов. На мой взгляд, ни немецкие овчарки, ни лайки ничуть не похожи на волков ни обликом, ни поведением.
Генетические исследования не выявили никаких генеалогических связей между рядом пород собак и волками. В одном из исследований мтДНК построенное по результатам статистического анализа данных генеалогическое дерево показало, что французский пудель ближе к волкам, чем лайки или сторожевые пастушьи собаки, что очевидная нелепость. Такого рода «открытие», разумеется, ничего не говорит о французском пуделе, а означает, что используемые методы анализа мтДНК несовершенны.
Рассуждение о том, что та или иная порода ближе к волкам, чем другие, подразумевает многократное происхождение собак от волков: т. е. одни породы появились позже других либо что породы возникли более или менее одновременно, но некоторые генетически изменились меньше других. На сегодняшний день нет информации, позволяющей сделать выбор из этих двух предположений.
По сравнению с дикими животными, неизменными на протяжении миллионов лет, не могут не удивлять разительные изменения собак. За 6 млн. лет эволюции у волков, койотов и шакалов параметры черепа, зубов и мозга не изменились. За эти 6 млн. лет естественного отбора и выживания наиболее приспособленных они не стали лучше работать челюстями, бегать или видеть. Почему?
В конце последнего ледникового периода (12 тыс. лет назад) дикие представители семейства собачьих, как и многие другие виды млекопитающих, уменьшились в размерах. (Поэтому небольшой зуб животного семейства собачьих, найденный в натуфийском поселении, совсем необязательно принадлежал собаке. Среди волков были и особи с массой тела менее 23 кг). Возможно, правильнее сказать, что крупные представители семейства, такие как Canis dirus, вымерли, а более мелкие процветали. И крупный серый волк — это реликтовый вид на пути к вымиранию. Теоретически по мере потепления мирового климата экологические ниши, занимаемые крупными животными, исчезают. Небольшие животные, напротив, получают преимущество.
Койот и шакалы были географически разделены около 6 млн. лет, тем не менее у полосатого шакала и койота удивительно похожа форма головы. Если бы череп полосатого шакала был найден как ископаемый, его наверняка сочли бы принадлежавшим койоту. Обнаруженный в 1960-е годы в Новой Англии ранее неидентифицированный член семейства собачьих до сих пор остается предметом спора: койот это, волк или гибрид. Вообще, достоверных отличительных видоспецифичных признаков в семействе собачьих очень мало. Большинство признаков перекрываются у разных видов, даже группы крови, структура белков и мтДНК. По существу, географические данные и размеры тела являются лучшими показателями видовой принадлежности.
В рамках дарвиновской эволюции морфологические изменения происходят медленно и постепенно путем естественного отбора вслед за геологическими и климатическими изменениями, которые совершаются медленно и постепенно. Для такого видообразования б млн. лет — небольшой промежуток времени.
Скорость морфологических изменений у собак не укладывается в картину дарвиновской адаптивной эволюции, причем разница в датировках (12 тыс. лет и 135 тыс. лет назад) здесь не имеет значения — все равно выходит слишком быстро. Даже по сравнению не с дикими, а с другими домашними животными морфологическое разнообразие собак феноменально. Породы кошек, коров и свиней, конечно, различаются по размерам тела, окрасу или длине шерсти, но различия далеко не столь велики, как у собак.
Пород собак насчитываются сотни, каждая из которых имеет отличительные признаки как во внешнем облике, так и в поведении, и различия столь существенны, что впору счесть каждую породу отдельным видом. Между питбультерьером и борзой разница больше, чем между любыми двумя «настоящими» видами рода Canis. Различия между породами предполагают наличие своей генетической «программы» у каждой из них. Однако, как ни странно, существенных генетических различий между породами нет. Можно подумать, что существовала некая последовательность аллелей, которая выступала в качестве генетического маркера, определяющего породу. Но такая последовательность не обнаружена. Собственно, до сих пор нет способа определения породы на генетическом уровне, и я сомневаюсь, что когда-либо он появится. А основания для моих сомнений станут ясны из дальнейшего изложения.
Рис. 42. Различия в форме головы. Это дерево составлено по сходству в форме головы у различных представителей рода Canis. Следует помнить, что морфологическое сходство не означает генетического родства. Борзые и бульдоги разительно отличаются друг от друга по форме головы, но их родство не меньше, чем других представленных здесь животных. Форма головы у койотов и шакалов наиболее сходна, но родство наиболее отдаленное. Сходство по форме головы между собаками и волками считают свидетельством их тесного родства. Но этот признак варьирует между различными породами сильнее, чем между собаками и дикими представителями рода Canis.
