У зародышей млекопитающих животных и человека К. начинается в желточном мешке, где первые кроветворные клетки возникают из клеток мезенхимы;затем очаги кроветворной ткани формируются в мезенхиме тела, а позже - в печени зародышей (здесь образуются эритроциты и лейкоциты) и в зобной железе (здесь образуются лимфоциты). На более поздних стадиях развития процесс К. перемещается в костный мозг, а лимфоциты начинают развиваться не только в зобной железе, но и в селезёнке и лимфатических узлах.
Лит.:Заварзин А. А., Избр. тр.; т. 4 - Очерки эволюционной гистологии крови и соединительной ткани, М.- Л., 1953; Физиология системы крови, Л., 1968; Черниговский В. Н., Шехтер С. Ю., Ярошевский А. Я., Регуляция эритропоэза, Л., 1967; Экспериментальные исследования механизмов гемопоэза, [Сб. ст.], Свердловск, 1971; Hematopoietic cellular proliferation, ed. F. Stohiman, N. Y., 1970; Regulation of hematopoiesis, ed. A. S. Gordon, V. I-2, Appleton, 1970.
А. Я. Фриденштейн.
Нарушения кроветворениялежат в основе патогенеза (механизма развития патологического процесса) болезней системы крови. Нарушения К. могут возникнуть под влиянием внешних (физических, химических, инфекционных и др.) и внутренних (гормональных, обменных, врождённых, наследственных и др.) факторов; при ряде заболеваний системы крови причины этих нарушений пока не установлены.
В зависимости от характера повреждения кроветворных органов нарушения К. определяют как гиперпластические (с избыточным образованием элементов кроветворной ткани) и гипо- и апластические (с подавлением К., нарушением деления и в меньшей степени - созревания кроветворных клеток). Определяющим в характеристике заболевания является также категория поражаемых клеток и степень их зрелости (малодифференцированные, различной степени зрелости клетки, элементы грануло-, эритро-, тромбоцито-, лимфопоэза).
Гиперпластические состояния кроветворения наиболее выражены при лейкозах и эритремии. Клетки костного мозга при лейкозах утрачивают способность дифференцироваться (созревать), а пролиферация (размножение) у них может быть замедлена. Продолжительность жизни в организме этих незрелых элементов увеличивается, в результате чего в кроветворных органах и крови накапливается огромное количество клеток различных клеточных линий и различной степени зрелости, что и определяет форму лейкоза (острый, хронический, миело-, лимфолейкоз и др.).
Кариологическими (от греч. krgon - ядро) исследованиями при некоторых формах лейкоза обнаружены изменения в хромосомах кроветворных клеток, что свидетельствует о наследственном характере нарушений К.
При гипо- и апластических состояниях поражаются либо родоначальные кроветворные клетки, либо наиболее ранние клеточные формы эритро-, грануло- и тромбоцитопоэза. Выражением этих нарушений наряду с обеднённостью костного мозга кроветворными клетками является уменьшение в крови числа эритроцитов (и, следовательно, количества гемоглобина), лейкоцитов (гранулоцитов), тромбоцитов (гипо- и апластической анемии, агранулоцитозы, метастазы опухолей в костный мозг и др.).
При недостатке в организме некоторых витаминов, микроэлементов, ферментов и др. нарушения К. приобретают своеобразный характер. Так, при дефиците в организме витамина B 12и фолиевой кислоты нарушается нормальное образование эритроцитов и в костном мозге обнаруживаются клетки, характерные для эмбрионального кроветворения в печени (В 12- и фолиеводефицитные анемии). При дефиците железа в эритроцитах содержится мало гемоглобина и, хотя общее количество эритроцитообразующих клеток в костном мозге и эритроцитов в крови может быть нормальным, развивается железодефицитная анемия.При нарушениях структуры гемоглобина (см. Гемоглобинопатии ) ,отсутствии или недостатке в эритроцитах некоторых ферментов (энзимопатии) и др. факторов эритроциты становятся неполноценными и быстро разрушаются либо в кровеносном русле, либо преимущественно в селезёнке (гемолитической анемии). В костном мозге и периферической крови в этих случаях обнаруживается значительное количество молодых клеток (нормобластов, ретикулоцитов) эритроцитарного ряда.
