Помню, как вблизи экватора мы поднимали с километровой глубины большой батометр: из него потекла ледяная вода, а на поверхности температура была за тридцать. После вахты я на досуге стал изобретать некий генератор энергии. Состоять он должен был, насколько помню, из двух радиаторов, соединенных двумя трубами километровой длины. Легкокипящая жидкость, наподобие фреона, вскипала в верхнем, плавающем на поверхности моря, радиаторе; пары ее, прокрутив по дороге турбину, конденсировались в нижнем. Такой генератор охлаждал бы поверхностную воду и прогревал глубинную. Не будь солнца, он, конечно, остановился бы, как только температуры наверху и внизу сравнялись. Система пришла бы в равновесное, самое вероятное состояние. Теплота самопроизвольно не может переходить от холодного тела к менее холодному. Наоборот – пожалуйста.
Но теплота – это кинетическая энергия хаотически движущихся молекул. Система «паровой котел – холодильник» с разницей температур менее вероятна, чем система, во всех частях которой средняя кинетическая энергия слагающих ее молекул одинакова. Во втором случае максимума достигает энтропия – так называют омертвленную энергию, которую нельзя превратить в работу. А энтропию физики определяют как логарифм вероятности состояния системы. Хаос вероятнее структуры – люди понимали это всегда. Именно ясным сознанием того, что порядок не может возникнуть из беспорядка, объясняется столь раннее становление двух противоборствующих теорий развития – преформизма и эпигенеза (смотри аксиому первую). Но, пожалуй, лишь великий физик Людвиг Больцман в прошлом веке выразил это количественно.
И невозможность создания вечного двигателя второго рода, при работе которого возникает, а не выравнивается разность температур (или давлений, или электрических потенциалов), стала уже следствием более общего закона самопроизвольного перехода порядка в беспорядок.
Все мы знаем, что для наведения порядка в квартире или хотя бы на письменном столе требуется затратить какую-то долю энергии. А вот беспорядок возникает сам, его специально создавать не нужно.
Чтобы построить жилище – от первобытной хижины до высотного дома, – люди затрачивали уйму энергии. А судьба их творений, если их предоставить самим себе (то есть не тратить энергии на поддержание структуры), была одинаковой: они рассыпались, превращаясь в бесформенные, но зато более вероятные с точки зрения термодинамики груды строительных материалов. Энергия, затраченная на их сооружение, в конце концов переходила в энергию теплового движения молекул, омертвлялась.
А сами структуры наших тел? Не начинают ли они в среднем после 50 лет постепенно распадаться, уступая непреложному росту энтропии? В конечном счете все успехи геронтологии лишь чуть-чуть затормаживают этот процесс. Об этом хорошо сказал Омар Хайам:
Но этого мало. Ведь клетки – предшественники гамет (яйцеклеток и спермиев) – также подвержены мутациям, которые, буде это случится, перейдут в следующее поколение. Дети передадут их внукам добавлением новых (вспоминаются древнеримские стихи: «Отцы были хуже, чем деды – нас негодных вырастили»). Получается, что игра в испорченный телефон от поколения к поколению в конце концов приведет к полному разрушению структур наших организмов, торжеству энтропии.
Итак, мы пришли как будто к печальному выводу: хаос побеждает структуру. Случайные, ненаправленные изменения генетических программ должны, накапливаясь из поколения в поколение, разрушать и сами программы, и те фенотипы, которые этими программами кодируются.
Если бы вывод был только печален. Но ведь он и неверен! Все мы отлично знаем, что структуры живых организмов сохраняются от поколения к поколению. Более того, мы знаем, что в ходе эволюции шло непрерывное усложнение структур. Два миллиарда лет назад на Земле обитали лишь бактерии и синезеленые водоросли. Каких-нибудь 200—300 миллионов лет спустя появляются организмы с оформленным ядром, пока еще простейшие одноклеточные, примитивные грибки. А дальше – кишечнополостные, черви, моллюски. 500 миллионов лет назад на сцену жизни выходят хордовые. «Век рыб» сменяется «веком земноводных», затем «веком рептилий» и, наконец, на высшие ступени в биосфере выходят млекопитающие, затем человек. Где же здесь победа энтропии?
Да и подчиняется ли живая природа второму началу?
Демон Максвелла. Чтобы решить эту проблему, вернемся назад. В прошлом веке великий физик Максвелл предложил поставить мысленный эксперимент. Представьте себе, говорил Максвелл, трубку, заполненную разреженным газом. Трубка посредине разделена перегородкой. В перегородке есть заслонка, дверца. Допустим, что у этой заслонки сидит некоторое существо (или устройство), различающее молекулы по скоростям. Пусть это существо (демон) открывает заслонку перед быстрыми молекулами и закрывает перед медленными, то есть сортирует их по энергиям.
В результате отбора, производимого демоном, быстрые молекулы соберутся в одной половине трубки, а медленные в другой. Один конец устройства разогреется, другой охладится. Общая энергия устройства останется прежней, так что первое начало термодинамики (закон сохранения энергии) мы не нарушим. Но система перешла от более вероятного состояния к менее вероятному. Демон получил разность температур, позволяющую совершить работу, в обход второго начала термодинамики.
На рисунке показана схема, позволяющая воссоздать парадокс
Максвелла. Соберите электрическую цепь с диодом (или иным выпрямителем), пропускающим ток только в одном направлении. Свободные электроны в металле находятся в состоянии хаотического теплового движения (электронный газ). Как и во всяком газе, в нем возникают флуктуации мы их не видим, но слышим как шипение и потрескивание в динамике приемника (там они усиливаются, и они-то как раз являются помехой слабого сигнала). Диод должен сыграть роль демона: пропуская электроны в одну сторону, он создает разность потенциалов, за счет которой можно выполнить работу.