(По неопубликованной работе Р. Шнайдера из Гемпшир-колледжа).
Домашняя собака — идеальный вид для изучения генетики морфологических изменений поведения и видообразования, потому что эти животные очень подвержены изменениям и всего за несколько поколений могут выработать новые поведенческие особенности и физическое приспособление к микросреде.
Хотя некоторые породы собак, например немецкие овчарки и лайки, внешне напоминают волков, нет оснований считать, что они связаны родственными отношениями. «Волкособак» нет, за исключением, разумеется, истинных гибридов. На мой взгляд, ни немецкие овчарки, ни лайки ничуть не похожи на волков ни обликом, ни поведением.
Генетические исследования не выявили никаких генеалогических связей между рядом пород собак и волками. В одном из исследований мтДНК построенное по результатам статистического анализа данных генеалогическое дерево показало, что французский пудель ближе к волкам, чем лайки или сторожевые пастушьи собаки, что очевидная нелепость. Такого рода «открытие», разумеется, ничего не говорит о французском пуделе, а означает, что используемые методы анализа мтДНК несовершенны.
Рассуждение о том, что та или иная порода ближе к волкам, чем другие, подразумевает многократное происхождение собак от волков: т. е. одни породы появились позже других либо что породы возникли более или менее одновременно, но некоторые генетически изменились меньше других. На сегодняшний день нет информации, позволяющей сделать выбор из этих двух предположений.
По сравнению с дикими животными, неизменными на протяжении миллионов лет, не могут не удивлять разительные изменения собак. За 6 млн. лет эволюции у волков, койотов и шакалов параметры черепа, зубов и мозга не изменились. За эти 6 млн. лет естественного отбора и выживания наиболее приспособленных они не стали лучше работать челюстями, бегать или видеть. Почему?
В конце последнего ледникового периода (12 тыс. лет назад) дикие представители семейства собачьих, как и многие другие виды млекопитающих, уменьшились в размерах. (Поэтому небольшой зуб животного семейства собачьих, найденный в натуфийском поселении, совсем необязательно принадлежал собаке. Среди волков были и особи с массой тела менее 23 кг). Возможно, правильнее сказать, что крупные представители семейства, такие как Canis dirus, вымерли, а более мелкие процветали. И крупный серый волк — это реликтовый вид на пути к вымиранию. Теоретически по мере потепления мирового климата экологические ниши, занимаемые крупными животными, исчезают. Небольшие животные, напротив, получают преимущество.
Койот и шакалы были географически разделены около 6 млн. лет, тем не менее у полосатого шакала и койота удивительно похожа форма головы. Если бы череп полосатого шакала был найден как ископаемый, его наверняка сочли бы принадлежавшим койоту. Обнаруженный в 1960-е годы в Новой Англии ранее неидентифицированный член семейства собачьих до сих пор остается предметом спора: койот это, волк или гибрид. Вообще, достоверных отличительных видоспецифичных признаков в семействе собачьих очень мало. Большинство признаков перекрываются у разных видов, даже группы крови, структура белков и мтДНК. По существу, географические данные и размеры тела являются лучшими показателями видовой принадлежности.
В рамках дарвиновской эволюции морфологические изменения происходят медленно и постепенно путем естественного отбора вслед за геологическими и климатическими изменениями, которые совершаются медленно и постепенно. Для такого видообразования б млн. лет — небольшой промежуток времени.
Скорость морфологических изменений у собак не укладывается в картину дарвиновской адаптивной эволюции, причем разница в датировках (12 тыс. лет и 135 тыс. лет назад) здесь не имеет значения — все равно выходит слишком быстро. Даже по сравнению не с дикими, а с другими домашними животными морфологическое разнообразие собак феноменально. Породы кошек, коров и свиней, конечно, различаются по размерам тела, окрасу или длине шерсти, но различия далеко не столь велики, как у собак.