Нарушения К., протекающие с поражением преимущественно лимфопоэза, приводят к нарушению иммунитета и некоторым белковым изменениям крови. От истинных нарушений К. гиперпластического типа следует отличать реактивные его состояния, т. н. лейкемоидные реакции. Их возникновению способствуют различные инфекции, интоксикации и др. При устранении основной причины, вызвавшей реактивные состояния К., наступает фаза нормализации К.
Лит.:Файнштейн Ф. Э., Апластические и гипопластические анемии, М., 1965; Кассирский И. А., Алексеев Г. А., Клиническая гематология, 4 изд., М., 1970; Поликар А., Бесси М., Элементы патологии клетки, пер. с франц., М., 1970.
А. М. Полянская.
Схема развития кровяных клеток.
Кроветворения стимуляторы
Кроветворе'ния стимуля'торы,группа лекарств, веществ различного происхождения и механизма действия, оказывающих стимулирующее влияние на процессы кроветворения.Выраженное стимулирующее действие на эритропоэз оказывает цианкобаламин (витамин B 12), который применяют внутрь в виде инъекций при различных формах анемии.Цианкобаламин содержат препараты комполон, витогенат, антианемин.
Фолиевую кислоту используют для усиления кроветворения при различных формах анемии, а также для лечения спру.
Способностью стимулировать эритропоэз обладают препараты, содержащие железо (восстановленное железо, феррогематоген, гемостимулин, ферковен и др.) и мышьяк (мышьяковистый ангидрид, раствор калия арсенита, натрия арсенат). Железо участвует в синтезе гемоглобина и некоторых тканевых ферментов. Применяют препараты железа для лечения гипохромных (железодефицитных) анемий различного происхождения; препараты мышьяка - для лечения вторичных анемий.
К средствам, стимулирующим лейкопоэз, относятся нуклеинат натрия, лейкоген, пентоксил, метилурацил. Нуклеинат натрия обладает способностью стимулировать деятельность костного мозга и вызывает лейкоцитарную реакцию, что используют при лейкопениях и агранулоцитозе. Лейкоген, пентоксил, метилурацил применяются при лейкопениях, вызванных рентгено- и радиотерапией, цитостатические препараты - при агранулоцитарной ангине и др. заболеваниях.
Лит.:Закусов В. В., Фармакология, 2 изд., М., 1966; Кассирский И. А., Алексеев Г. А., Клиническая гематология, 4 изд., М., 1970; Машковский М. Д., Лекарственные средства, 7 изд., М., 1972.
И. Г. Курочкин.
Кроветворные органы
Кроветво'рные о'рганы,Органы животных и человека, в которых образуются форменные элементы крови и лимфы. У взрослых млекопитающих и у человека основной К. о. - костный мозг,где формируются красные кровяные клетки (эритроциты), зернистые белые клетки крови (зернистые лейкоциты), кровяные пластинки (тромбоциты) и часть незернистых белых клеток крови (лимфоцитов). В др. К. о. - лимфатических узлах, селезёнке, вилочковой железеразвиваются главным образом лимфоциты; лишь в селезёнке некоторых млекопитающих, кроме того, - зернистые лейкоциты и эритроциты. У зародышей млекопитающих животных и человека К. о. служат также желточный мешок и печень, а у низших позвоночных животных - почки и печень. У беспозвоночных животных клетки крови образуются непосредственно в полостных жидкостях и гемолимфе.
В течение всей жизни организма в К. о. происходит интенсивное размножение и созревание кроветворных и лимфоидных клеток. Этим достигается восполнение естественной убыли кровяных клеток и лимфоцитов, продолжительность жизни которых составляет от нескольких дней до нескольких месяцев. Кроветворение в К. о. поддерживается стволовыми клетками, общими для всей кроветворной ткани. Они находятся главным образом в костном мозге и с кровью могут поступать в другие К. о. В зависимости от того, в какой из К. о. попали стволовые клетки, они развиваются либо в эритроциты, либо в лейкоциты, либо в тромбоциты.
Помимо кроветворных клеток, в состав К. о. входит поддерживающая ткань - строма, взаимодействие которой со стволовыми клетками во многом определяет тип кроветворения в данном К. о. В К. о. происходит образование иммунологически активных клеток (лимфоцитов, плазматических клеток) и осуществляются важные этапы воздействия антигенов на эти клетки (см. Компетенция, Иммунология).
А. Я. Фриденштейн.