Собрать такую схему в школьном кабинете физики – минутное дело. Еще быстрее мы убедимся, что диод не желает быть демоном – ток в схеме не возникает. Причина? Вернемся к примеру с разреженным газом в трубке. За неимением демона снабдим заслонку какой-нибудь пружиной, которая позволит дверце открываться только после удара быстро движущейся молекулы с высокой энергией. Дверца откроется, чтобы пропустить молекулу, но при этом отнимет у нее энергию на деформацию пружины! В случае с электронами роль пружины выполняет сопротивление диода.
А если у нас все-таки есть демон? Допустим его существование, ведь эксперимент у нас мысленный. Можно допустить даже и то, что на открывание заслонки энергия не расходуется. Но каким образом наш привратник узнает, какую молекулу надо пропустить, а какую нет? Он должен знать скорость молекул, непрерывно получать информацию об их координатах в каждый момент времени. Но информация не дается даром: Л. Бриллюэн показал, что затраты на различение молекул с лихвой компенсируют возможный прирост энергии. Как не вспомнить шутливое замечание о том, что первое начало термодинамики утверждает, что в игре с природой нельзя выиграть, а второе – что нельзя даже остаться «при своих». На атомно-молекулярном уровне отбор оказывается невозможным.
А в живой природе? Тут вступает в действие принцип, который Н. В. Тимофеев назвал принципом усилителя. Правильнее называть его принципом усиления так как под словом «усилитель» обычно подразумевают какое-либо устройство, специально созданное для этой цели. Понять его действие можно из примера, приводимого В. А. Ратнером. Допустим, мы имеем оплодотворенную яйцеклетку – носительницу мутации какого-нибудь гена, кодирующего важный для жизни фермент. В процессе роста и развития организма яйцеклетка превратилась в миллион миллиардов клеток (1015). Соответственно умножились гены. Каждый ген продуцирует, допустим, сто молекул мРНК и на каждой молекуле мРНК синтезируется в среднем сто молекул фермента. Наконец, каждая молекула фермента в минуту осуществляет, скажем, 10 000 актов какой-либо реакции. Итак, 1015•102•102•104= 1023. Вам, должно быть, известно число Авогадро: количество молекул в моле примерно равно 6 • 1023. Вот насколько усиливаются результаты одного-единственного квантового скачка одной мутации!
Это уже ощутимые количества, с которыми может работать демон. И такой демон существует – это естественный отбор, «демон Дарвина», как удачно его назвал известный биохимик, популяризатор и фантаст Айзек Азимов. Именно отбор пропускает в следующее поколение организмы со структурой, не слишком сильно измененной, или с изменением, дающим повышенные шансы на выживание и дальнейшее размножение. Если преимущество обеспечивается усложнением организации – что же, демон Дарвина отберет и пропустит через свою «заслонку» в будущее чрезвычайно редкие варианты, такие, которые редки, как сверхбыстрые молекулы в газе. Так идет прогрессивная эволюция.
Значит ли это, что жизнь не подчиняется второму началу термодинамики, что она не повышает, а понижает энтропию? Высказались и такие мнения. Но это заблуждение. Жизнь нарушает второе начало не большей мере, чем радиоприемник. Все мы по печальному опыту знаем, что банальный транзистор, приняв невообразимо слабый сигнал, может его усилить до такой степени, что возникнет опасность для барабанных перепонок соседей. Но на это затрачивается свободная энергия батареек. Она расходуется, в частности, на преодоление сопротивления диодов и прочих элементов, превращаясь в тепло – хаотическое движение молекул. Из-за угла снова выглядывает ухмыляющаяся энтропия.
В жизни то же самое. Растения утилизируют лишь немногие проценты падающей на них солнечной энергии (не более двух процентов) Растительноядные животные усваивают не больше 10 процентов энергии пищи, хищники, находящиеся на концах пищевых цепей, – и того меньше. Коэффициент полезного действия жизни существенно меньше КПД первых паровозов Стефенсона. Ничего не поделаешь – на усиление требуется энергия. Жизнь вообще и человек в первую очередь в той же мере снижает энтропию Солнечной системы, в какой карманный воришка повышает национальный доход. Один перераспределяет энтропию, другой – деньги в свою пользу, а в окружающей их среде количество энтропии соответственно возрастает, а денег – уменьшается.
Важно подчеркнуть, что отбор действует не прямо на измененные генетические программы, а на фенотипы, в которых каждое изменение в миллиарды миллиардов раз усиливается.
Вот мы и подошли к формулировке четвертой аксиомы.
Случайные изменения генетических программ при становлении фенотипов многократно усиливаются и подвергаются отбору условиями внешней среды.
Демон Дарвина. Важно подчеркнуть, что естественный отбор, так же как искусственный, где роль условий внешней среды выполняют требования человека, – не просто уничтожение одних особей в популяции и сохранение других. Это дифференциальное размножение, большая вероятность оставить потомство. Вот простой пример: допустим, мы отправили в трудное путешествие через горы и пустыни караван из лошадей, ослов и их помесей – мулов, причем все животные навьючены до предела возможностей. Скорее всего, до цели дойдут лишь мулы, сочетающие выносливость осла и силу лошади. Но они бесплодны, оставить потомство не могут. Это не отбор.
Один весьма уважаемый мною физик эмоционально отрицал значение отбора. Среди его доводов был и такой: уничтожая худшие фенотипы, отбор не улучшает популяцию. Например, у меня в кармане есть золотые, серебряные и медные монеты. Если я выброшу все медные монеты, стану ли я богаче?