Пород собак насчитываются сотни, каждая из которых имеет отличительные признаки как во внешнем облике, так и в поведении, и различия столь существенны, что впору счесть каждую породу отдельным видом. Между питбультерьером и борзой разница больше, чем между любыми двумя «настоящими» видами рода Canis. Различия между породами предполагают наличие своей генетической «программы» у каждой из них. Однако, как ни странно, существенных генетических различий между породами нет. Можно подумать, что существовала некая последовательность аллелей, которая выступала в качестве генетического маркера, определяющего породу. Но такая последовательность не обнаружена. Собственно, до сих пор нет способа определения породы на генетическом уровне, и я сомневаюсь, что когда-либо он появится. А основания для моих сомнений станут ясны из дальнейшего изложения.
(По неопубликованной работе Р. Шнайдера из Гемпшир-колледжа).
Изменение размеров тела
Морфологическое разнообразие собак стало притчей во языцех. В качестве иллюстрации обычно сравнивают чихуа-хуа с массой тела менее 1 кг и сенбернара, который весит около 60 кг. У меня была пастушья собака весом почти 80 кг. Размеры тела взрослых собак варьируют чрезвычайно широко.
Однако размеры тела легко регулируются в ходе эволюционных процессов. Волк массой 55—60 кг развивается из яйцеклетки микроскопических размеров; в течение жизненного цикла данная особь проходит стадии, размеры которых сопоставимы с размерами тела всех пород собак за исключением, наверное, самых крупных.
Новорожденный щенок волка меньше взрослого чихуа-хуа. По-видимому, изменения размеров тела может достигаться довольно просто: ускорением или замедлением роста. Масса тела у койотов и шакалов варьирует от 4,5 кг до 18 кг; у волков — от 16 до 60 кг. Диапазон размеров тела различных диких видов семейства собачьих практически такой же, как собак разных пород. Можно ли сказать, что койот — это мелкий волк, а волк — шакал-переросток? Или, что волк — это шакал, приспособленный к жизни в северных лесах?
Каковы возможности эволюционных изменений размеров тела? Они могут изменяться в результате ускорения или замедления роста, удлинения или сокращения его периода. В определенный момент жизненного цикла животное начинает расти, а через какое-то время рост прекращается. Путем сдвига момента начала или окончания роста размеры тела могут существенно изменяться: если начало роста задержалось или окончание этого процесса наступило раньше, животное окажется меньше своих родителей; а если рост начинается раньше и/или его окончание отложится, то животное будет крупнее. У биологического механизма роста имеются свои «выключатели» и «включатели» в генетической программе развития, и воздействие на них повлияет на конечные размеры взрослой особи.
Изменения «расписания» роста, похоже, и определяют разницу между собаками (а внутри вида — между породами), волками, койотами и всеми видами шакалов. Это явление называется гетерохронией.
У всех видов рода Canis и пород собак одинаковая продолжительность беременности — 63 дня. У всех новорожденные детеныши имеют почти одинаковые размеры и форму тела, а также объем мозга. Все они имеют практически одинаковое «расписание» внутриутробного роста и развития плода. У новорожденных щенков независимо от породы и вида одинаково также поведение, например, сосание, звуковые сигналы и др. Некоторые различия в размерах тела у новорожденных щенков все же есть, но они, вероятно, не генетические. На размеры детенышей влияет материнский вклад.
Если помет многочисленный, то каждому детенышу достается меньше энергии от матери, и они будут мельче.
Таком образом, на протяжении всей эволюции рода Canis произошли лишь мелкие эмбриологические и постнатальные изменения. Каковы причины этой консервативности? У всех форм Canis щенки приспособлены к одинаковой экологической нише — матери и в этом являются весьма сложными, высокоспециализированными существами. Тенденций к изменению этой приспособленности не возникало, поскольку среда, создаваемая матерью, не менялась. Различия между породами и видами начинают проявляться в основном через то или иное время после рождения. Щенок, эта высокоспециализированная форма, постепенно превращается во взрослое животное, всеми своими признаками отвечающее другой экологической нише, занимаемой данным видом.
У различных пород собак и диких видов это превращение протекает с разной скоростью; при этом работают одни и те же гены, но в разном темпе. Эволюционист Ричард Шнайдер и я изучали темпы роста у волков и койотов, задавшись вопросом. Почему койоты отличаются от волков формой и размерами тела?
Новорожденные щенки койотов и волков одинаковых размеров вплоть до трехмесячного возраста. Но затем рост у волков продолжает ускоряться, а у койотов замедляется. У койотов морда начинает удлиняться с самого рождения. У волков же морда остается короткой, щенячьей на протяжении почти шести недель, причем голова увеличивается, но не изменяет форму до возраста 4—6 недель.
