Гораздо труднее другая проблема. Я уже упоминал о расчете Манфреда Эйгена: количество вариантов молекул цитохрома C настолько велико, что для его реализации не хватит массы Вселенной. А реальный цитохром C отнюдь не столь изменчив. Это небольшой белок, содержащий чуть более сотни аминокислотных остатков. Оказалось, что 16 кодонов гена цитохрома мутируют с высокой скоростью, 65 – со скоростью в 3,2 раза меньшей, а 32 не мутируют совсем. Ясно, что мутации в них все-таки происходят, но тогда белок перестает выполнять свою функцию быть переносчиком электрона в циклах окисления и организм – носитель мутации – погибает от удушья.
Неужели же эта последовательность в 32 аминокислоты – единственная и неповторимая? думать так – значит признавать существование у истоков жизни некоего разумного творца, избравшего из неизмеримого множества случайных вариантов стабильное ядро цитохрома. Ибо отбору на это времени явно не хватит. Ясно, что среди почти бесконечного числа вариантов цитохромов есть столь же бесконечное количество способных выполнять свою функцию, причем, быть может, лучше, чем реализованная природой. Почему же отбор здесь останавливается?
Начнем издалека. Одно время, помню, была популярна такая игра: превращать муху в слона. Берется какое-нибудь слово и путем изменения букв в нем превращается за несколько этапов в другое. Правила просты: нужно каждый раз изменять только одну букву и каждый раз получать слово со смыслом (существительное в единственном числе и именительном падеже). Например, слово «лист» превращается в «розу» таким путем: лист – лиса – киса – коса – роса – роза.
Игравшие в такую игру помнят, что далеко не все подобные превращения возможны. Порой с досадой убеждаешься, что путь лежит через бессмысленное буквосочетание или же нужно изменить не одну букву за один этап, а больше.
Примерно такие же трудности испытывает и эволюция. Чтобы получить лучший вариант, нужно сначала провести на следующий этап бессмысленную последовательность, а этого отбор не допустит. Приходится оставлять старую, ведь хотя бы она справляется. Выходит, что демон Дарвина только потому не всесилен, что чересчур ретив. Правда, в одном гене могут возникнуть сразу две, а то и более мутаций, но вероятность этого мала. Если, например, вероятность одной мутации в гене 10-5 то двух: 10-5 •10-5= 10-10. Такие ничтожные вероятности не столь часто реализуются.
Генетик С. Райт представил этот парадокс в виде очень наглядной картины. Вообразим разные степени приспособленности к внешним условиям в виде холмистого ландшафта, где высота холма (адаптивного пика) соответствует степени приспособления. Популяция, поднявшаяся на маленький пик, не может сменить его на большой, стать более приспособленной, ибо при смене пиков отбор пойдет против уровня приспособленности. Так, кошка во время наводнения, спасаясь на низком заборе, может утонуть, хотя бы рядом был высокий дом. В конечном счете все вымершие группы (панцирные рыбы и динозавры, саблезубые тигры и мамонты) повинны перед эволюцией лишь в том, что выбрали неудачные, невысокие адаптивные пики. Нам, приматам, повезло, однако надо помнить, что и наш пик не бесконечно высок.
Неужели же нет способа обойти выявленный нами запрет, перехитрить чересчур прямолинейного демона? Прежде всего напомним, что условия внешней среды меняются и то, что раньше считалось неадаптивным, бессмысленным, может оказаться приспособительным. Так и в нашей игре в слова – сочетания букв, прежде не имевшие смысла, входят в язык (в детстве я, например, не смог бы использовать в этой игре слова «радар» или «лазер»). Вспомним о том снижающем жизнеспособность гене, который оказался причиной появления суперкрыс как только вошли в практику антикоагулянты. А вот еще более наглядный пример. Белок, слагающий сокращающиеся нити, которые растягивают хромосомы по разным половинам делящейся клетки, чудовищно консервативен. В основных своих чертах он един для всех ядерных организмов (значит, возник не позже 1,8 миллиарда лет назад). Об этом можно судить по тому, что на клетки всех животных и растений действует колхицин – вещество, выделяемое из лилейного растения безвременника. Колхицин блокирует сокращение нитей, и все хромосомы остаются в одной клетке (на этом основан один из методов получения полиплоидов). Но чтобы получить такой эффект на клетках сирийского (или золотистого) хомячка, требуется концентрация колхицина на два порядка большая. А дело в том, что сирийский хомячок сформировался как вид в бесплодной пустыне, где единственной пищей для него порой был безвременник.
Но во всех этих примерах решающее слово имеет отбор. Есть ли такие ситуации, где демон Дарвина закрывает глаза? Вспомним, что у высших организмов клетки имеют двойной набор хромосом, двойной набор генов. Они диплоидны. Значит, один ген из двух может измениться в неприспособительную сторону и отбор этого не заметит. А в дальнейшем, при изменении условий, это изменение может и пригодиться.
Я уже напоминал, что высшие растения имеют в своем цикле два поколения: спорофитное (диплоидное) и гаметофитное (гаплоидное, с одним набором генов) У подавляющего большинства их гаметофит редуцирован, а то и паразитирует на спорофите, став частью цветка. Все превратности судьбы испытывает диплоидный спорофит А вот мхи – растения наоборот. У них спорофит развивается на гаплоидном гаметофите, каждая мутация сразу идет на апробацию естественным отбором. Вот всем известный мох – кукушкин лен. У него на верхушке женского гаметофита вырастает спорофит, косо наклоненная коробочка на длинной ножке, получающая питание от гаметофита.
