Страница:
Дарвин полагал, что искусственный отбор имитирует естественный отбор. Фермеры достигают цели большей яйценоскости или молочности путем селекции. Впечатленный достижениями производимого людьми искусственного отбора, Дарвин представлял себе некую гипотетическую фигуру (или силу) природы, производящую естественный отбор в ряде поколений.
Дарвин полагал, что эволюция идет очень медленно. Изменение внешнего вида в процессе видообразования происходило «мелкими шажками», понемногу, из поколения в поколение. Для того чтобы эта модель естественного отбора работала, приходилось допустить участие в процессе неограниченного числа поколений. Но эволюция домашних собак протекала, судя по всему, быстро: они появились, вероятно, 15 тыс. лет назад, и есть данные, свидетельствующие, что 8 тыс. лет до н.э. породы собак уже существовали, т. е. примерно за 4 тыс. лет был пройден путь от волков до собак, которые за это время распространились по всему миру. С эволюционной точки зрения такого вряд ли можно ожидать от естественного отбора путем постепенных мелких изменений.
Дарвин и его последователи полагали, что человек одомашнил собак, ведя отбор в популяциях волков, и затем создал различные породы.
Дифференциальная выживаемость необходима для видообразования
Дарвин полагал, что эволюция идет очень медленно. Изменение внешнего вида в процессе видообразования происходило «мелкими шажками», понемногу, из поколения в поколение. Для того чтобы эта модель естественного отбора работала, приходилось допустить участие в процессе неограниченного числа поколений. Но эволюция домашних собак протекала, судя по всему, быстро: они появились, вероятно, 15 тыс. лет назад, и есть данные, свидетельствующие, что 8 тыс. лет до н.э. породы собак уже существовали, т. е. примерно за 4 тыс. лет был пройден путь от волков до собак, которые за это время распространились по всему миру. С эволюционной точки зрения такого вряд ли можно ожидать от естественного отбора путем постепенных мелких изменений.
Дарвин и его последователи полагали, что человек одомашнил собак, ведя отбор в популяциях волков, и затем создал различные породы.
Дифференциальная выживаемость необходима для видообразования
Еще один принцип эволюционного видообразования путем искусственного или естественного отбора — дифференциальная выживаемость. При искусственном отборе это означает, что селекционер одним животным дает размножаться, а другим нет. Те, которых не допускают к размножению, являются генетически «мертвыми». В дикой природе, по Дарвину, особи внутри вида генетически отличаются друг от друга по каждому признаку, и те, кто обладает наиболее подходящими к данной среде обитания признаками, оставят более многочисленное и жизнеспособное потомство. Для того чтобы существовала дифференциальная выживаемость, приходится допустить, что в одной и той же популяции прирученные и обученные особи оставляют больше потомства, чем дикие.
Дарвин не мог найти ответ на вопрос об источнике изменчивости, обеспечивающей человеку выбор признаков при искусственном отборе. Чтобы как-то обойти факт малой изменчивости у волков, он предположил, что у собак было несколько предков, включая волков и шакалов. Гибридизация должна была привести к изменчивости, необходимой для отбора. Теория естественного (выживание наиболее приспособленных) и искусственного (селекция) отбора предполагает генетические изменения во всех признаках отдельных особей. Без этих изменений не может быть дифференциальной выживаемости. Дарвин видел, что для развития многих имеющихся у собак признаков (например, наличие двух течек в год) у волков нет необходимой изменчивости.
Как же тогда мог происходить отбор по этим признакам? Дарвин не располагал той информацией, которая есть сейчас. Так, известны ископаемые остатки животных, нисколько не менявшихся с момента своего появления и на протяжении 20 млн. лет до вымирания. Представители семейства собачьих существуют уже около 40 млн. лет, а пропорции черепа практически не изменились. У них по-прежнему относительно слабо развиты челюсти и глаза по сравнению с другими хищниками, а единственное, что изменилось, это размеры тела.
Следуя в русле идей Дарвина, придется признать, что древние люди, приручавшие животных, сталкивались с серьезными затруднениями. В их распоряжении должна была быть большая популяция волков с достаточной изменчивостью. Сам по себе отбор по признакам врожденной приручаемости и обучаемости, по всей вероятности, непрост. Далее надо было размножать отобранных животных, преодолевая естественные тенденции размножения, при том, что течка у волков наступает не раньше, чем на второй год жизни. Первобытным селекционерам приходилось бы ждать, по меньшей мере, четыре года до тех пор, пока появится возможность отобрать и размножить первых рожденных в неволе особей. Но в первом поколении какие-либо существенные изменения маловероятны. Пять поколений организованного разведения волков, возможно, приблизили бы к цели одно поколение людей. Иными словами, для успеха в одомашнивании волков требовалось долгосрочное планирование, а вознаграждение за проделанный труд приходило поздно, если приходило вообще. В Национальном парке волков занимались социализацией волков в течение двадцати пяти лет, поколение за поколением, но волки не превратились в собак (отбор на способность к приручению не производился).
Если первобытные люди имели намерение создать собак из волков, то они должны были отбирать по совокупности признаков, включая окрас (у собак он пестрый), форму ушей и хвоста, наступление течек (у собак они начинаются в семь месяцев, а не в два года), а также лай (волки лают редко). Загадка в том, что все эти признаки, отличающие собак от волков, у последних не проявляются как изменения. А в отсутствии изменчивости отбор невозможен.
Большинство признаков собак невозможно объяснить постепенными малыми изменениями: волчьи хвосты должны были подниматься вверх, а уши обвисать миллиметр за миллиметром на протяжении веков. Короткие лапы не могут быть результатом постепенных изменений — они не становятся все короче и короче из поколения в поколение.