Маститый физик не учел одного признака, отличающего монеты от живых организмов. Монеты не размножаются в карманах (в своих я, например, наблюдал только обратный процесс). Но допустим, что они размножаются делением, как бактерии, хотя бы раз в сутки. Если карман имеет неограниченную вместимость (бездонный), то ничего, кроме разрастания нашей «популяции монет» не произойдет. Но бездонных карманов не бывает, как на Земле не бывает бесконечных пространств для расселения видов. Когда карман переполнится, лишние монеты будут высыпаться, рост популяции стабилизируется. Введем фактор отбора выбросим медяки, Освободившееся место займут золотые и серебряные монеты. Выбросим и серебро. Через два-три деления карман будет набит золотом: все-таки мы стали богаче, хотя бы и в мыслимом эксперименте. Еще и еще раз подчеркнем: отбор не уничтожение, а дифференциальное размножение!
Возражение моего оппонента из тех, что юристы называют argumentum ad hominem (апелляция к чувствам). Ведь каждому из нас жалко выбросить хотя бы пятак.
Есть и более сложные, богато снабженные формулами возражения. Берется какая-нибудь математическая модель. В нее подставляют обычно взятые с потолка коэффициенты отбора (так как все попытки экспериментально их определить можно пересчитать по пальцам), производят соответствующие расчеты – и победно заключают, что отбор не может обеспечить эволюцию, демон Дарвина чересчур медлителен.
Что можно сказать но поводу этих моделей? Дифференциальные уравнения в них верны в отличие от исходных положений. Беда в том, что критики дарвинизма переоценивают значение своих моделей. Нельзя отождествлять модель и действительность, портрет всегда будет беднее оригинала.
Рискуя навлечь на себя гнев ценителей прекрасного, назову Венеру Милосскую моделью человеческого организм а (по чресла и без рук). Если случится непоправимое и человечество исчезнет с лица Земли, инопланетный пришелец, найдя в радиоактивных развалинах Лувра знаменитую статую, может по этой модели воссоздать облик человека. Но если он будет утверждать, что люди состояли из однородной массы и не имели ни сердца, ни кишечника, он совершит ту же ошибку, которую делают современные «модельеры» эволюции.
Как правило, это происходит с теми, которые пытаются описать достаточно сложный биологический процесс системой дифференциальных уравнений. Чем сложнее процесс, тем труднее это сделать корректно. На каком-то уровне то приводит к созданию системы нелинейных уравнений, в принципе нерешаемых однозначно. Приходится упрощать задачу, какие-то переменные величины полагать постоянными и какие-то связи между ними – несущественными. Это опасный путь: идя по нему, приходишь порой к результатам, диаметрально противоположным действительности. Казалось бы, следует признать, что модель неадекватна жизни. Но критики дарвинизма верят в обратное и упорствуют в своем заблуждении. И упорствуют они чаще всего только потому, что не желают признать роль случайного в эволюции. Почему же Энгельсу нисколько не претило признание того или иного явления или процесса случайным?
Пожалуй, лучше всего сказал об этом известный венгерский математик Альфред Реньи, приписав свои мысли Паскалю в блестящей стилизации «Письма о вероятности» (Мир, 1970): «…я наткнулся «Размышления» Марка Аврелия и случайно открыл ту страницу, где он пишет о двух возможностях: либо мир является огромным хаосом, либо в нем царствует порядок закономерность… И хотя я уже много раз читал эти строки, но теперь впервые задумался над тем, а почему, собственно, Марк Аврелий считал, что в мире господствуют либо случайность, либо порядок и закономерность? Почему он думал, что эти две возможности исключают друг друга?.. В мире господствует случай и одновременно действуют порядок и закономерность, которые формируются из массы случайностей, согласно законам случайного».
Любой дарвинист подпишется под этими словами, что называется, обеими руками. В эволюции участвуют и случайный, стохастический мутационный процесс (изменение генетических программ) и упорядоченный процесс отбора фенотипов по соответствию условиям внешней среды. Всегда ли эти процессы идут рука об руку?
Мы уже рассматривали примеры быстрого и эффективного действия отбора в предыдущей главе (микробы и антибиотики, крысы и антикоагулянты). Рассмотрим теперь обратные примеры. Что будет с какой-либо структурой организма, если отбор по ней перестанет действовать?
Можно предполагать, что в генетических программах, кодирующих построение этой структуры, будут накапливаться неконтролируемые мутации. В результате признак станет изменяться самым случайным образом, превратится в рудимент и, наконец, попросту исчезнет.
Вот несколько примеров действия отбора на разных уровнях начиная с молекулярного.
Известный исследователь Сол Спигелман поставил замечательный опыт – он моделировал дарвиновскую эволюцию в пробирке.
Есть довольно простой бактериофаг Qβ (читается: «ку-бета»). Генетической матрицей его является короткая нить РНК (3600 нуклеотидных звеньев). Попадая в бактерию-хозяина, он начинает синтезировать белки, и в первую очередь фермент, катализирующий матричный синтез вирусной РНК. Спигелман выделил достаточное количество этого фермента репликазы. С помощью репликазы можно синтезировать РНК Qβ в пробирке, достаточно снабдить ее исходным материалом – нуклеотидтрифосфатами, звеньями будущей цепи и матрицей – очищенной РНК.
Когда молекулы РНК размножатся в пробирке, часть матриц можно перенести в следующую. И так до бесконечности. Оказалось, если переносы делаются достаточно часто, через 15 минут, то в популяции молекул ведется самый настоящий отбор на скорость репликации. Через 74 переноса РНК синтезировалась в 15 раз быстрее, потому что стала в 7 раз короче. Естественно, такая РНК может существовать лишь в тепличных условиях пробирки, она уже не может заразить бактерию. Так и болонка не может загрызть оленя в отличие от своего прародителя – волка. Ненужные звенья нуклеотидной цепи были потеряны за восемнадцать с половиной часов.
А если вести отбор на удлинение цепи? Это можно сделать, если пробирку, где идет синтез, погружать кусочки нитроцеллюлозы. Чем длиннее молекула РНК, тем более прочно она сорбируется. Нитроцеллюлозу с прилипшими молекулами переносим в другую пробирку – и, в конце концов, получим удлинение РНК. Этого мало: путем отбора можно получить РНК, устойчивую к антибиотикам, обычно блокирующим ее синтез.