И хотя мхи, особенно сфагновые, чрезвычайно распространились по большим территориям со специфическими условиями (болота, лесная подстилка и т. д.), особых тенденций к прогрессивной эволюции у них не наблюдается. Демон Дарвина отбирает среди гаметофитов особей с одним набором генов. Бактерии и синезеленые водоросли[8] тоже ведь гаплоидны. Образно выражаясь, у них нет резерва генетической памяти, они не помнят прошлого и не готовятся к будущему (разумеется, это выражение не надо понимать буквально). Потому они и остались теми же, какими были и в докембрии, когда они создавали железные руды Курской магнитной аномалии. Все, о чем мы говорили ранее, можно выразить иначе: будущее в эволюционной судьбе какой-либо группы в значительной мере определяется ее прошлым, то есть унаследованной от предков структурой.
А нет ли способа как-нибудь избежать этого принципа, сходного с библейским («за грехи родителей потомки отвечают»)? Оказывается, такой способ есть и называется он неотенией.
Рис. 40. Считается, что общим предком иглокожих и хордовых был сидячий илоед докембрийской эпохи, радиально симметричный, но имевший в своем развитии стадию двухстороннесимметричной свободноплавающей личинки. Иглокожие – морские лилии, морские звезды, морские ежи, голотурии – так и не сошли с этого пути. И хотя многие из них стали подвижными, они все-таки оказались эволюционным тупиком. Также ничего путного не получилось из крыложаберных, полухордовых и личиночнохордовых. Лишь близкие к асцидиям аппендикудярии потеряли стадию взрослого сидячего организма и стали размножаться, сохранив черты свободноплавающей личинки. Но наибольший успех выпал на долю хордовых. Их размножающаяся личинка в общих чертах, по-видимому, напоминала ныне живущего ланцетника. Затем они обрели хрящевой череп для защиты переднего конца нервной системы, будущего мозга. Но лишь когда передняя пара жаберных дуг превратилась в орган для активного захвата пищи – челюсти, начался триумфальный марш челюстных хордовых: от примитивных хрящевых рыб до нас с вами.
При неотении не развивается окончательная, дефинитивная структура фенотипа. Способность к размножению приобретает личиночная форма, а в дальнейшем она может развиваться по совершенно новому пути.
Быть может, неотения произошла в начале нашего пути – от примитивных животных к человеку. Есть хорошо разработанная гипотеза о том, что хордовые произошли от сидячих илоедов докембрийской эпохи. В их развитии была фаза свободноплавающей личинки. На этом уровне находятся до сих пор живущие в морях оболочники асцидии. У некоторых из них выпала из жизненного цикла стадия сидячего, взрослого организма, личинки стали размножаться сами (на этой стадии находятся также благоденствующие в морях аппендикулярии, они очень похожи на личинок асцидий). Из них-то и возникли примитивные хордовые (и здесь мы можем найти ныне живущую аналогию – всем известного ланцетника). Отсюда уже прямой путь к рыбообразным существам (пока еще без челюстей) эпохи конца кембрия и ордовика. Дальнейшая эволюция вплоть до человека удовлетворительно восстанавливается по ископаемым остаткам. А вот иглокожие, тоже наши родственники, избрали гораздо менее перспективный путь. Здесь демон Дарвина попытался создать из взрослого сидячего илоеда (вроде морской лилии) животное, способное к передвижению. Нельзя сказать, чтобы эта попытка не удалась. Морские звезды, морские ежи и голотурии дошли до наших дней и вымирать не собираются. Но здесь эволюция попыталась создать новую линию на базе взрослой формы, с радиальной симметрией, хотя личинки иглокожих построены по типу более близкой нам билатеральной симметрии (пример радиальной симметрии – снежинка, билатеральной – стрела).
Для сидячего организма радиальная симметрия удобнее, недаром она так широко распространена в мире растений. Но при переходе к подвижному образу жизни она оказалась сущей обузой, и иглокожие, в конце концов, стали эволюционным тупиком. Попытки избавиться от нее на основе плана строения взрослого организма привели лишь к появлению на свет странной формы голотурий и «неправильных» морских ежей. Нельзя вливать новое вино в старые мехи.
Рис. 41. Человек – половозрелый зародыш обезьяны. Это звучит парадоксом. Но сравните черепа взрослой гориллы (слева) и ее детеныша. Не правда ли, череп молодой гориллы больше похож на человеческий? Внизу головы зародышей человека (1), гориллы (2) и шимпанзе (З).
Итак, неотения была в начале пути, который вел к человеку. Но она была и в конце его. Человек больше похож на плод человекообразной обезьяны, чем на взрослую гориллу или шимпанзе. Известный антрополог Больк выразил это несколько парадоксально: человек – это половозрелый зародыш обезьяны.[9]
Есть еще несколько способов, так называемых модусов эволюции, которые придают принципу отбора удивительную гибкость, позволяющую создавать новые формы. Но Мы не будем останавливаться на них, так как это, образно выражаясь, теоремы биологии, а не аксиомы ее. Перейдем к одному аспекту четвертой аксиомы, ограничивающему возможности человека, а потому для многих одиозному.