Приходится допустить мутации. Предположим, что граница между волками и собаками характеризуется высокой частотой мутаций. Древним селекционерам надо было быть очень внимательными, чтобы отбирать особей с мутационными изменениями, и размножать именно их. Здесь снова встает проблема численности популяции, а также необходимости контроля и организации размножения волков.
Следует отметить, что мутации в природе вообще-то редки, и большинство из них вредно. Древним селекционерам должна была бы сопутствовать огромная удача, чтобы получить нужные мутации в нужное время. В числе весьма существенных признаков, отличающих собак от волков, — размеры головы. У собаки масса головы на 20 % меньше, чем у волка (с тем же весом тела), а это очень большая разница. У волков головы значительно крупнее.
Для того чтобы у собаки череп был таких же размеров, как у волка с массой тела около 50 кг, собака должна весить 75—90 кг. Но даже если бы череп был такой величины, мозг у собаки все равно на 10 % меньше, т. е. размеры головы, скажем, у сенбернара весом 75 кг и волка весом 40 кг, одинаковы, но у волка мозг больше.
Пожалуй, сенбернар — не самый удачный пример: у этой породы голова относительно меньше, чем у других собак такой же массы, но кажется большой благодаря необычайно толстой коже, частично отвисшей на щеках и вокруг глаз. У собак кожа вообще толще, чем у волков, но у сенбернаров она очень толстая. Эскимосы предпочитают штаны из собачьих шкур, так как они значительно прочнее, чем из волчьих.
Рис. 8. Волкодав, волк и крупная пастушья собака. Собака должна быть как минимум в полтора раза крупнее волка, чтобы размеры головы были примерно одинаковы, но мозг при этом у нее все равно меньше. У волков зубы крепче, чем у собак с теми же размерами черепа.
Зубы у собак тоже меньше по сравнению с волчьими. У собак такая же зубная формула, как у волков, койотов, но даже у 10-килограммовых койотов зубы крупнее, чем у собак, вдвое превосходящих их по размерам тела. Вообще, по сравнению с остальными представителями рода Canis у собак зубы небольшие.
И для чего, спрашивается, первобытные селекционеры вели отбор волков по таким признакам, как небольшой объем мозга, некрупные зубы, маленький костистый череп и толстая кожа? Если древним людям нужны были помощники, то почему же они отбирали особей с этими малопригодными для охоты признаками? В чем они видели преимущество мелких зубов, маленькой головы, слабых челюстей, малоразвитой интуиции?
В гипотезе Пиноккио явно чего-то не хватает, но слишком много априорных положений, не подтверждаемых биологическими фактами и теорией эволюции. Нет убедительных доказательств того, что люди одомашнили волков путем искусственного отбора неявных или возникших в результате мутаций изменений.
Рис. 9. Изменения в объеме мозга и размерах черепа по мере роста. Почти все собаки, волки, койоты и шакалы при рождении имеют одинаковые размеры и форму головы, а также объем мозга. Все эти животные одинаково развиваются и растут до возраста 10—12 недель. Но у волков формируются большие голова и мозг. У крупных собак рост мозга замедляется, и он не превышает размеров мозга 4-месячного волчонка.
(По неопубликованной диссертации Райана Керни из Гэмпшир-колледжа).
До сих пор в этой главе я говорил о следующем возможном сценарии эволюции волков в собак путем искусственного отбора:
Поймать дикого волка.
Приручить его.
Обучить.
Получить потомство от этой особи и других ручных обучаемых волков.
Результат — домашняя собака.
Или
(Обучение) Прирученная особь — (Обучение) Обучаемая особь — (Генетически) Одомашненная особь
или
Поимка животного — Социализация — Обучение — Отбор.
Думаю, это устарелые подходы, и происхождение собак от волков выглядит следующим образом:
Домашний — (Генетически) Ручной — (Генетически) Обучаемый
или
Домашний — Естественно ручной — Естественно обучаемый.
Схематически процесс выглядит так:
Люди создают новую нишу — поселение.
Некоторые волки наведываются в эту нишу и находят там новый источник пищи.
Волки, способные использовать новую нишу, генетически менее предрасположены к бегству или агрессии для спасения от опасности.
Эти «более податливые» волки в новой нише пользуются преимуществом при отборе по сравнению с более дикими особями.
Таким образом, собаки произошли в результате естественного отбора. Роль человека здесь только в том, что он создал новую экологическую нишу — свои поселения, обеспечивающие пищей, безопасностью и большими возможностями для размножения, что повышало вероятность выживания для более кротких волков.
Что собой представляет новая среда обитания и почему небольшие голова, зубы и мозг дают в этой нише адаптивное преимущество? Моя задача — построить модель естественного эволюционного процесса превращения волков в собак, которая, во-первых, объясняла бы все особенности собак, во-вторых, отвечала тому, что известно о естественном отборе в природе, и, в-третьих, была бы более убедительной, чем гипотеза об искусственном отборе.
В конце лета 1998 г., находясь в Англии, я посетил Даун Хаус в графстве Кент, где Чарлз Дарвин жил со своей семьей и трудился над «Происхождением видов». Его кабинет, библиотека и многочисленные лабораторные принадлежности выглядели тогда точно так же, как при жизни великого ученого. Прохаживаясь по комнатам, читая названия книг на полках и стараясь проникнуться атмосферой середины девятнадцатого века, я вел мысленную беседу с Дарвином о собаках, убеждая его в том, что эти животные созданы в основном естественным отбором.