Различия между волками и койотами обусловлены не разными генами. У каждого из видов за рост морды ответственны одни и те же гены, но разные аллели, что и обусловливает временную разницу роста. Различия в форме головы складываются в результате различий в «расписании» и скорости роста. На рис. 43 видно, что и у волков, и у койотов щенки прекращают изменяться по форме головы в одно и то же время. В возрасте 3—4 месяцев форма головы уже взрослая, но меньших размеров. В этом возрасте голова у койотов и волков одинакового размера, но разной формы.
Рис. 43. Онтогенез волков и койотов. У этих двух видов разная форма головы, потому что морда растет в разные сроки и с различной скоростью. Существенные различия в форме и размерах головы у разных пород собак также объясняются гетерохронией. (По Schneider, Coppinger; неопубликованные данные).
Однако размеры тела легко регулируются в ходе эволюционных процессов. Волк массой 55—60 кг развивается из яйцеклетки микроскопических размеров; в течение жизненного цикла данная особь проходит стадии, размеры которых сопоставимы с размерами тела всех пород собак за исключением, наверное, самых крупных.
Новорожденный щенок волка меньше взрослого чихуа-хуа. По-видимому, изменения размеров тела может достигаться довольно просто: ускорением или замедлением роста. Масса тела у койотов и шакалов варьирует от 4,5 кг до 18 кг; у волков — от 16 до 60 кг. Диапазон размеров тела различных диких видов семейства собачьих практически такой же, как собак разных пород. Можно ли сказать, что койот — это мелкий волк, а волк — шакал-переросток? Или, что волк — это шакал, приспособленный к жизни в северных лесах?
Каковы возможности эволюционных изменений размеров тела? Они могут изменяться в результате ускорения или замедления роста, удлинения или сокращения его периода. В определенный момент жизненного цикла животное начинает расти, а через какое-то время рост прекращается. Путем сдвига момента начала или окончания роста размеры тела могут существенно изменяться: если начало роста задержалось или окончание этого процесса наступило раньше, животное окажется меньше своих родителей; а если рост начинается раньше и/или его окончание отложится, то животное будет крупнее. У биологического механизма роста имеются свои «выключатели» и «включатели» в генетической программе развития, и воздействие на них повлияет на конечные размеры взрослой особи.
Изменения «расписания» роста, похоже, и определяют разницу между собаками (а внутри вида — между породами), волками, койотами и всеми видами шакалов. Это явление называется гетерохронией.
У всех видов рода Canis и пород собак одинаковая продолжительность беременности — 63 дня. У всех новорожденные детеныши имеют почти одинаковые размеры и форму тела, а также объем мозга. Все они имеют практически одинаковое «расписание» внутриутробного роста и развития плода. У новорожденных щенков независимо от породы и вида одинаково также поведение, например, сосание, звуковые сигналы и др. Некоторые различия в размерах тела у новорожденных щенков все же есть, но они, вероятно, не генетические. На размеры детенышей влияет материнский вклад.
Если помет многочисленный, то каждому детенышу достается меньше энергии от матери, и они будут мельче.
Таком образом, на протяжении всей эволюции рода Canis произошли лишь мелкие эмбриологические и постнатальные изменения. Каковы причины этой консервативности? У всех форм Canis щенки приспособлены к одинаковой экологической нише — матери и в этом являются весьма сложными, высокоспециализированными существами. Тенденций к изменению этой приспособленности не возникало, поскольку среда, создаваемая матерью, не менялась. Различия между породами и видами начинают проявляться в основном через то или иное время после рождения. Щенок, эта высокоспециализированная форма, постепенно превращается во взрослое животное, всеми своими признаками отвечающее другой экологической нише, занимаемой данным видом.
У различных пород собак и диких видов это превращение протекает с разной скоростью; при этом работают одни и те же гены, но в разном темпе. Эволюционист Ричард Шнайдер и я изучали темпы роста у волков и койотов, задавшись вопросом. Почему койоты отличаются от волков формой и размерами тела?
Новорожденные щенки койотов и волков одинаковых размеров вплоть до трехмесячного возраста. Но затем рост у волков продолжает ускоряться, а у койотов замедляется. У койотов морда начинает удлиняться с самого рождения. У волков же морда остается короткой, щенячьей на протяжении почти шести недель, причем голова увеличивается, но не изменяет форму до возраста 4—6 недель.