Крах наивного детерминизма. Нам с вами уже трудно представить, какое впечатление произвела на современников ньютоновская теория всемирного тяготения. В то время все казалось возможным, вплоть до предсказания будущего Вселенной. В самом деле, если мы можем рассчитывать движения планет, почему бы не допустить, хотя бы мысленно, такую ситуацию: некий универсальный ум знает координаты и скорости всех тел во Вселенной. Значит, он может рассчитать их местоположение и скорости на любой момент будущего! Это предельный вывод мировоззрения, называемого механическим детерминизмом.
При этом забывали, что даже решение задачи о взаимном притяжении трех тел наталкивается на чудовищные трудности. Находись наша Земля в системе двойной звезды, ее орбита была бы настолько запутанной, что Ньютон просто не смог бы открыть своего закона. Так что притязания механического детерминизма на всеведение оказываются несостоятельными. Тем не менее на макроуровне все процессы детерминированы, и законы Ньютона хотя бы принципиально позволяют предсказывать будущее с предельной точностью (иное дело, что практически это бывает невозможно).
Опустимся на уровень ниже – к молекулам и атомам. Здесь математическое описание совокупности молекул хотя бы в объеме наперстка невозможно. Однако именно из-за большого числа элементов системы предсказание ее поведения возможно. Вместо того чтобы следить за изменяющимися случайным и непредсказуемым образом координатами и энергией каждой отдельной молекулы, мы можем оценить среднее значение параметров системы – температуры и давления. И оценить с высокой точностью: ведь флуктуации, отклонения от среднего значения обратно пропорциональны корню квадратному из среднего. Если в объеме газа содержится 1020молекул, относительная ошибка будет равна одной десятимиллиардной (10–10). Так что в принципе можно рассчитывать энергию и энтропию системы и предсказывать ее будущее с весьма высокой точностью, как только мы будем оперировать с достаточно большим количеством молекул. Но опять же только в принципе.
Вот пример, близкий каждому. Прогноз погоды, строго говоря, типичная термодинамическая задача. Не приходится говорить о важности прогнозирования погоды и огромных усилиях, которые вкладываются в него. А вот всегда ли эти прогнозы сбываются? Причина та же: невозможно практически учесть все факторы и провести расчеты в обозримые сроки. Детерминизм опять оказывается ограниченным случайностью, это так называемый стохастический детерминизм.
И совсем другое положение в попытках прогнозировать развитие живой природы. В объеме газа случайные флуктуации компенсируют друг друга, на первый план выступает среднее значение. В популяции живых организмов случайное, непредсказуемое изменение генетической программы, усиливаясь в миллиарды миллиардов раз, изменяет состояние всей системы. Вспомните о принципе усиления! Еще один эффектный его пример. В начале 1918 года где-то во Франции квант ультрафиолетового излучения попал на взвешенную в воздухе вирусную частицу – вирион гриппа. Так, а может быть, и иначе, произошла мутация, возник новый штамм вируса, против которого были бессильны защитные системы человеческого организма. Вспыхнула эпидемия, быстро перекинувшаяся на Испанию, оттуда, под названием «испанки» – на весь мир. Смертность достигала 30 процентов, и в результате всемирная эпидемия (пандемия) унесла 20 миллионов человек – много больше, чем первая мировая война.
В пандемии гриппа 1972—1973 годов смертность, к счастью, была не так велика. Но переболело на Земле в то время около двух с половиной миллиардов людей. Нарушение многих планов, отрицательное воздействие на экономику всей планеты, и все это – следствие одного-единственного квантового скачка.
Вывод прост: из-за усиления в фенотипах случайных изменений генетических программ эволюция живой природы принципиально непредсказуема. Наивный детерминизм здесь терпит полный крах. И все, что мы можем предсказать, – это то, что демон Дарвина размножит в будущих поколениях потомков тех особей, которые наилучшим образом будут приспособлены к окружающим их условиям А вот как они будут приспособлены, об этом мы можем только гадать.
Далеко не всем это нравится. Приходится слышать и такие высказывания: современная теория эволюции, объединяющая дарвинизм и генетику, несостоятельна, ибо она может все объяснить задним числом, но ничего не может предсказать. Будь создана теория направленной, номогенетической эволюции, эти недостатки были бы устранены. На мой взгляд, это равносильно утверждению: будь открыт вечный двигатель, с топливным кризисом было бы покончено.
Так что, если мы не желаем отлучить биологию от физики, мы должны признать принципиальную непредсказуемость эволюционных процессов. Кое-что можно предугадать, но это будет достаточно тривиальный прогноз.
Внедряя в практику медицины новый антибиотик, мы с достаточной долей уверенности можем прогнозировать, что он тогда-то потеряет эффективность, микроорганизмы, против которых он направлен, когда-нибудь к нему приспособятся, то есть будут переносить его концентрации, прежде абсолютно для них смертельные. Но вот когда и как? Приспособление может возникнуть разными путями. Один из ферментов бактерии окажется способным к гидролизу антибиотика, повысится непроницаемость оболочки бактерии – это нам знать не дано, ибо это равносильно знанию, когда и в каком месте произойдет событие на квантовом уровне.
Или же другая важная проблема – вредные насекомые и инсектициды. Действуя ДДТ на экспериментальную популяцию мух, легко вывести линию, переносящую без ущерба для себя в сто раз большую концентрацию яда. Но в одной линии это произойдет, потому что ДДТ будет обезвреживаться в мушином организме, в другой – повысится непроницаемость хитинового покрова. Можно, наконец, вывести мух с безусловным рефлексом избегания отравленных поверхностей.