Свои аргументы я начал со скорости превращения волков в собак, которое произошло по эволюционным меркам стремительно, всего за несколько поколений, а не постепенно и медленно. Это не означает полное отрицание теории Дарвина. Но теперь мы располагаем данными, поддерживающими мою точку зрения и объясняющими загадочные законы корреляции, ставившие Дарвина в тупик.
Дарвиновская теория естественного отбора базируется на предположении, что окружающая среда медленно изменяется и обитающие в ней животные, чтобы выжить, должны приспосабливаться к новым условиям. В рассматриваемом случае волкам требовалось приспособиться к новой экологической нише, созданной человеком, а именно — к его поселениям. В конце последнего ледникового периода приблизительно 15 тыс. лет назад, когда происходили глобальные изменения климата, появились первые постоянные поселения людей. Становление оседлой жизни произошло довольно быстро, с ним по времени совпадают первые ископаемые свидетельства наличия собак.
Почему антропогенная ниша так важна? Экологическая ниша — это место и условия обеспечения живого существа необходимыми для жизнедеятельности энергией и строительными материалами, источником которых служит пища. Виду могут требоваться и другие условия, скажем, место для выведения потомства, отсутствие врагов и прочее, но наиболее важным критерием в экологической нише является постоянный пищевой ресурс.
В природе животные напряженно конкурируют между собой за пищу, производя на свет гораздо больше потомков, чем может быть обеспечено кормом. Большинство детенышей погибают из-за недостатка питания; так, в устойчивой популяции волков теряется 70—90 % потомства. Одна волчица может в течение своей жизни родить примерно 25 волчат, но выживут и вырастут только двое, которые займут место родителей. Иными словами, для сохранения равновесия в популяции должны гибнуть 91% особей — это нормальный уровень смертности для плотоядных животных.
Чем определяется, какие два щенка выживут — случайностью или иными факторами? Дарвин отмечал, что в любой популяции отдельные особи немного отличаются друг от друга по каждому признаку, включая размеры, анатомические особенности и поведение. Эти индивидуальные особенности могут давать их обладателям небольшое преимущество над другими особями в изменяющихся условиях среды обитания. Особи, оказавшиеся более приспособленными, оставляют больше потомства, которое наследует черты своих родителей и в свою очередь передает их следующему поколению.
Когда люди живут на одном месте длительное время, там неизбежно накапливаются отходы. В первобытных поселениях оставались несъедобные для человека кости и части употребленных в пищу животных, семена и зерно, гнилые овощи и фрукты, иногда небольшой излишек несъеденной пищи и всегда — продукты пищеварения.
Для удобства назовем такую экологическую нишу свалкой. И сегодня свалки привлекают многих диких животных, включая волков, медведей, а кроме орлов, чаек, крыс, тараканов, бактерии, плесневые и другие грибы.
Мой коллега эколог Луиджи Бойтани изучал волков, кормящихся на свалках в Италии. Жители горных районов редко замечали этих осторожных животных, поэтому, видя их следы на снегу, думали, что те приходят к жилью только зимой. Но волки кормились отбросами на протяжении всего года по ночам, когда люди спали. Бойтани доказал это, включив однажды ночью на свалке осветительные прожекторы и обнаружив там собаку, кошку и — волка с полным ртом спагетти не первой свежести.
Современные волки в поисках пропитания близ людских поселений идут на риск. Люди представляют для них опасность: волков уничтожают, так как они нападают на домашний скот. В Италии дикая добыча, подходящая для волков, встречается редко, а стада овец охраняются от хищников пастухами и их собаками (подробнее об этом в части II), так что свалки служат важным источником пищи.
Но волки используют его неэффективно. Они слишком чутки и, можно сказать, нервны. А на усиленную нервную деятельность требуется дополнительная энергия, т. е. больше пищи. При появлении человека волки издают специфический сигнал тревоги (тихонько фыркают) и группа животных исчезает незаметно для приближающихся людей. Волки спасаются бегством и не возвращаются до тех пор, пока опасность не минует. Они от природы боятся людей, убегают нередко раньше, чем это необходимо, а возвращаются нескоро, лишь убедившись, что опасность исчезла.
В результате волки получают от посещения свалок меньше, чем возможно. Убегая слишком быстро и слишком далеко от пищи, они тратят драгоценную энергию. Насколько пугливо животное и как далеко оно отступает в случае опасности, определяется свойственной данному виду критической дистанцией. Заметив человека или иного потенциального врага, дикие волки сразу обращаются в бегство, причем убегают быстро и далеко. Соответственно, им нужно больше энергии для питания на свалке, чем некоторым другим видам, в частности собакам, которые не так сильно боятся людей. В этом огромная разница между собаками и волками.
Почему собаки успешнее питаются на свалках? Они генетически более ручные, чем волки, и меньше боятся людей, благодаря чему выигрывают в конкуренции за пищу: собака и волк будут кормиться бок о бок на свалке, но при появлении человека волк убежит сразу, а собака продолжит есть. Она не только получит больше ресурсов на свалке, но и не потратит энергии на бегство. Пугливое животное не научится быть ручным; способность переносить присутствие человека означает приспособленность к питанию на свалках.
Изменчивость среди волков, питавшихся на первых свалках, привела бы к тому, что некоторые особи оказались генетически менее пугливыми. Такие животные съедали бы больше и не тратили бы энергию на бегство. Таким образом, отбор шел по тем признакам, которые повышали способность питаться вблизи людей. Многие дикие животные убегают, бросая добычу, при появлении людей. Дикие гепарды даже не могут есть, когда люди за ними наблюдают. Где-нибудь в заповеднике гепард потратит массу энергии на высокоскоростное преследование газели, наконец, схватит её — и тут вдруг появляются туристы с фотоаппаратами. Вспугнутый гепард оставляет свою добычу, а пока он прячется от людей, шакалы ее съедают. Там, где разрешено фотографирование животных, популяции гепардов уменьшались до тех пор, пока их не оставили в покое. А вот львам безразлично, наблюдает ли кто за тем, как они едят. Волки в этом смысле ведут себя, как гепарды.