Рис. 38. Вот пример, когда отбор не мешает второму началу термодинамики. У морских свинок имеется серия мутаций, приводящая к частичной (1—4) и почти полной редукции черепа и всего головного отдела. Естественно, у морских свинок такие мутации летальны. Животные с такими дефектами нежизнеспособны. А вот у двустворчатых моллюсков нацело отсутствует голова, и это их не беспокоит (внизу: разрез через беззубку; кишечник, начиная с ротового отверстия, заштрихован). В самом деле, зачем беззубке или устрице голова? Потеря головы также не принесла моллюскам особой пользы (разве что они не страдают мигренями). Но отбор, не следил за ее сохранностью, и постепенно накапливающиеся мутации привели к полной редукции головного отдела.
Так же, как РНК фага Qβ теряет ненужные участки последовательностей, многие организмы теряют ненужные им детали своих структур. Теряют глаза пещерные, подземные и глубоководные животные; потеряли гемоглобин антарктические белокровные рыбы (в холодной воде газы растворяются лучше, а обмен веществ заторможен). И дело здесь не в упражнении органов, как говорят сторонники Ламарка. Отбор перестает следить за формированием структуры, и этого достаточно. Остальное делает второе начало термодинамики.
Рис. 39. У орхидеи Офрис цветы похожи на самок одиночных пчел и шмелей и пахнут так же. Самцы этих насекомых садятся на цветы, пытаясь с ними спариться, и в результате опыляют. Естественно, непохожие на самок цветы опыляться не будут и потомства не оставят. Но вот один из видов Офриса в Англии превратился в самоопылителя, отбор перестал следить за формой цветов, и они оказались разнообразными по окраске и форме.
Внутренние паразиты теряют органы чувств, в первую очередь глаза, затем у них до предела упрощается нервная система, наконец, как у ленточных червей, исчезает и пищеварительная. Зачем солитеру кишечник, когда он может всасывать уже переваренную пищу всей поверхностью тела? Но те структуры, которые поддерживает отбор, сохраняются и развиваются, например органы прикрепления к стенке кишечника – присоски, крючья и прочие хитроумные приспособления.
Любопытно, что у личиночных стадий, если они обитают на свободе, такие органы возникают, чтобы потом исчезнуть. У паразита крабов саккулины из яйца выходит свободноплавающая личинка – науплиус (она так похожа на личинок усоногих раков, что сразу выдает происхождение саккулины).
У науплиуса есть глаз, конечности – все, что нужно личинке ракообразного. А взрослая саккулина не похожа не только на свою личинку, но и вообще на рака – это бесформенный мешок, набитый половыми продуктами и прорастающий в ткани краба (сак, саккус – мешок).
Итак, эволюция идет не по отбору сложных, а по отбору приспособленных организмов. Иногда полезна более высокая степень организации, а иногда и наоборот. Н. К. Кольцов писал еще в 1933 году, что «огромное значение регрессивных процессов в эволюции не должно удивлять нас, так как это явление вытекает из применения второго закона термодинамики». Действительно, в случае регрессивного развития отбор не мешает возрастанию энтропии.
По какому основному принципу работает демон Дарвина? Биофизик С. Э. Шнолъ полагает, что выживают матричные молекулы, способные к более быстрому размножению. Так бывает часто, но всегда. Слова «более быстрое размножение» не следует понимать буквально. Тише едешь – дальше будешь. Иногда предпочтение отдается не быстроте, а надежности размножения. Вирус, ставший «приживальщиком» клетки, не убивает ее своим стремительным размножением, он приноравливает темп своей репликации к скорости деления хозяина. А если бы он ее убивал, вполне были бы возможны случаи, когда вирус уничтожает популяцию, а затем гибнет сам. Это подтверждают неудачи фаговой терапии многих болезней. Фаги, прежде убивавшие дизентерийную бациллу или холерный вибрион, в конце концов переходят на иждивение хозяев, даже становятся им полезными, превращаясь в плазмиды. И случайно ли «командные посты» в биосфере заняли крупные, медленно размножающиеся животные? Слониха носит плод долго, но зато она рождает слона.
Дело в том, что мелкие, быстро размножающиеся организмы более страдают от неизбирательного уничтожения. Разлив реки или лесной пожар уничтожит и лучших и худших представителей мышиного рода, а более быстрый и более сильный олень от такой напасти может и убежать, тогда как медленный и слабый погибнет. Крупные, медленно размножающиеся и медленно растущие организмы проходят наиболее полную апробацию естественным отбором, и это причина их быстрой прогрессивной эволюции. Мелкие быстро приспосабливаются, но сравнительно редко повышают свой уровень организации.
Думаю, рассмотренных примеров достаточно, чтобы показать, каким путем живая природа избегает‚ повышения энтропии и даже понижает ее: ценой повышения энтропии в окружающей среде. Нарушить закон природы можно, только подчиняясь ему.
Принцип селекции шире дарвиновской теории эволюции. На нем основан любой творческий процесс (вплоть до умственной деятельности человека), ведущий к понижению энтропии. В подсознании идет непрерывный и неощущаемый нами самими перебор вариантов, а в результате возникает новая идея. Все другие объяснения этого процесса, право, ничуть не лучше стародавнего «господь надоумил».
И до сих пор справедливы слова Н. К. Кольцова, написанные в 1929 году: «Для нас, верящих в неизменность закона постоянства энергии, термин «творить» может иметь только одно значение: из многих комбинаций выбирать только одну. Поэтому я считаю, что мы и теперь, как 50 лет назад, имеем право спокойно утверждать: «естественный отбор творит новые формы».