Рис. 46. Жюль-верновский капитан Немо придал своему «Наутилусу» сигарообразную форму, наиболее оптимальную для быстрого движения в воде. Природа использовала этот принцип много раньше. 1 – акула,
2– ихтиозавр,
З, 4 – разные виды дельфинов.
Хрящевая рыба, пресмыкающееся и млекопитающие, вторично вернувшиеся в воду, обрели форму, близкую к сигарообразной. Естественный отбор как бы стесал все выступы тела, тормозившие движение.
Иногда эволюция кажется направленной, жестко детерминированной. Дельфин, вымерший ихтиозавр и акула очень похожи по форме друг на друга и каждый из них – на подводную лодку. Но зададимся вопросом: а какая еще форма будет отобрана демоном Дарвина для быстрого движения в воде? На некоторые задачи, поставленные перед эволюцией, может быть дан только один ответ.
Значит, все-таки результаты эти предсказуемы? Не спешите с ответом: предсказуемость отнюдь не стопроцентная. Вот пример, который можно бы назвать: «Эссе об акульем хвосте». На хвостовом стебле акул (и других быстрых рыб) по бокам расположены кили, отчего в сечении они имеют обтекаемую форму. Такие же кили есть и на хвостовом стебле дельфина, но не по бокам, а сверху и снизу. Понятно почему: у рыб хвостовые лопасти расположены вертикально, а у китов – горизонтально. Этого мало: у акул на нижней стороне хвостового стебля есть поперечная ложбинка. Для чего она, неясно. Тур Хейердал писал, что она для того, чтобы акулу можно было удобнее схватить за хвост. Это, конечно, шутка. Наверное, ложбинка как-то улучшает гидродинамические свойства хвоста. Такие же ложбинки есть и у дельфинов, но по бокам хвостового стебля. Так вот, можно ли предсказать, как расположатся хвостовые лопасти у животного, потомки которого перейдут к быстрому плаванию: вертикально, как у рыб и ихтиозавров или же горизонтально, как у китообразных?
Наконец, у акул последний отдел позвоночника продолжается в верхнюю лопасть хвостового плавника, а у ихтиозавров – в нижнюю.
Смогли бы вы, оказавшись в силурийском периоде, прогнозировать этот результат? Так что даже если ответ один, модификаций его может быть много; столько же, сколько раз решалась в эволюции эта задача.
Рис. 42. Как копытному животному добраться до листьев на высоких деревьях? В процессе эволюции разные животные решали эту проблему по-разному. Самый простой, но не самый выгодный путь избрали гигантские безрогие носороги третичного периода – индрикотерий, белуджитерий и близкие формы. На рисунке реконструкция индрикотерия (Индрик-зверь, царь зверей старорусских преданий) и для масштаба – современный индийский носорог. Такая махина могла легко дотянуться до высоко расположенных веток, но и прокормить ее было трудно. Поэтому гигантские носороги самые крупные наземные млекопитающие – вымерли, не оставив потомства.
Иногда же ответов несколько, причем они отнюдь не равноценны. Вот хороший пример. Представьте разреженный лес или саванну, где трава выжигается солнцем. У крупных копытных в этой зоне есть хороший источник питания – листва деревьев. Но как до нее добраться? Самый прямой ответ – отбор на увеличение размеров тела. По этому пути пошли гигантские безрогие носороги олигоцена – индрикотерии. Нельзя сказать, чтобы решение было удачным. Ведь если рост увеличивается, то вес также возрастает пропорционально третьей степени роста. Размеры возросли вдвое, а расходы на питание – в восемь раз.
Рис. 45. А вот еще один способ добраться до листьев на деревьях. Гигантские южно-американские ленинцы поднимались на дыбы и подгибали дерево, охватывая ствол передними лапами с мощными когтями. На рисунке скелет ленинца – милодона, раскопанный в Аргентине еще Чарлзом Дарвином, справа (2) скелет современного ленинца. По-видимому, так же вели себя халикотерии, о которых упоминалось выше в связи с ошибкой Кювье.
Другие животные вставали на задние ноги, а передними (нередко с мощными загнутыми когтями) подгибали ветки с листьями и плодами. Так вели себя, очевидно, халикотерии, о которых уже упоминалось. Предел этой тенденции – гигантские ленивцы, мегатерии, вымершие в Южной Америке сравнительно недавно, может быть, не без содействия человека.
Рис. 43. Как мы уже видели, пропорциональное увеличение размеров тела для того, чтобы достать листья с высоких деревьев, энергетически невыгодно. Большего успеха в жизненной борьбе достигли животные со специализированными приспособлениями. Слон дотягивается до веток хоботом (это продукт разрастания носа и верхней губы), у жирафы удлиняются шея, ноги и язык. Геренук (она же жирафовая газель, или антилопа Уэллера) также добирается до листьев на высоких кустарниках с помощью длинной шеи и ног; к тому же она отлично стоит на задних ногах, балансируя передними.
У слона появляется длинный хобот, с помощью которого он дотягивается до листвы. Но, по-видимому, наиболее перспективный ответ – удлинение шеи. У всем известной жирафы длинная шея и длинные ноги, что позволяет ей объедать листву на высоте, для других копытных недоступной. К этому еще добавляется длиннейший язык (жирафа и ее родственница окапи могут облизывать себе уши).