Именно на признаке критической дистанции при бегстве от опасности основывается гипотеза самоодомашнивания собак путем естественного отбора. Популяция диких волков (Canis lupus) начала разделяться на две части — одни особи были способными питаться на свалках близ человеческого жилья, другие — нет. В первой группе возросла частота генов, обусловливавших меньшую пугливость по отношению к человеку. И эта группа эволюционировала в новый вид. Эти ориентированные на людские поселения особи изменялись внешне таким образом, что новые качества позволяли эффективнее находить пищу: размеры тела уменьшились, пропорционально стали меньше голова и зубы, а мозг сократился до величины, достаточной для успешных поисков. Все эти признаки дают вклад в тот облик, который типичен для собак.
Дикие волки должны были быть крупными, организованными в стаи и умеющими находить, ловить и убивать значительных размеров подвижную добычу — такую, как лось или карибу. Но большое тело и особенно мозг для своего роста и деятельности требуют много энергии.
Собаки же приспособлены к поиску пищи на свалках, где она есть постоянно, но низкого качества, т. е. не такая калорийная, как пойманная на охоте добыча. В такой ситуации преимуществом оказывается небольшая голова.
Меньшие по размерам волки тратят минимум энергии, выживают и размножаются лучше, чем большие и тревожные охотники (дифференциальная выживаемость). В новой нише (свалки) более мелкие и спокойные животные имеют преимущество над крупными нервными охотниками за добычей.
В моей гипотезе есть соответствие отличительных признаков, определяющих собак как вид и позволяющих узнавать собак и отличить их от волков: пропорции головы, мозга, челюстей и зубов, а также более спокойное поведение в присутствии человека.
Дарвин мог бы сказать на это, что между собаками и волками имеются и другие отличия, которых я не объяснил. Скажем, у моего фокстерьера Молли висячие уши, разноцветная пятнистая шкура, манера постоянно лаять, две течки в год и ранняя половая зрелость. Как эти особенности участвуют в адаптации питанию на свалке? Перечисленные признаки довольно неестественны для дикой природы, и бытовало мнение, что они являются результатом деятельности человека, ведущего по ним отбор из прихоти. Вопрос не в том, отбирали ли древние люди такие признаки. Вовсе необязательно, что все признаки современных собак изначально способствовали адаптации к питанию на свалке.
Когда говорят об отборе, как естественном, так и искусственном, почему-то исходно считается, что нужно объяснить возникновение каждого признака, т. е. каждый отдельно взятый признак считается продуктом отбора. В чем, например, адаптивное преимущество того, что у собак половая зрелость наступает в 7—8 месяцев и течки бывают два раза в год? Волки начинают размножаться на втором году жизни и у них одна течка в год. Можно было бы подумать, что первобытным людям хотелось больше щенков, поэтому они вели отбор в направлении более интенсивной репродуктивной деятельности. Можно также предположить, что смертность на свалках выше, и собаки отвечают на это повышенной плодовитостью. Оба предположения подразумевают, что признаки специально выбирались — в первом варианте человеком, во втором — «природой». Ни одно из предположений не может быть проверено, поскольку каждое из них — умозаключение, идущее от результата к причине, от фактов к принципу. Но само наличие того или иного признака вовсе не означает, что по нему шел отбор.
Здесь уместно напомнить слова Дарвина: «… в процессе селекции, когда усиливается какой-то один признак, почти непременно и ненамеренно изменяются и другие признаки в силу загадочных законов корреляции».
В «Происхождении видов» Дарвин убеждает читателя, что естественный отбор — это постепенный медленный процесс. А в своей первой работе о естественном отборе он писал: «natura non facit saltum» («природа не делает скачков»). Слова о «загадочных законах корреляции» звучат противоречием этому, ведь ненамеренное изменение других признаков выглядит именно как скачок. Намеренный отбор по определенному признаку самопроизвольно приводит к скачку по другим признакам. Может быть, висячие уши, две течки в год и пестрый окрас появились именно так, т. е. целенаправленный отбор по способности добывать пищу на свалке повлек за собой спонтанное изменение остальных признаков. Например, уменьшение размеров головы привело к тому, что уши стали висячими.
Примерно через сто лет после того, как Дарвин высказался о загадочных законах корреляции, русский генетик Дмитрий Беляев начал долгосрочный эксперимент над русской черно-бурой лисицей (Vulpes fulvus). Этот опыт освещает весьма вероятный биологический механизм самоселекции при превращении волков в собак. Беляев заведовал крупной меховой фермой в Новосибирске и без всякого на то намерения получил лисиц с такими присущими собакам признаками, как висячие уши, две течки в год и пестрый окрас, хотя вел отбор только по признаку более ручного поведения.
Беляев начал этот эксперимент из-за того, что с дикими лисицами сложно управляться. Хотя животные в течение восьмидесяти лет размножались в неволе и принимали постоянную заботу людей (т. е. их можно было считать прирученными), с ними было очень трудно. Лисиц, как и волков или любых других диких животных, непросто содержать в неволе. Они боятся людей, осуществляющих за ними уход, убегают от них, рычат, а нередко калечат себя, впадая в панику и вслепую налетая на стены или сбиваясь в кучу, где перегреваются и задыхаются. С такими же проблемами приходится сталкиваться при содержании волков.