Кровля (в горном деле)
Кро'вляв горном деле, горные породы, расположенные над пластом полезного ископаемого. Слой пустой породы незначительной мощности, залегающий непосредственно над пластом полезного ископаемого и самопроизвольно легко обрушающийся вскоре после его выемки, называется ложной К. В угольных шахтах, кроме того, различают: непосредственную К. - слои пустой породы, непосредственно расположенные над пластом угля, обрушение которых производится регулярно вслед за подвиганием вперёд забоя лавы; основную К. - слои породы, расположенные над непосредственной К., обрушение которых почти не поддаётся регулированию и происходит через большие интервалы времени, в зависимости от крепости и мощности горных пород.
Кровля здания
Кро'вляздания, сооружения, верхнее ограждение (оболочка) крыши или покрытия здания (сооружения), непосредственно подвергающееся атмосферным воздействиям. Состоит из водоизолирующего слоя и основания (обрешётки, сплошного настила, стяжки ) ,укладываемого по несущим конструкциям либо по утеплению (в совмещенных покрытиях). К. различают по виду применяемых кровельных материалов. К.должна быть лёгкой, долговечной, экономичной в изготовлении и эксплуатации, отвечать условиям пожарной безопасности. См. также кровельные работы.
Лит.:Конструкции гражданских зданий, под ред. М. С. Туполева, М., 1968.
Кровная месть
Кро'вная месть,обычай, возникший и развившийся в догосударственном обществе как универсальное средство защиты жизни, чести, имущества сородичей (соплеменников). Единый в своей основе, обычай К. м. существовал в различных вариантах: у одних народов считалось достаточным убить одного из представителей рода обидчика (т. е. не обязательно его самого), у других К. м. должна была продолжаться до тех пор, пока число жертв с обеих сторон не сравняется, и т. д.
В раннегосударственных обществах К. м. не была ликвидирована, но была несколько ограничена: суживался круг мстителей и ответчиков, принимались во внимание степень ущерба, пол, возраст, общественное положение объекта мести. Одновременно развивалась система композиций - материального возмещения за ущерб. Например, по саксонским обычаям К. м. распространялась только на убийцу и его сыновей; по бургундским - только на самого убийцу, был ограничен и круг лиц, имеющих право мстить; убийство в порядке К. м. не могло быть совершено, например, в помещении церкви. По Русской правде разрешалось мстить брату за брата, сыну за отца и т. п., при отсутствии таковых назначался штраф ( вира ) ;по Салической правде вместо К. м. выплачивался штраф - вергельд.Как правило, К. м. запрещалась, если убийство было совершено по неосторожности или случайно. В таком виде К. м. и композиции удерживались во многих странах и регионах, а в некоторых из них (Албания, Сербия, Южная Италия, Корсика, Япония и др.) дожили до 20 в. В СССР К. м. и композиции, сохранявшиеся у некоторых народов Кавказа, Средней Азии и др., рассматриваются уголовным законодательством ряда союзных республик как преступления, составляющие пережитки местных обычаев (см., например, УК РСФСР, ст. 102, 231). В СССР К. м. практически изжита.
Лит.:Косвен М. О., Преступление и наказание в догосударственном обществе, М.- Л., 1925.
Кровнородственная семья
Кровноро'дственная семья',по предположению американского учёного Л. Моргана,древнейшая форма групповой семьи, при которой брачные отношения были запрещены между родственниками разных поколений, но разрешались между братьями и сестрами всех степеней родства. Предположение о существовании К. с. основывалось на данных этнографии полинезийцев (как выяснилось в 20 в., ошибочных). Большинство современных советских учёных не признаёт К. с. и считает древнейшей формой группового брака взаимобрачие двух экзогамных родов (см. Род, Экзогамия) .
Лит.:Першиц А. И., Ранние формы семьи и брака в освещении советской этнографической науки, «Вопросы истории», 1967, № 2.
Кровность
Кро'вность,условное обозначение степени породности животных.
Кровоизлияние
Кровоизлия'ние,геморрагия, экстравазат, скопление крови, излившейся из кровеносных сосудов в полости тела или окружающие ткани, К. может произойти при разрушении стенок сосудов при механических повреждении, каком-либо патологическом процессе, например опухоли, или через неразрушенную стенку при её повышенной проницаемости (например, при действии некоторых химических веществ). Излившаяся кровь может пропитывать ткани, в которые произошло К., или образовывать ограниченное скопление - гематому.Значение К. определяется его размерами, быстротой развития и местом образования. Небольшие К. рассасываются без лечения; К. могут окружаться капсулой, нагнаиваться, что часто требует специального лечения. К. может приводить к разрушению ткани, в связи с чем особенно опасны К. в мозг (см. Инсульт ) .