Рис. 44. Внешний вид жирафы известен каждому. Но не каждый знает, что в миоценовом периоде в Северной Америке обитали жирафоподобные верблюды – альтикамелюсы (на рисунке реконструкция внешнего вида). По-видимому, жирафоподобный тип строения оказался очень удачной эволюционной находкой, если повторялся по меньшей мере два раза. И, однако, альтикамеллос остался верблюдом, на жирафу он похож только внешне.
Этот удачный тип строения был использован эволюцией не один раз. В миоценовом периоде в Северной Америке обитали жирафоподобные верблюды – альтикамелюсы. А в Сомали, в самых жарких и бесплодных местностях, и сейчас благоденствует удивительная жирафовая газель (она же геренук, или антилопа Уэллера). У нее длинная шея и ноги; кроме того, геренук может объедать листья на высоком кустарнике, стоя на задних ногах.
Рис. 48. Животные, обитающие на деревьях, также дают нам яркие примеры конвергенции. Сходный образ жизни приводит к возникновению сходных приспособлений. Слева – хамелеон, справа – цейлонская древолазящая ящерица агама. Их связывает весьма отдаленное родство, но внешний вид сходен. Этого мало: многие детали структуры, например охватывающая ветвь конечность, возникают и у пресмыкающихся и у млекопитающих (внизу скелет конечности хамелеона и лапа кус-куса – древолазящего сумчатого, обитающего на Новой Гвинее). Есть и лягушки с подобными лапами.
Вот такие примеры конвергентного, независимого возникновения сходных признаков до сих пор многим кажутся убедительным доказательством направленности эволюционного процесса. Причем направленным считается даже не действие отбора, с чем можно согласиться, а сама изменчивость.
Самые последовательные из сторонников такого толкования полагают, что абсолютно идентичные формы могут возникать из несходных, что один вид может иметь двух, а то и более предков. Это равносильно утверждению, что первоначально несходные последовательности ДНК в результате накопления мутаций станут идентичными и приведут к возникновению идентичных фенотипов. В свете наших сегодняшних знаний о структуре ДНК и механизме ее генетических изменений подобная декларация не заслуживает опровержения. Вероятность того, что два романиста из разных стран независимо друг от друга напишут одинаковые до последней запятой романы, куда выше вероятности конвергентного возникновения видов.
Рис. 47. Один из популярнейших примеров конвергенции – глаз осьминога (А) и глаз человека (Б). Одинаковыми цифрами показаны аналогичные части. Казалось бы, сходство идеальное (у осьминога хрусталик более округлый из-за того, что у воды больший коэффициент преломления, чем у воздуха). Но глаз осьминога «наводится на фокус» приближением или удалением хрусталика от сетчатки, как объектив фотоаппарата. У человека фокусное расстояние изменяется путем изменения кривизны самого хрусталика. Несмотря на внешнее сходство, принципы работы этих оптических приборов совершенно различны.
Неужели же эта последовательность в 32 аминокислоты – единственная и неповторимая? думать так – значит признавать существование у истоков жизни некоего разумного творца, избравшего из неизмеримого множества случайных вариантов стабильное ядро цитохрома. Ибо отбору на это времени явно не хватит. Ясно, что среди почти бесконечного числа вариантов цитохромов есть столь же бесконечное количество способных выполнять свою функцию, причем, быть может, лучше, чем реализованная природой. Почему же отбор здесь останавливается?
Начнем издалека. Одно время, помню, была популярна такая игра: превращать муху в слона. Берется какое-нибудь слово и путем изменения букв в нем превращается за несколько этапов в другое. Правила просты: нужно каждый раз изменять только одну букву и каждый раз получать слово со смыслом (существительное в единственном числе и именительном падеже). Например, слово «лист» превращается в «розу» таким путем: лист – лиса – киса – коса – роса – роза.
Игравшие в такую игру помнят, что далеко не все подобные превращения возможны. Порой с досадой убеждаешься, что путь лежит через бессмысленное буквосочетание или же нужно изменить не одну букву за один этап, а больше.
Примерно такие же трудности испытывает и эволюция. Чтобы получить лучший вариант, нужно сначала провести на следующий этап бессмысленную последовательность, а этого отбор не допустит. Приходится оставлять старую, ведь хотя бы она справляется. Выходит, что демон Дарвина только потому не всесилен, что чересчур ретив. Правда, в одном гене могут возникнуть сразу две, а то и более мутаций, но вероятность этого мала. Если, например, вероятность одной мутации в гене 10-5 то двух: 10-5 •10-5= 10-10. Такие ничтожные вероятности не столь часто реализуются.
Генетик С. Райт представил этот парадокс в виде очень наглядной картины. Вообразим разные степени приспособленности к внешним условиям в виде холмистого ландшафта, где высота холма (адаптивного пика) соответствует степени приспособления. Популяция, поднявшаяся на маленький пик, не может сменить его на большой, стать более приспособленной, ибо при смене пиков отбор пойдет против уровня приспособленности. Так, кошка во время наводнения, спасаясь на низком заборе, может утонуть, хотя бы рядом был высокий дом. В конечном счете все вымершие группы (панцирные рыбы и динозавры, саблезубые тигры и мамонты) повинны перед эволюцией лишь в том, что выбрали неудачные, невысокие адаптивные пики. Нам, приматам, повезло, однако надо помнить, что и наш пик не бесконечно высок.