Поведение пугливых, склонных спасаться бегством лисиц, — это дикий, естественный тип поведения. О таком же поведении я говорил относительно волков на свалках.
Беляев и его коллега Людмила Трут наблюдали изменчивость в оборонительном поведении среди содержавшихся в неволе лисиц, которое, по их мнению, было наследственным, а значит, можно вести отбор по этому признаку. В исходной популяции лисиц, включающей 465 особей, случайным образом отобранных из многих тысяч животных, 40% особей были агрессивны, но боязливы; 30% чрезмерно агрессивны, 20% боялись людей и у 10% наблюдалась изучающая реакция без страха и агрессии.
Но, как отмечал Беляев, даже неагрессивные лисицы могут покусать, и в общении с ними нужно соблюдать предосторожность, на деле и они тоже оставались дикими животными.
Беляев искал различия между особями в критической дистанции при бегстве от опасности. Бегство — это основополагающая форма поведения для выживания дикого животного. Измерению поддаются два его компонента: 1) расстояние, на которое можно подойти к животному, прежде чем оно попытается убежать, и 2) расстояние, на которое оно убегает.
Беляев провел отбор среди спокойных особей подопытной популяции и вырастил второе поколение. В последующих поколениях отбор велся ещё строже — вплоть до того, что животное должно было само подходить к человеку (что противоположно бегству от опасности).
Только через 18 поколений Беляев получил действительно ручных лисиц, которые имели многие признаки поведения, присущие собакам, и отличались от исходных животных тем, что реагировали на людей активно и позитивно. Они искали обслуживавших их людей, забирались на них, брали пищу из рук, сидели на подоконнике, высматривая приближение человека, переворачивались, чтобы им почесали брюшко, позволяли людям носить себя на руках и фотографировать, а также откликались на свои имена.
Дарвин не мог найти ответ на вопрос об источнике изменчивости, обеспечивающей человеку выбор признаков при искусственном отборе. Чтобы как-то обойти факт малой изменчивости у волков, он предположил, что у собак было несколько предков, включая волков и шакалов. Гибридизация должна была привести к изменчивости, необходимой для отбора. Теория естественного (выживание наиболее приспособленных) и искусственного (селекция) отбора предполагает генетические изменения во всех признаках отдельных особей. Без этих изменений не может быть дифференциальной выживаемости. Дарвин видел, что для развития многих имеющихся у собак признаков (например, наличие двух течек в год) у волков нет необходимой изменчивости.
Как же тогда мог происходить отбор по этим признакам? Дарвин не располагал той информацией, которая есть сейчас. Так, известны ископаемые остатки животных, нисколько не менявшихся с момента своего появления и на протяжении 20 млн. лет до вымирания. Представители семейства собачьих существуют уже около 40 млн. лет, а пропорции черепа практически не изменились. У них по-прежнему относительно слабо развиты челюсти и глаза по сравнению с другими хищниками, а единственное, что изменилось, это размеры тела.
Следуя в русле идей Дарвина, придется признать, что древние люди, приручавшие животных, сталкивались с серьезными затруднениями. В их распоряжении должна была быть большая популяция волков с достаточной изменчивостью. Сам по себе отбор по признакам врожденной приручаемости и обучаемости, по всей вероятности, непрост. Далее надо было размножать отобранных животных, преодолевая естественные тенденции размножения, при том, что течка у волков наступает не раньше, чем на второй год жизни. Первобытным селекционерам приходилось бы ждать, по меньшей мере, четыре года до тех пор, пока появится возможность отобрать и размножить первых рожденных в неволе особей. Но в первом поколении какие-либо существенные изменения маловероятны. Пять поколений организованного разведения волков, возможно, приблизили бы к цели одно поколение людей. Иными словами, для успеха в одомашнивании волков требовалось долгосрочное планирование, а вознаграждение за проделанный труд приходило поздно, если приходило вообще. В Национальном парке волков занимались социализацией волков в течение двадцати пяти лет, поколение за поколением, но волки не превратились в собак (отбор на способность к приручению не производился).
Если первобытные люди имели намерение создать собак из волков, то они должны были отбирать по совокупности признаков, включая окрас (у собак он пестрый), форму ушей и хвоста, наступление течек (у собак они начинаются в семь месяцев, а не в два года), а также лай (волки лают редко). Загадка в том, что все эти признаки, отличающие собак от волков, у последних не проявляются как изменения. А в отсутствии изменчивости отбор невозможен.
Большинство признаков собак невозможно объяснить постепенными малыми изменениями: волчьи хвосты должны были подниматься вверх, а уши обвисать миллиметр за миллиметром на протяжении веков. Короткие лапы не могут быть результатом постепенных изменений — они не становятся все короче и короче из поколения в поколение.
Приходится допустить мутации. Предположим, что граница между волками и собаками характеризуется высокой частотой мутаций. Древним селекционерам надо было быть очень внимательными, чтобы отбирать особей с мутационными изменениями, и размножать именно их. Здесь снова встает проблема численности популяции, а также необходимости контроля и организации размножения волков.
Следует отметить, что мутации в природе вообще-то редки, и большинство из них вредно. Древним селекционерам должна была бы сопутствовать огромная удача, чтобы получить нужные мутации в нужное время. В числе весьма существенных признаков, отличающих собак от волков, — размеры головы. У собаки масса головы на 20 % меньше, чем у волка (с тем же весом тела), а это очень большая разница. У волков головы значительно крупнее.
Для того чтобы у собаки череп был таких же размеров, как у волка с массой тела около 50 кг, собака должна весить 75—90 кг. Но даже если бы череп был такой величины, мозг у собаки все равно на 10 % меньше, т. е. размеры головы, скажем, у сенбернара весом 75 кг и волка весом 40 кг, одинаковы, но у волка мозг больше.