Нам предстоит рассмотреть еще два аспекта деятельности демона Дарвина. Непонимание или игнорирование их приводило и приводит к серьезным ошибкам.
Всесилен ли отбор? Над этим следует подумать. Во всех ли случаях безотказно работает демон Дарвина? Естественно, он бессилен, когда не из чего выбирать, когда нет хоть малого количества отклонившихся от нормы генетических программ. Такие популяции бывают – это чистые линии организмов, полученные при помощи близкородственного скрещивания или же размножаемые вегетативно. Но мутационный процесс поспешит доставить материал, и через несколько десятков поколений линия утратит чистоту.
Но теплота – это кинетическая энергия хаотически движущихся молекул. Система «паровой котел – холодильник» с разницей температур менее вероятна, чем система, во всех частях которой средняя кинетическая энергия слагающих ее молекул одинакова. Во втором случае максимума достигает энтропия – так называют омертвленную энергию, которую нельзя превратить в работу. А энтропию физики определяют как логарифм вероятности состояния системы. Хаос вероятнее структуры – люди понимали это всегда. Именно ясным сознанием того, что порядок не может возникнуть из беспорядка, объясняется столь раннее становление двух противоборствующих теорий развития – преформизма и эпигенеза (смотри аксиому первую). Но, пожалуй, лишь великий физик Людвиг Больцман в прошлом веке выразил это количественно.
И невозможность создания вечного двигателя второго рода, при работе которого возникает, а не выравнивается разность температур (или давлений, или электрических потенциалов), стала уже следствием более общего закона самопроизвольного перехода порядка в беспорядок.
Все мы знаем, что для наведения порядка в квартире или хотя бы на письменном столе требуется затратить какую-то долю энергии. А вот беспорядок возникает сам, его специально создавать не нужно.
Чтобы построить жилище – от первобытной хижины до высотного дома, – люди затрачивали уйму энергии. А судьба их творений, если их предоставить самим себе (то есть не тратить энергии на поддержание структуры), была одинаковой: они рассыпались, превращаясь в бесформенные, но зато более вероятные с точки зрения термодинамики груды строительных материалов. Энергия, затраченная на их сооружение, в конце концов переходила в энергию теплового движения молекул, омертвлялась.
А сами структуры наших тел? Не начинают ли они в среднем после 50 лет постепенно распадаться, уступая непреложному росту энтропии? В конечном счете все успехи геронтологии лишь чуть-чуть затормаживают этот процесс. Об этом хорошо сказал Омар Хайам:
Есть, по меньшей мере, добрая сотня гипотез (по некоторым подсчетам, их более двухсот) объясняющих, что такое старость и как с нею бороться. Я с трудом удерживаюсь от желания добавить к ним сто первую, которая кажется мне наиболее обоснованной. Но сейчас не это является нашей задачей. Мы должны понять, что второе начало термодинамики требует постепенного разрушения генетических программ наших клеток. Случайные, непредсказуемые и равнодушные к судьбам организмов изменения генетических программ приводят к нарушению стройного порядка поддержания фенотипов. «Жить значит умирать» (Ф. Энгельс).
В этом мире ты мудрым слывешь?
Ну и что?
Всем пример и совет подаешь?
Ну и что?
До ста лет ты намерен прожить?
Допускаю.
Может быть, до двухсот проживешь.
Ну и что?
Но этого мало. Ведь клетки – предшественники гамет (яйцеклеток и спермиев) – также подвержены мутациям, которые, буде это случится, перейдут в следующее поколение. Дети передадут их внукам добавлением новых (вспоминаются древнеримские стихи: «Отцы были хуже, чем деды – нас негодных вырастили»). Получается, что игра в испорченный телефон от поколения к поколению в конце концов приведет к полному разрушению структур наших организмов, торжеству энтропии.
Итак, мы пришли как будто к печальному выводу: хаос побеждает структуру. Случайные, ненаправленные изменения генетических программ должны, накапливаясь из поколения в поколение, разрушать и сами программы, и те фенотипы, которые этими программами кодируются.
Если бы вывод был только печален. Но ведь он и неверен! Все мы отлично знаем, что структуры живых организмов сохраняются от поколения к поколению. Более того, мы знаем, что в ходе эволюции шло непрерывное усложнение структур. Два миллиарда лет назад на Земле обитали лишь бактерии и синезеленые водоросли. Каких-нибудь 200—300 миллионов лет спустя появляются организмы с оформленным ядром, пока еще простейшие одноклеточные, примитивные грибки. А дальше – кишечнополостные, черви, моллюски. 500 миллионов лет назад на сцену жизни выходят хордовые. «Век рыб» сменяется «веком земноводных», затем «веком рептилий» и, наконец, на высшие ступени в биосфере выходят млекопитающие, затем человек. Где же здесь победа энтропии?
Да и подчиняется ли живая природа второму началу?
Демон Максвелла. Чтобы решить эту проблему, вернемся назад. В прошлом веке великий физик Максвелл предложил поставить мысленный эксперимент. Представьте себе, говорил Максвелл, трубку, заполненную разреженным газом. Трубка посредине разделена перегородкой. В перегородке есть заслонка, дверца. Допустим, что у этой заслонки сидит некоторое существо (или устройство), различающее молекулы по скоростям. Пусть это существо (демон) открывает заслонку перед быстрыми молекулами и закрывает перед медленными, то есть сортирует их по энергиям.
В результате отбора, производимого демоном, быстрые молекулы соберутся в одной половине трубки, а медленные в другой. Один конец устройства разогреется, другой охладится. Общая энергия устройства останется прежней, так что первое начало термодинамики (закон сохранения энергии) мы не нарушим. Но система перешла от более вероятного состояния к менее вероятному. Демон получил разность температур, позволяющую совершить работу, в обход второго начала термодинамики.