Неужели же нет способа обойти выявленный нами запрет, перехитрить чересчур прямолинейного демона? Прежде всего напомним, что условия внешней среды меняются и то, что раньше считалось неадаптивным, бессмысленным, может оказаться приспособительным. Так и в нашей игре в слова – сочетания букв, прежде не имевшие смысла, входят в язык (в детстве я, например, не смог бы использовать в этой игре слова «радар» или «лазер»). Вспомним о том снижающем жизнеспособность гене, который оказался причиной появления суперкрыс как только вошли в практику антикоагулянты. А вот еще более наглядный пример. Белок, слагающий сокращающиеся нити, которые растягивают хромосомы по разным половинам делящейся клетки, чудовищно консервативен. В основных своих чертах он един для всех ядерных организмов (значит, возник не позже 1,8 миллиарда лет назад). Об этом можно судить по тому, что на клетки всех животных и растений действует колхицин – вещество, выделяемое из лилейного растения безвременника. Колхицин блокирует сокращение нитей, и все хромосомы остаются в одной клетке (на этом основан один из методов получения полиплоидов). Но чтобы получить такой эффект на клетках сирийского (или золотистого) хомячка, требуется концентрация колхицина на два порядка большая. А дело в том, что сирийский хомячок сформировался как вид в бесплодной пустыне, где единственной пищей для него порой был безвременник.
Но во всех этих примерах решающее слово имеет отбор. Есть ли такие ситуации, где демон Дарвина закрывает глаза? Вспомним, что у высших организмов клетки имеют двойной набор хромосом, двойной набор генов. Они диплоидны. Значит, один ген из двух может измениться в неприспособительную сторону и отбор этого не заметит. А в дальнейшем, при изменении условий, это изменение может и пригодиться.
Я уже напоминал, что высшие растения имеют в своем цикле два поколения: спорофитное (диплоидное) и гаметофитное (гаплоидное, с одним набором генов) У подавляющего большинства их гаметофит редуцирован, а то и паразитирует на спорофите, став частью цветка. Все превратности судьбы испытывает диплоидный спорофит А вот мхи – растения наоборот. У них спорофит развивается на гаплоидном гаметофите, каждая мутация сразу идет на апробацию естественным отбором. Вот всем известный мох – кукушкин лен. У него на верхушке женского гаметофита вырастает спорофит, косо наклоненная коробочка на длинной ножке, получающая питание от гаметофита.
И хотя мхи, особенно сфагновые, чрезвычайно распространились по большим территориям со специфическими условиями (болота, лесная подстилка и т. д.), особых тенденций к прогрессивной эволюции у них не наблюдается. Демон Дарвина отбирает среди гаметофитов особей с одним набором генов. Бактерии и синезеленые водоросли[8] тоже ведь гаплоидны. Образно выражаясь, у них нет резерва генетической памяти, они не помнят прошлого и не готовятся к будущему (разумеется, это выражение не надо понимать буквально). Потому они и остались теми же, какими были и в докембрии, когда они создавали железные руды Курской магнитной аномалии. Все, о чем мы говорили ранее, можно выразить иначе: будущее в эволюционной судьбе какой-либо группы в значительной мере определяется ее прошлым, то есть унаследованной от предков структурой.
А нет ли способа как-нибудь избежать этого принципа, сходного с библейским («за грехи родителей потомки отвечают»)? Оказывается, такой способ есть и называется он неотенией.
При неотении не развивается окончательная, дефинитивная структура фенотипа. Способность к размножению приобретает личиночная форма, а в дальнейшем она может развиваться по совершенно новому пути.
Быть может, неотения произошла в начале нашего пути – от примитивных животных к человеку. Есть хорошо разработанная гипотеза о том, что хордовые произошли от сидячих илоедов докембрийской эпохи. В их развитии была фаза свободноплавающей личинки. На этом уровне находятся до сих пор живущие в морях оболочники асцидии. У некоторых из них выпала из жизненного цикла стадия сидячего, взрослого организма, личинки стали размножаться сами (на этой стадии находятся также благоденствующие в морях аппендикулярии, они очень похожи на личинок асцидий). Из них-то и возникли примитивные хордовые (и здесь мы можем найти ныне живущую аналогию – всем известного ланцетника). Отсюда уже прямой путь к рыбообразным существам (пока еще без челюстей) эпохи конца кембрия и ордовика. Дальнейшая эволюция вплоть до человека удовлетворительно восстанавливается по ископаемым остаткам. А вот иглокожие, тоже наши родственники, избрали гораздо менее перспективный путь. Здесь демон Дарвина попытался создать из взрослого сидячего илоеда (вроде морской лилии) животное, способное к передвижению. Нельзя сказать, чтобы эта попытка не удалась. Морские звезды, морские ежи и голотурии дошли до наших дней и вымирать не собираются. Но здесь эволюция попыталась создать новую линию на базе взрослой формы, с радиальной симметрией, хотя личинки иглокожих построены по типу более близкой нам билатеральной симметрии (пример радиальной симметрии – снежинка, билатеральной – стрела).
Для сидячего организма радиальная симметрия удобнее, недаром она так широко распространена в мире растений. Но при переходе к подвижному образу жизни она оказалась сущей обузой, и иглокожие, в конце концов, стали эволюционным тупиком. Попытки избавиться от нее на основе плана строения взрослого организма привели лишь к появлению на свет странной формы голотурий и «неправильных» морских ежей. Нельзя вливать новое вино в старые мехи.