Пожалуй, сенбернар — не самый удачный пример: у этой породы голова относительно меньше, чем у других собак такой же массы, но кажется большой благодаря необычайно толстой коже, частично отвисшей на щеках и вокруг глаз. У собак кожа вообще толще, чем у волков, но у сенбернаров она очень толстая. Эскимосы предпочитают штаны из собачьих шкур, так как они значительно прочнее, чем из волчьих.
Зубы у собак тоже меньше по сравнению с волчьими. У собак такая же зубная формула, как у волков, койотов, но даже у 10-килограммовых койотов зубы крупнее, чем у собак, вдвое превосходящих их по размерам тела. Вообще, по сравнению с остальными представителями рода Canis у собак зубы небольшие.
И для чего, спрашивается, первобытные селекционеры вели отбор волков по таким признакам, как небольшой объем мозга, некрупные зубы, маленький костистый череп и толстая кожа? Если древним людям нужны были помощники, то почему же они отбирали особей с этими малопригодными для охоты признаками? В чем они видели преимущество мелких зубов, маленькой головы, слабых челюстей, малоразвитой интуиции?
В гипотезе Пиноккио явно чего-то не хватает, но слишком много априорных положений, не подтверждаемых биологическими фактами и теорией эволюции. Нет убедительных доказательств того, что люди одомашнили волков путем искусственного отбора неявных или возникших в результате мутаций изменений.
(По неопубликованной диссертации Райана Керни из Гэмпшир-колледжа).
До сих пор в этой главе я говорил о следующем возможном сценарии эволюции волков в собак путем искусственного отбора:
Поймать дикого волка.
Приручить его.
Обучить.
Получить потомство от этой особи и других ручных обучаемых волков.
Результат — домашняя собака.
Или
(Обучение) Прирученная особь — (Обучение) Обучаемая особь — (Генетически) Одомашненная особь
или
Поимка животного — Социализация — Обучение — Отбор.
Думаю, это устарелые подходы, и происхождение собак от волков выглядит следующим образом:
Домашний — (Генетически) Ручной — (Генетически) Обучаемый
или
Домашний — Естественно ручной — Естественно обучаемый.
Схематически процесс выглядит так:
Люди создают новую нишу — поселение.
Некоторые волки наведываются в эту нишу и находят там новый источник пищи.
Волки, способные использовать новую нишу, генетически менее предрасположены к бегству или агрессии для спасения от опасности.
Эти «более податливые» волки в новой нише пользуются преимуществом при отборе по сравнению с более дикими особями.
Таким образом, собаки произошли в результате естественного отбора. Роль человека здесь только в том, что он создал новую экологическую нишу — свои поселения, обеспечивающие пищей, безопасностью и большими возможностями для размножения, что повышало вероятность выживания для более кротких волков.
Что собой представляет новая среда обитания и почему небольшие голова, зубы и мозг дают в этой нише адаптивное преимущество? Моя задача — построить модель естественного эволюционного процесса превращения волков в собак, которая, во-первых, объясняла бы все особенности собак, во-вторых, отвечала тому, что известно о естественном отборе в природе, и, в-третьих, была бы более убедительной, чем гипотеза об искусственном отборе.
В конце лета 1998 г., находясь в Англии, я посетил Даун Хаус в графстве Кент, где Чарлз Дарвин жил со своей семьей и трудился над «Происхождением видов». Его кабинет, библиотека и многочисленные лабораторные принадлежности выглядели тогда точно так же, как при жизни великого ученого. Прохаживаясь по комнатам, читая названия книг на полках и стараясь проникнуться атмосферой середины девятнадцатого века, я вел мысленную беседу с Дарвином о собаках, убеждая его в том, что эти животные созданы в основном естественным отбором.
Свои аргументы я начал со скорости превращения волков в собак, которое произошло по эволюционным меркам стремительно, всего за несколько поколений, а не постепенно и медленно. Это не означает полное отрицание теории Дарвина. Но теперь мы располагаем данными, поддерживающими мою точку зрения и объясняющими загадочные законы корреляции, ставившие Дарвина в тупик.
Дарвиновская теория естественного отбора базируется на предположении, что окружающая среда медленно изменяется и обитающие в ней животные, чтобы выжить, должны приспосабливаться к новым условиям. В рассматриваемом случае волкам требовалось приспособиться к новой экологической нише, созданной человеком, а именно — к его поселениям. В конце последнего ледникового периода приблизительно 15 тыс. лет назад, когда происходили глобальные изменения климата, появились первые постоянные поселения людей. Становление оседлой жизни произошло довольно быстро, с ним по времени совпадают первые ископаемые свидетельства наличия собак.
Почему антропогенная ниша так важна? Экологическая ниша — это место и условия обеспечения живого существа необходимыми для жизнедеятельности энергией и строительными материалами, источником которых служит пища. Виду могут требоваться и другие условия, скажем, место для выведения потомства, отсутствие врагов и прочее, но наиболее важным критерием в экологической нише является постоянный пищевой ресурс.
В природе животные напряженно конкурируют между собой за пищу, производя на свет гораздо больше потомков, чем может быть обеспечено кормом. Большинство детенышей погибают из-за недостатка питания; так, в устойчивой популяции волков теряется 70—90 % потомства. Одна волчица может в течение своей жизни родить примерно 25 волчат, но выживут и вырастут только двое, которые займут место родителей. Иными словами, для сохранения равновесия в популяции должны гибнуть 91% особей — это нормальный уровень смертности для плотоядных животных.