На рисунке показана схема, позволяющая воссоздать парадокс
Максвелла. Соберите электрическую цепь с диодом (или иным выпрямителем), пропускающим ток только в одном направлении. Свободные электроны в металле находятся в состоянии хаотического теплового движения (электронный газ). Как и во всяком газе, в нем возникают флуктуации мы их не видим, но слышим как шипение и потрескивание в динамике приемника (там они усиливаются, и они-то как раз являются помехой слабого сигнала). Диод должен сыграть роль демона: пропуская электроны в одну сторону, он создает разность потенциалов, за счет которой можно выполнить работу.
Собрать такую схему в школьном кабинете физики – минутное дело. Еще быстрее мы убедимся, что диод не желает быть демоном – ток в схеме не возникает. Причина? Вернемся к примеру с разреженным газом в трубке. За неимением демона снабдим заслонку какой-нибудь пружиной, которая позволит дверце открываться только после удара быстро движущейся молекулы с высокой энергией. Дверца откроется, чтобы пропустить молекулу, но при этом отнимет у нее энергию на деформацию пружины! В случае с электронами роль пружины выполняет сопротивление диода.
А если у нас все-таки есть демон? Допустим его существование, ведь эксперимент у нас мысленный. Можно допустить даже и то, что на открывание заслонки энергия не расходуется. Но каким образом наш привратник узнает, какую молекулу надо пропустить, а какую нет? Он должен знать скорость молекул, непрерывно получать информацию об их координатах в каждый момент времени. Но информация не дается даром: Л. Бриллюэн показал, что затраты на различение молекул с лихвой компенсируют возможный прирост энергии. Как не вспомнить шутливое замечание о том, что первое начало термодинамики утверждает, что в игре с природой нельзя выиграть, а второе – что нельзя даже остаться «при своих». На атомно-молекулярном уровне отбор оказывается невозможным.
А в живой природе? Тут вступает в действие принцип, который Н. В. Тимофеев назвал принципом усилителя. Правильнее называть его принципом усиления так как под словом «усилитель» обычно подразумевают какое-либо устройство, специально созданное для этой цели. Понять его действие можно из примера, приводимого В. А. Ратнером. Допустим, мы имеем оплодотворенную яйцеклетку – носительницу мутации какого-нибудь гена, кодирующего важный для жизни фермент. В процессе роста и развития организма яйцеклетка превратилась в миллион миллиардов клеток (1015). Соответственно умножились гены. Каждый ген продуцирует, допустим, сто молекул мРНК и на каждой молекуле мРНК синтезируется в среднем сто молекул фермента. Наконец, каждая молекула фермента в минуту осуществляет, скажем, 10 000 актов какой-либо реакции. Итак, 1015•102•102•104= 1023. Вам, должно быть, известно число Авогадро: количество молекул в моле примерно равно 6 • 1023. Вот насколько усиливаются результаты одного-единственного квантового скачка одной мутации!
Это уже ощутимые количества, с которыми может работать демон. И такой демон существует – это естественный отбор, «демон Дарвина», как удачно его назвал известный биохимик, популяризатор и фантаст Айзек Азимов. Именно отбор пропускает в следующее поколение организмы со структурой, не слишком сильно измененной, или с изменением, дающим повышенные шансы на выживание и дальнейшее размножение. Если преимущество обеспечивается усложнением организации – что же, демон Дарвина отберет и пропустит через свою «заслонку» в будущее чрезвычайно редкие варианты, такие, которые редки, как сверхбыстрые молекулы в газе. Так идет прогрессивная эволюция.
Значит ли это, что жизнь не подчиняется второму началу термодинамики, что она не повышает, а понижает энтропию? Высказались и такие мнения. Но это заблуждение. Жизнь нарушает второе начало не большей мере, чем радиоприемник. Все мы по печальному опыту знаем, что банальный транзистор, приняв невообразимо слабый сигнал, может его усилить до такой степени, что возникнет опасность для барабанных перепонок соседей. Но на это затрачивается свободная энергия батареек. Она расходуется, в частности, на преодоление сопротивления диодов и прочих элементов, превращаясь в тепло – хаотическое движение молекул. Из-за угла снова выглядывает ухмыляющаяся энтропия.
В жизни то же самое. Растения утилизируют лишь немногие проценты падающей на них солнечной энергии (не более двух процентов) Растительноядные животные усваивают не больше 10 процентов энергии пищи, хищники, находящиеся на концах пищевых цепей, – и того меньше. Коэффициент полезного действия жизни существенно меньше КПД первых паровозов Стефенсона. Ничего не поделаешь – на усиление требуется энергия. Жизнь вообще и человек в первую очередь в той же мере снижает энтропию Солнечной системы, в какой карманный воришка повышает национальный доход. Один перераспределяет энтропию, другой – деньги в свою пользу, а в окружающей их среде количество энтропии соответственно возрастает, а денег – уменьшается.
Важно подчеркнуть, что отбор действует не прямо на измененные генетические программы, а на фенотипы, в которых каждое изменение в миллиарды миллиардов раз усиливается.
Вот мы и подошли к формулировке четвертой аксиомы.
Случайные изменения генетических программ при становлении фенотипов многократно усиливаются и подвергаются отбору условиями внешней среды.
Демон Дарвина. Важно подчеркнуть, что естественный отбор, так же как искусственный, где роль условий внешней среды выполняют требования человека, – не просто уничтожение одних особей в популяции и сохранение других. Это дифференциальное размножение, большая вероятность оставить потомство. Вот простой пример: допустим, мы отправили в трудное путешествие через горы и пустыни караван из лошадей, ослов и их помесей – мулов, причем все животные навьючены до предела возможностей. Скорее всего, до цели дойдут лишь мулы, сочетающие выносливость осла и силу лошади. Но они бесплодны, оставить потомство не могут. Это не отбор.