Итак, неотения была в начале пути, который вел к человеку. Но она была и в конце его. Человек больше похож на плод человекообразной обезьяны, чем на взрослую гориллу или шимпанзе. Известный антрополог Больк выразил это несколько парадоксально: человек – это половозрелый зародыш обезьяны.[9]
Есть еще несколько способов, так называемых модусов эволюции, которые придают принципу отбора удивительную гибкость, позволяющую создавать новые формы. Но Мы не будем останавливаться на них, так как это, образно выражаясь, теоремы биологии, а не аксиомы ее. Перейдем к одному аспекту четвертой аксиомы, ограничивающему возможности человека, а потому для многих одиозному.
Крах наивного детерминизма. Нам с вами уже трудно представить, какое впечатление произвела на современников ньютоновская теория всемирного тяготения. В то время все казалось возможным, вплоть до предсказания будущего Вселенной. В самом деле, если мы можем рассчитывать движения планет, почему бы не допустить, хотя бы мысленно, такую ситуацию: некий универсальный ум знает координаты и скорости всех тел во Вселенной. Значит, он может рассчитать их местоположение и скорости на любой момент будущего! Это предельный вывод мировоззрения, называемого механическим детерминизмом.
При этом забывали, что даже решение задачи о взаимном притяжении трех тел наталкивается на чудовищные трудности. Находись наша Земля в системе двойной звезды, ее орбита была бы настолько запутанной, что Ньютон просто не смог бы открыть своего закона. Так что притязания механического детерминизма на всеведение оказываются несостоятельными. Тем не менее на макроуровне все процессы детерминированы, и законы Ньютона хотя бы принципиально позволяют предсказывать будущее с предельной точностью (иное дело, что практически это бывает невозможно).
Опустимся на уровень ниже – к молекулам и атомам. Здесь математическое описание совокупности молекул хотя бы в объеме наперстка невозможно. Однако именно из-за большого числа элементов системы предсказание ее поведения возможно. Вместо того чтобы следить за изменяющимися случайным и непредсказуемым образом координатами и энергией каждой отдельной молекулы, мы можем оценить среднее значение параметров системы – температуры и давления. И оценить с высокой точностью: ведь флуктуации, отклонения от среднего значения обратно пропорциональны корню квадратному из среднего. Если в объеме газа содержится 1020молекул, относительная ошибка будет равна одной десятимиллиардной (10–10). Так что в принципе можно рассчитывать энергию и энтропию системы и предсказывать ее будущее с весьма высокой точностью, как только мы будем оперировать с достаточно большим количеством молекул. Но опять же только в принципе.
Вот пример, близкий каждому. Прогноз погоды, строго говоря, типичная термодинамическая задача. Не приходится говорить о важности прогнозирования погоды и огромных усилиях, которые вкладываются в него. А вот всегда ли эти прогнозы сбываются? Причина та же: невозможно практически учесть все факторы и провести расчеты в обозримые сроки. Детерминизм опять оказывается ограниченным случайностью, это так называемый стохастический детерминизм.
И совсем другое положение в попытках прогнозировать развитие живой природы. В объеме газа случайные флуктуации компенсируют друг друга, на первый план выступает среднее значение. В популяции живых организмов случайное, непредсказуемое изменение генетической программы, усиливаясь в миллиарды миллиардов раз, изменяет состояние всей системы. Вспомните о принципе усиления! Еще один эффектный его пример. В начале 1918 года где-то во Франции квант ультрафиолетового излучения попал на взвешенную в воздухе вирусную частицу – вирион гриппа. Так, а может быть, и иначе, произошла мутация, возник новый штамм вируса, против которого были бессильны защитные системы человеческого организма. Вспыхнула эпидемия, быстро перекинувшаяся на Испанию, оттуда, под названием «испанки» – на весь мир. Смертность достигала 30 процентов, и в результате всемирная эпидемия (пандемия) унесла 20 миллионов человек – много больше, чем первая мировая война.
В пандемии гриппа 1972—1973 годов смертность, к счастью, была не так велика. Но переболело на Земле в то время около двух с половиной миллиардов людей. Нарушение многих планов, отрицательное воздействие на экономику всей планеты, и все это – следствие одного-единственного квантового скачка.
Вывод прост: из-за усиления в фенотипах случайных изменений генетических программ эволюция живой природы принципиально непредсказуема. Наивный детерминизм здесь терпит полный крах. И все, что мы можем предсказать, – это то, что демон Дарвина размножит в будущих поколениях потомков тех особей, которые наилучшим образом будут приспособлены к окружающим их условиям А вот как они будут приспособлены, об этом мы можем только гадать.
Далеко не всем это нравится. Приходится слышать и такие высказывания: современная теория эволюции, объединяющая дарвинизм и генетику, несостоятельна, ибо она может все объяснить задним числом, но ничего не может предсказать. Будь создана теория направленной, номогенетической эволюции, эти недостатки были бы устранены. На мой взгляд, это равносильно утверждению: будь открыт вечный двигатель, с топливным кризисом было бы покончено.
Так что, если мы не желаем отлучить биологию от физики, мы должны признать принципиальную непредсказуемость эволюционных процессов. Кое-что можно предугадать, но это будет достаточно тривиальный прогноз.
Внедряя в практику медицины новый антибиотик, мы с достаточной долей уверенности можем прогнозировать, что он тогда-то потеряет эффективность, микроорганизмы, против которых он направлен, когда-нибудь к нему приспособятся, то есть будут переносить его концентрации, прежде абсолютно для них смертельные. Но вот когда и как? Приспособление может возникнуть разными путями. Один из ферментов бактерии окажется способным к гидролизу антибиотика, повысится непроницаемость оболочки бактерии – это нам знать не дано, ибо это равносильно знанию, когда и в каком месте произойдет событие на квантовом уровне.