Чем определяется, какие два щенка выживут — случайностью или иными факторами? Дарвин отмечал, что в любой популяции отдельные особи немного отличаются друг от друга по каждому признаку, включая размеры, анатомические особенности и поведение. Эти индивидуальные особенности могут давать их обладателям небольшое преимущество над другими особями в изменяющихся условиях среды обитания. Особи, оказавшиеся более приспособленными, оставляют больше потомства, которое наследует черты своих родителей и в свою очередь передает их следующему поколению.
Когда люди живут на одном месте длительное время, там неизбежно накапливаются отходы. В первобытных поселениях оставались несъедобные для человека кости и части употребленных в пищу животных, семена и зерно, гнилые овощи и фрукты, иногда небольшой излишек несъеденной пищи и всегда — продукты пищеварения.
Для удобства назовем такую экологическую нишу свалкой. И сегодня свалки привлекают многих диких животных, включая волков, медведей, а кроме орлов, чаек, крыс, тараканов, бактерии, плесневые и другие грибы.
Мой коллега эколог Луиджи Бойтани изучал волков, кормящихся на свалках в Италии. Жители горных районов редко замечали этих осторожных животных, поэтому, видя их следы на снегу, думали, что те приходят к жилью только зимой. Но волки кормились отбросами на протяжении всего года по ночам, когда люди спали. Бойтани доказал это, включив однажды ночью на свалке осветительные прожекторы и обнаружив там собаку, кошку и — волка с полным ртом спагетти не первой свежести.
Современные волки в поисках пропитания близ людских поселений идут на риск. Люди представляют для них опасность: волков уничтожают, так как они нападают на домашний скот. В Италии дикая добыча, подходящая для волков, встречается редко, а стада овец охраняются от хищников пастухами и их собаками (подробнее об этом в части II), так что свалки служат важным источником пищи.
Но волки используют его неэффективно. Они слишком чутки и, можно сказать, нервны. А на усиленную нервную деятельность требуется дополнительная энергия, т. е. больше пищи. При появлении человека волки издают специфический сигнал тревоги (тихонько фыркают) и группа животных исчезает незаметно для приближающихся людей. Волки спасаются бегством и не возвращаются до тех пор, пока опасность не минует. Они от природы боятся людей, убегают нередко раньше, чем это необходимо, а возвращаются нескоро, лишь убедившись, что опасность исчезла.
В результате волки получают от посещения свалок меньше, чем возможно. Убегая слишком быстро и слишком далеко от пищи, они тратят драгоценную энергию. Насколько пугливо животное и как далеко оно отступает в случае опасности, определяется свойственной данному виду критической дистанцией. Заметив человека или иного потенциального врага, дикие волки сразу обращаются в бегство, причем убегают быстро и далеко. Соответственно, им нужно больше энергии для питания на свалке, чем некоторым другим видам, в частности собакам, которые не так сильно боятся людей. В этом огромная разница между собаками и волками.
Почему собаки успешнее питаются на свалках? Они генетически более ручные, чем волки, и меньше боятся людей, благодаря чему выигрывают в конкуренции за пищу: собака и волк будут кормиться бок о бок на свалке, но при появлении человека волк убежит сразу, а собака продолжит есть. Она не только получит больше ресурсов на свалке, но и не потратит энергии на бегство. Пугливое животное не научится быть ручным; способность переносить присутствие человека означает приспособленность к питанию на свалках.
Изменчивость среди волков, питавшихся на первых свалках, привела бы к тому, что некоторые особи оказались генетически менее пугливыми. Такие животные съедали бы больше и не тратили бы энергию на бегство. Таким образом, отбор шел по тем признакам, которые повышали способность питаться вблизи людей. Многие дикие животные убегают, бросая добычу, при появлении людей. Дикие гепарды даже не могут есть, когда люди за ними наблюдают. Где-нибудь в заповеднике гепард потратит массу энергии на высокоскоростное преследование газели, наконец, схватит её — и тут вдруг появляются туристы с фотоаппаратами. Вспугнутый гепард оставляет свою добычу, а пока он прячется от людей, шакалы ее съедают. Там, где разрешено фотографирование животных, популяции гепардов уменьшались до тех пор, пока их не оставили в покое. А вот львам безразлично, наблюдает ли кто за тем, как они едят. Волки в этом смысле ведут себя, как гепарды.
Именно на признаке критической дистанции при бегстве от опасности основывается гипотеза самоодомашнивания собак путем естественного отбора. Популяция диких волков (Canis lupus) начала разделяться на две части — одни особи были способными питаться на свалках близ человеческого жилья, другие — нет. В первой группе возросла частота генов, обусловливавших меньшую пугливость по отношению к человеку. И эта группа эволюционировала в новый вид. Эти ориентированные на людские поселения особи изменялись внешне таким образом, что новые качества позволяли эффективнее находить пищу: размеры тела уменьшились, пропорционально стали меньше голова и зубы, а мозг сократился до величины, достаточной для успешных поисков. Все эти признаки дают вклад в тот облик, который типичен для собак.
Дикие волки должны были быть крупными, организованными в стаи и умеющими находить, ловить и убивать значительных размеров подвижную добычу — такую, как лось или карибу. Но большое тело и особенно мозг для своего роста и деятельности требуют много энергии.
Собаки же приспособлены к поиску пищи на свалках, где она есть постоянно, но низкого качества, т. е. не такая калорийная, как пойманная на охоте добыча. В такой ситуации преимуществом оказывается небольшая голова.
Меньшие по размерам волки тратят минимум энергии, выживают и размножаются лучше, чем большие и тревожные охотники (дифференциальная выживаемость). В новой нише (свалки) более мелкие и спокойные животные имеют преимущество над крупными нервными охотниками за добычей.