Один весьма уважаемый мною физик эмоционально отрицал значение отбора. Среди его доводов был и такой: уничтожая худшие фенотипы, отбор не улучшает популяцию. Например, у меня в кармане есть золотые, серебряные и медные монеты. Если я выброшу все медные монеты, стану ли я богаче?
Маститый физик не учел одного признака, отличающего монеты от живых организмов. Монеты не размножаются в карманах (в своих я, например, наблюдал только обратный процесс). Но допустим, что они размножаются делением, как бактерии, хотя бы раз в сутки. Если карман имеет неограниченную вместимость (бездонный), то ничего, кроме разрастания нашей «популяции монет» не произойдет. Но бездонных карманов не бывает, как на Земле не бывает бесконечных пространств для расселения видов. Когда карман переполнится, лишние монеты будут высыпаться, рост популяции стабилизируется. Введем фактор отбора выбросим медяки, Освободившееся место займут золотые и серебряные монеты. Выбросим и серебро. Через два-три деления карман будет набит золотом: все-таки мы стали богаче, хотя бы и в мыслимом эксперименте. Еще и еще раз подчеркнем: отбор не уничтожение, а дифференциальное размножение!
Возражение моего оппонента из тех, что юристы называют argumentum ad hominem (апелляция к чувствам). Ведь каждому из нас жалко выбросить хотя бы пятак.
Есть и более сложные, богато снабженные формулами возражения. Берется какая-нибудь математическая модель. В нее подставляют обычно взятые с потолка коэффициенты отбора (так как все попытки экспериментально их определить можно пересчитать по пальцам), производят соответствующие расчеты – и победно заключают, что отбор не может обеспечить эволюцию, демон Дарвина чересчур медлителен.
Что можно сказать но поводу этих моделей? Дифференциальные уравнения в них верны в отличие от исходных положений. Беда в том, что критики дарвинизма переоценивают значение своих моделей. Нельзя отождествлять модель и действительность, портрет всегда будет беднее оригинала.
Рискуя навлечь на себя гнев ценителей прекрасного, назову Венеру Милосскую моделью человеческого организм а (по чресла и без рук). Если случится непоправимое и человечество исчезнет с лица Земли, инопланетный пришелец, найдя в радиоактивных развалинах Лувра знаменитую статую, может по этой модели воссоздать облик человека. Но если он будет утверждать, что люди состояли из однородной массы и не имели ни сердца, ни кишечника, он совершит ту же ошибку, которую делают современные «модельеры» эволюции.
Как правило, это происходит с теми, которые пытаются описать достаточно сложный биологический процесс системой дифференциальных уравнений. Чем сложнее процесс, тем труднее это сделать корректно. На каком-то уровне то приводит к созданию системы нелинейных уравнений, в принципе нерешаемых однозначно. Приходится упрощать задачу, какие-то переменные величины полагать постоянными и какие-то связи между ними – несущественными. Это опасный путь: идя по нему, приходишь порой к результатам, диаметрально противоположным действительности. Казалось бы, следует признать, что модель неадекватна жизни. Но критики дарвинизма верят в обратное и упорствуют в своем заблуждении. И упорствуют они чаще всего только потому, что не желают признать роль случайного в эволюции. Почему же Энгельсу нисколько не претило признание того или иного явления или процесса случайным?
Пожалуй, лучше всего сказал об этом известный венгерский математик Альфред Реньи, приписав свои мысли Паскалю в блестящей стилизации «Письма о вероятности» (Мир, 1970): «…я наткнулся «Размышления» Марка Аврелия и случайно открыл ту страницу, где он пишет о двух возможностях: либо мир является огромным хаосом, либо в нем царствует порядок закономерность… И хотя я уже много раз читал эти строки, но теперь впервые задумался над тем, а почему, собственно, Марк Аврелий считал, что в мире господствуют либо случайность, либо порядок и закономерность? Почему он думал, что эти две возможности исключают друг друга?.. В мире господствует случай и одновременно действуют порядок и закономерность, которые формируются из массы случайностей, согласно законам случайного».
Любой дарвинист подпишется под этими словами, что называется, обеими руками. В эволюции участвуют и случайный, стохастический мутационный процесс (изменение генетических программ) и упорядоченный процесс отбора фенотипов по соответствию условиям внешней среды. Всегда ли эти процессы идут рука об руку?
Мы уже рассматривали примеры быстрого и эффективного действия отбора в предыдущей главе (микробы и антибиотики, крысы и антикоагулянты). Рассмотрим теперь обратные примеры. Что будет с какой-либо структурой организма, если отбор по ней перестанет действовать?
Можно предполагать, что в генетических программах, кодирующих построение этой структуры, будут накапливаться неконтролируемые мутации. В результате признак станет изменяться самым случайным образом, превратится в рудимент и, наконец, попросту исчезнет.
Вот несколько примеров действия отбора на разных уровнях начиная с молекулярного.
Известный исследователь Сол Спигелман поставил замечательный опыт – он моделировал дарвиновскую эволюцию в пробирке.
Есть довольно простой бактериофаг Qβ (читается: «ку-бета»). Генетической матрицей его является короткая нить РНК (3600 нуклеотидных звеньев). Попадая в бактерию-хозяина, он начинает синтезировать белки, и в первую очередь фермент, катализирующий матричный синтез вирусной РНК. Спигелман выделил достаточное количество этого фермента репликазы. С помощью репликазы можно синтезировать РНК Qβ в пробирке, достаточно снабдить ее исходным материалом – нуклеотидтрифосфатами, звеньями будущей цепи и матрицей – очищенной РНК.