Различия между волками и койотами обусловлены не разными генами. У каждого из видов за рост морды ответственны одни и те же гены, но разные аллели, что и обусловливает временную разницу роста. Различия в форме головы складываются в результате различий в «расписании» и скорости роста. На рис. 43 видно, что и у волков, и у койотов щенки прекращают изменяться по форме головы в одно и то же время. В возрасте 3—4 месяцев форма головы уже взрослая, но меньших размеров. В этом возрасте голова у койотов и волков одинакового размера, но разной формы.
Изменения размеров и формы черепа в процессе онтогенеза у волков и койотов.
Изменение формы тела
Изменение размеров тела без изменения его формы называется изометрическим ростом. У щенков форма головы приспособлена для сосания. Со временем эта форма должна измениться и стать взрослой — это аллометрической рост. Породы собак различаются картиной роста, подобно койотам и волкам. Борзые являются исключением из «правила одинаковости щенков»: у них морда начинает расти ещё до рождения. Возможно, поэтому щенки борзых плохо сосут. У бульдогов рост носовых костей начинается поздно и протекает очень медленно. Все разнообразие форм черепа у собак можно объяснить небольшими различиями в «расписании» и темпах роста.
Следует иметь в виду, что гетерохрония касается и поведения. Щенки рождаются с высокоадаптивными стереотипными механизмами поведения, как, например, сигнал «Я потерялся», который рассматривался в гл. 6. Эти сложные формы поведения существуют в течение нескольких недель после рождения, а затем сменяются другими сложными формами поведения, свойственными более взрослым особям. Различия в поведении взрослых собак разных пород (см. гл. 6) являются следствием гетерохронии начала, окончания и темпов роста среди представителей пород. Наглядное представление об этом дает развитие черепа.
Сдвиги «расписания» ограничены. Специфическую форму головы бульдогов и борзых нужно, по-видимому, считать предельными вариантами. Дальнейший отбор в сторону усугубления характерного признака вряд ли даст результаты, потому что эти предельные формы оказываются уже на грани возможностей выживания. На первый взгляд может показаться, что различия в форме головы между борзыми и бульдогами генетически предопределены. Но на самом деле генетические различия касаются лишь «расписания» роста. Генов, определяющих форму головы, не существует. Это важный момент. Описывая пастушье поведение бордер колли, я называл его генетически обусловленным, но оговорился, что нет генов, отвечающих за это поведение. Сейчас я утверждаю, что рост морды у собак генетически обусловлен (в том смысле, что его «расписание» врожденное), но не форма головы, которая складывается в результате целого ряда процессов развития. Вот как описывает это эмбриолог Пьер Алберх [187]:
Следует иметь в виду, что гетерохрония касается и поведения. Щенки рождаются с высокоадаптивными стереотипными механизмами поведения, как, например, сигнал «Я потерялся», который рассматривался в гл. 6. Эти сложные формы поведения существуют в течение нескольких недель после рождения, а затем сменяются другими сложными формами поведения, свойственными более взрослым особям. Различия в поведении взрослых собак разных пород (см. гл. 6) являются следствием гетерохронии начала, окончания и темпов роста среди представителей пород. Наглядное представление об этом дает развитие черепа.
Сдвиги «расписания» ограничены. Специфическую форму головы бульдогов и борзых нужно, по-видимому, считать предельными вариантами. Дальнейший отбор в сторону усугубления характерного признака вряд ли даст результаты, потому что эти предельные формы оказываются уже на грани возможностей выживания. На первый взгляд может показаться, что различия в форме головы между борзыми и бульдогами генетически предопределены. Но на самом деле генетические различия касаются лишь «расписания» роста. Генов, определяющих форму головы, не существует. Это важный момент. Описывая пастушье поведение бордер колли, я называл его генетически обусловленным, но оговорился, что нет генов, отвечающих за это поведение. Сейчас я утверждаю, что рост морды у собак генетически обусловлен (в том смысле, что его «расписание» врожденное), но не форма головы, которая складывается в результате целого ряда процессов развития. Вот как описывает это эмбриолог Пьер Алберх [187]:
«… роль индивидуального развития в эволюции морфологических признаков двойная. С одной стороны, программа развития определяет область возможных изменений… с другой стороны, регуляторные взаимодействия в процессе онтогенеза могут влиять на генетические процессы и взаимодействие с окружающей средой; в итоге и формируется цельный фенотип…»