В моей гипотезе есть соответствие отличительных признаков, определяющих собак как вид и позволяющих узнавать собак и отличить их от волков: пропорции головы, мозга, челюстей и зубов, а также более спокойное поведение в присутствии человека.
Дарвин мог бы сказать на это, что между собаками и волками имеются и другие отличия, которых я не объяснил. Скажем, у моего фокстерьера Молли висячие уши, разноцветная пятнистая шкура, манера постоянно лаять, две течки в год и ранняя половая зрелость. Как эти особенности участвуют в адаптации питанию на свалке? Перечисленные признаки довольно неестественны для дикой природы, и бытовало мнение, что они являются результатом деятельности человека, ведущего по ним отбор из прихоти. Вопрос не в том, отбирали ли древние люди такие признаки. Вовсе необязательно, что все признаки современных собак изначально способствовали адаптации к питанию на свалке.
Когда говорят об отборе, как естественном, так и искусственном, почему-то исходно считается, что нужно объяснить возникновение каждого признака, т. е. каждый отдельно взятый признак считается продуктом отбора. В чем, например, адаптивное преимущество того, что у собак половая зрелость наступает в 7—8 месяцев и течки бывают два раза в год? Волки начинают размножаться на втором году жизни и у них одна течка в год. Можно было бы подумать, что первобытным людям хотелось больше щенков, поэтому они вели отбор в направлении более интенсивной репродуктивной деятельности. Можно также предположить, что смертность на свалках выше, и собаки отвечают на это повышенной плодовитостью. Оба предположения подразумевают, что признаки специально выбирались — в первом варианте человеком, во втором — «природой». Ни одно из предположений не может быть проверено, поскольку каждое из них — умозаключение, идущее от результата к причине, от фактов к принципу. Но само наличие того или иного признака вовсе не означает, что по нему шел отбор.
Здесь уместно напомнить слова Дарвина: «… в процессе селекции, когда усиливается какой-то один признак, почти непременно и ненамеренно изменяются и другие признаки в силу загадочных законов корреляции».
В «Происхождении видов» Дарвин убеждает читателя, что естественный отбор — это постепенный медленный процесс. А в своей первой работе о естественном отборе он писал: «natura non facit saltum» («природа не делает скачков»). Слова о «загадочных законах корреляции» звучат противоречием этому, ведь ненамеренное изменение других признаков выглядит именно как скачок. Намеренный отбор по определенному признаку самопроизвольно приводит к скачку по другим признакам. Может быть, висячие уши, две течки в год и пестрый окрас появились именно так, т. е. целенаправленный отбор по способности добывать пищу на свалке повлек за собой спонтанное изменение остальных признаков. Например, уменьшение размеров головы привело к тому, что уши стали висячими.
Примерно через сто лет после того, как Дарвин высказался о загадочных законах корреляции, русский генетик Дмитрий Беляев начал долгосрочный эксперимент над русской черно-бурой лисицей (Vulpes fulvus). Этот опыт освещает весьма вероятный биологический механизм самоселекции при превращении волков в собак. Беляев заведовал крупной меховой фермой в Новосибирске и без всякого на то намерения получил лисиц с такими присущими собакам признаками, как висячие уши, две течки в год и пестрый окрас, хотя вел отбор только по признаку более ручного поведения.
Беляев начал этот эксперимент из-за того, что с дикими лисицами сложно управляться. Хотя животные в течение восьмидесяти лет размножались в неволе и принимали постоянную заботу людей (т. е. их можно было считать прирученными), с ними было очень трудно. Лисиц, как и волков или любых других диких животных, непросто содержать в неволе. Они боятся людей, осуществляющих за ними уход, убегают от них, рычат, а нередко калечат себя, впадая в панику и вслепую налетая на стены или сбиваясь в кучу, где перегреваются и задыхаются. С такими же проблемами приходится сталкиваться при содержании волков.
Поведение пугливых, склонных спасаться бегством лисиц, — это дикий, естественный тип поведения. О таком же поведении я говорил относительно волков на свалках.
Беляев и его коллега Людмила Трут наблюдали изменчивость в оборонительном поведении среди содержавшихся в неволе лисиц, которое, по их мнению, было наследственным, а значит, можно вести отбор по этому признаку. В исходной популяции лисиц, включающей 465 особей, случайным образом отобранных из многих тысяч животных, 40% особей были агрессивны, но боязливы; 30% чрезмерно агрессивны, 20% боялись людей и у 10% наблюдалась изучающая реакция без страха и агрессии.
Но, как отмечал Беляев, даже неагрессивные лисицы могут покусать, и в общении с ними нужно соблюдать предосторожность, на деле и они тоже оставались дикими животными.
Беляев искал различия между особями в критической дистанции при бегстве от опасности. Бегство — это основополагающая форма поведения для выживания дикого животного. Измерению поддаются два его компонента: 1) расстояние, на которое можно подойти к животному, прежде чем оно попытается убежать, и 2) расстояние, на которое оно убегает.
Беляев провел отбор среди спокойных особей подопытной популяции и вырастил второе поколение. В последующих поколениях отбор велся ещё строже — вплоть до того, что животное должно было само подходить к человеку (что противоположно бегству от опасности).
Только через 18 поколений Беляев получил действительно ручных лисиц, которые имели многие признаки поведения, присущие собакам, и отличались от исходных животных тем, что реагировали на людей активно и позитивно. Они искали обслуживавших их людей, забирались на них, брали пищу из рук, сидели на подоконнике, высматривая приближение человека, переворачивались, чтобы им почесали брюшко, позволяли людям носить себя на руках и фотографировать, а также откликались на свои имена.