Или же другая важная проблема – вредные насекомые и инсектициды. Действуя ДДТ на экспериментальную популяцию мух, легко вывести линию, переносящую без ущерба для себя в сто раз большую концентрацию яда. Но в одной линии это произойдет, потому что ДДТ будет обезвреживаться в мушином организме, в другой – повысится непроницаемость хитинового покрова. Можно, наконец, вывести мух с безусловным рефлексом избегания отравленных поверхностей.
2– ихтиозавр,
З, 4 – разные виды дельфинов.
Хрящевая рыба, пресмыкающееся и млекопитающие, вторично вернувшиеся в воду, обрели форму, близкую к сигарообразной. Естественный отбор как бы стесал все выступы тела, тормозившие движение.
Иногда эволюция кажется направленной, жестко детерминированной. Дельфин, вымерший ихтиозавр и акула очень похожи по форме друг на друга и каждый из них – на подводную лодку. Но зададимся вопросом: а какая еще форма будет отобрана демоном Дарвина для быстрого движения в воде? На некоторые задачи, поставленные перед эволюцией, может быть дан только один ответ.
Значит, все-таки результаты эти предсказуемы? Не спешите с ответом: предсказуемость отнюдь не стопроцентная. Вот пример, который можно бы назвать: «Эссе об акульем хвосте». На хвостовом стебле акул (и других быстрых рыб) по бокам расположены кили, отчего в сечении они имеют обтекаемую форму. Такие же кили есть и на хвостовом стебле дельфина, но не по бокам, а сверху и снизу. Понятно почему: у рыб хвостовые лопасти расположены вертикально, а у китов – горизонтально. Этого мало: у акул на нижней стороне хвостового стебля есть поперечная ложбинка. Для чего она, неясно. Тур Хейердал писал, что она для того, чтобы акулу можно было удобнее схватить за хвост. Это, конечно, шутка. Наверное, ложбинка как-то улучшает гидродинамические свойства хвоста. Такие же ложбинки есть и у дельфинов, но по бокам хвостового стебля. Так вот, можно ли предсказать, как расположатся хвостовые лопасти у животного, потомки которого перейдут к быстрому плаванию: вертикально, как у рыб и ихтиозавров или же горизонтально, как у китообразных?
Наконец, у акул последний отдел позвоночника продолжается в верхнюю лопасть хвостового плавника, а у ихтиозавров – в нижнюю.
Смогли бы вы, оказавшись в силурийском периоде, прогнозировать этот результат? Так что даже если ответ один, модификаций его может быть много; столько же, сколько раз решалась в эволюции эта задача.
Иногда же ответов несколько, причем они отнюдь не равноценны. Вот хороший пример. Представьте разреженный лес или саванну, где трава выжигается солнцем. У крупных копытных в этой зоне есть хороший источник питания – листва деревьев. Но как до нее добраться? Самый прямой ответ – отбор на увеличение размеров тела. По этому пути пошли гигантские безрогие носороги олигоцена – индрикотерии. Нельзя сказать, чтобы решение было удачным. Ведь если рост увеличивается, то вес также возрастает пропорционально третьей степени роста. Размеры возросли вдвое, а расходы на питание – в восемь раз.
Другие животные вставали на задние ноги, а передними (нередко с мощными загнутыми когтями) подгибали ветки с листьями и плодами. Так вели себя, очевидно, халикотерии, о которых уже упоминалось. Предел этой тенденции – гигантские ленивцы, мегатерии, вымершие в Южной Америке сравнительно недавно, может быть, не без содействия человека.
У слона появляется длинный хобот, с помощью которого он дотягивается до листвы. Но, по-видимому, наиболее перспективный ответ – удлинение шеи. У всем известной жирафы длинная шея и длинные ноги, что позволяет ей объедать листву на высоте, для других копытных недоступной. К этому еще добавляется длиннейший язык (жирафа и ее родственница окапи могут облизывать себе уши).
Этот удачный тип строения был использован эволюцией не один раз. В миоценовом периоде в Северной Америке обитали жирафоподобные верблюды – альтикамелюсы. А в Сомали, в самых жарких и бесплодных местностях, и сейчас благоденствует удивительная жирафовая газель (она же геренук, или антилопа Уэллера). У нее длинная шея и ноги; кроме того, геренук может объедать листья на высоком кустарнике, стоя на задних ногах.
Вот такие примеры конвергентного, независимого возникновения сходных признаков до сих пор многим кажутся убедительным доказательством направленности эволюционного процесса. Причем направленным считается даже не действие отбора, с чем можно согласиться, а сама изменчивость.
Самые последовательные из сторонников такого толкования полагают, что абсолютно идентичные формы могут возникать из несходных, что один вид может иметь двух, а то и более предков. Это равносильно утверждению, что первоначально несходные последовательности ДНК в результате накопления мутаций станут идентичными и приведут к возникновению идентичных фенотипов. В свете наших сегодняшних знаний о структуре ДНК и механизме ее генетических изменений подобная декларация не заслуживает опровержения. Вероятность того, что два романиста из разных стран независимо друг от друга напишут одинаковые до последней запятой романы, куда выше вероятности конвергентного возникновения видов.