Когда молекулы РНК размножатся в пробирке, часть матриц можно перенести в следующую. И так до бесконечности. Оказалось, если переносы делаются достаточно часто, через 15 минут, то в популяции молекул ведется самый настоящий отбор на скорость репликации. Через 74 переноса РНК синтезировалась в 15 раз быстрее, потому что стала в 7 раз короче. Естественно, такая РНК может существовать лишь в тепличных условиях пробирки, она уже не может заразить бактерию. Так и болонка не может загрызть оленя в отличие от своего прародителя – волка. Ненужные звенья нуклеотидной цепи были потеряны за восемнадцать с половиной часов.
А если вести отбор на удлинение цепи? Это можно сделать, если пробирку, где идет синтез, погружать кусочки нитроцеллюлозы. Чем длиннее молекула РНК, тем более прочно она сорбируется. Нитроцеллюлозу с прилипшими молекулами переносим в другую пробирку – и, в конце концов, получим удлинение РНК. Этого мало: путем отбора можно получить РНК, устойчивую к антибиотикам, обычно блокирующим ее синтез.
Так же, как РНК фага Qβ теряет ненужные участки последовательностей, многие организмы теряют ненужные им детали своих структур. Теряют глаза пещерные, подземные и глубоководные животные; потеряли гемоглобин антарктические белокровные рыбы (в холодной воде газы растворяются лучше, а обмен веществ заторможен). И дело здесь не в упражнении органов, как говорят сторонники Ламарка. Отбор перестает следить за формированием структуры, и этого достаточно. Остальное делает второе начало термодинамики.
Внутренние паразиты теряют органы чувств, в первую очередь глаза, затем у них до предела упрощается нервная система, наконец, как у ленточных червей, исчезает и пищеварительная. Зачем солитеру кишечник, когда он может всасывать уже переваренную пищу всей поверхностью тела? Но те структуры, которые поддерживает отбор, сохраняются и развиваются, например органы прикрепления к стенке кишечника – присоски, крючья и прочие хитроумные приспособления.
Любопытно, что у личиночных стадий, если они обитают на свободе, такие органы возникают, чтобы потом исчезнуть. У паразита крабов саккулины из яйца выходит свободноплавающая личинка – науплиус (она так похожа на личинок усоногих раков, что сразу выдает происхождение саккулины).
У науплиуса есть глаз, конечности – все, что нужно личинке ракообразного. А взрослая саккулина не похожа не только на свою личинку, но и вообще на рака – это бесформенный мешок, набитый половыми продуктами и прорастающий в ткани краба (сак, саккус – мешок).
Итак, эволюция идет не по отбору сложных, а по отбору приспособленных организмов. Иногда полезна более высокая степень организации, а иногда и наоборот. Н. К. Кольцов писал еще в 1933 году, что «огромное значение регрессивных процессов в эволюции не должно удивлять нас, так как это явление вытекает из применения второго закона термодинамики». Действительно, в случае регрессивного развития отбор не мешает возрастанию энтропии.
По какому основному принципу работает демон Дарвина? Биофизик С. Э. Шнолъ полагает, что выживают матричные молекулы, способные к более быстрому размножению. Так бывает часто, но всегда. Слова «более быстрое размножение» не следует понимать буквально. Тише едешь – дальше будешь. Иногда предпочтение отдается не быстроте, а надежности размножения. Вирус, ставший «приживальщиком» клетки, не убивает ее своим стремительным размножением, он приноравливает темп своей репликации к скорости деления хозяина. А если бы он ее убивал, вполне были бы возможны случаи, когда вирус уничтожает популяцию, а затем гибнет сам. Это подтверждают неудачи фаговой терапии многих болезней. Фаги, прежде убивавшие дизентерийную бациллу или холерный вибрион, в конце концов переходят на иждивение хозяев, даже становятся им полезными, превращаясь в плазмиды. И случайно ли «командные посты» в биосфере заняли крупные, медленно размножающиеся животные? Слониха носит плод долго, но зато она рождает слона.
Дело в том, что мелкие, быстро размножающиеся организмы более страдают от неизбирательного уничтожения. Разлив реки или лесной пожар уничтожит и лучших и худших представителей мышиного рода, а более быстрый и более сильный олень от такой напасти может и убежать, тогда как медленный и слабый погибнет. Крупные, медленно размножающиеся и медленно растущие организмы проходят наиболее полную апробацию естественным отбором, и это причина их быстрой прогрессивной эволюции. Мелкие быстро приспосабливаются, но сравнительно редко повышают свой уровень организации.
Думаю, рассмотренных примеров достаточно, чтобы показать, каким путем живая природа избегает‚ повышения энтропии и даже понижает ее: ценой повышения энтропии в окружающей среде. Нарушить закон природы можно, только подчиняясь ему.
Принцип селекции шире дарвиновской теории эволюции. На нем основан любой творческий процесс (вплоть до умственной деятельности человека), ведущий к понижению энтропии. В подсознании идет непрерывный и неощущаемый нами самими перебор вариантов, а в результате возникает новая идея. Все другие объяснения этого процесса, право, ничуть не лучше стародавнего «господь надоумил».
И до сих пор справедливы слова Н. К. Кольцова, написанные в 1929 году: «Для нас, верящих в неизменность закона постоянства энергии, термин «творить» может иметь только одно значение: из многих комбинаций выбирать только одну. Поэтому я считаю, что мы и теперь, как 50 лет назад, имеем право спокойно утверждать: «естественный отбор творит новые формы».
Нам предстоит рассмотреть еще два аспекта деятельности демона Дарвина. Непонимание или игнорирование их приводило и приводит к серьезным ошибкам.
Всесилен ли отбор? Над этим следует подумать. Во всех ли случаях безотказно работает демон Дарвина? Естественно, он бессилен, когда не из чего выбирать, когда нет хоть малого количества отклонившихся от нормы генетических программ. Такие популяции бывают – это чистые линии организмов, полученные при помощи близкородственного скрещивания или же размножаемые вегетативно. Но мутационный процесс поспешит доставить материал, и через несколько десятков поколений линия утратит чистоту.