Кровообращение
Кровообраще'ние,движение крови в кровеносной системе,обеспечивающее обмен веществ между всеми тканями организма и внешней средой и поддерживающее постоянство внутренней среды - гомеостаз.Система К. доставляет тканям кислород, воду, белки, углеводы, жиры, минеральные вещества, витамины и удаляет из тканей углекислый газ и др. вредные продукты обмена, образующиеся в процессе жизнедеятельности; обеспечивает теплорегуляцию и гуморальную регуляцию в организме, является важным фактором иммунитета. К. открыто в 1628 английским врачом У. Гарвеем.
Эволюция кровообращения.Специальная транспортная система, снабжающая клетки необходимыми для жизни веществами, развивается уже у животных с незамкнутой кровеносной системой (большинство беспозвоночных, а также низшие хордовые); движение жидкости ( гемолимфы ) у этих организмов осуществляется благодаря сокращениям мышц тела или сосудов. У моллюсков и членистоногих появляется сердце.У животных с замкнутой кровеносной системой (некоторые беспозвоночные, все позвоночные и человек) дальнейшая эволюция К. является в основном эволюцией сердца. У рыб оно двухкамерное. При сокращении одной из камер - желудочка кровь поступает в брюшную аорту, затем в сосуды жабр, далее в спинную аорту, а оттуда ко всем органам и тканям. У земноводных кровь, нагнетаемая желудочком сердца в аорту, непосредственно поступает к органам и тканям. С переходом на лёгочное дыхание, кроме основного, большого круга К., возникает специальный малый, или лёгочный, круг К. У птиц, млекопитающих и у человека принципиальная схема К. одинакова. Кровь, выбрасываемая левым желудочком в главную артерию - аорту, поступает далее в артерии,затем в артериолы и капиллярыорганов и тканей, где происходит обмен веществ между кровью и тканями. Из капилляров тканей по венулам и венамвенозная кровь оттекает к сердцу, попадая в правое предсердие. Отделы сосудистой системы, находящиеся между левым желудочком и правым предсердием, составляют так называемый большой круг кровообращения.
Из правого предсердия кровь поступает в правый желудочек, при сокращении которого выбрасывается в лёгочную артерию. Затем через артериолы она попадает в капилляры альвеол,где отдаёт углекислый газ и обогащается кислородом, превращаясь из венозной в артериальную. Артериальная кровь из лёгких по лёгочным венам возвращается к сердцу - в его левое предсердие. Сосуды, по которым кровь течёт из правого желудочка в левое предсердие, составляют малый круг кровообращения. Из левого предсердия кровь поступает в левый желудочек и вновь - в аорту.
Движение кровипо сосудам возникает вследствие нагнетательной функции сердца. Количество крови, выбрасываемой сердцем в 1 мин,называется минутным объёмом (МО).
МО можно измерить непосредственно с помощью специальных расходомеров. У человека МО определяют косвенными методами. Измерив, например, разницу в содержании CO 2в 100 млартериальной и венозной крови [(A - В) СО 2], а также количество CO 2, выделяемое лёгкими в 1 мин(I’ CO 2), вычисляют объём крови, протекающий через лёгкие в 1 мин, -МО по формуле:
(формула Фика).
Вместо CO 2можно определять содержание O 2или специально введённых в кровь безвредных красок, газов или др. индикаторов. МО у человека в покое равен 4-5 л,а при физических или эмоциональных напряжениях возрастает в 3-5 раз. Величина его, как и линейная скорость кровотока, время кругооборота крови, кровяное давление и т. д., - важный показатель состояния К. Основные данные, характеризующие законы движения крови по сосудам и состояние К. в различных участках сосудистой системы, приведены в табл.
Характеристика сосудистого русла и движения крови в различных участках сердечно-сосудистой системы
| Аорта | Артерио- лы | Капил- ляры | Венулы | Вены полые (верхняя и нижняя) | |
| Диаметр сосуда | 2,5 см | 30 мкм | 8 мкм | 20 мкм | по 3 см |
| Суммарный просвет, см 2 | 4,5 | 400 | 4500 | 700 | 10 |
| Линейная скорость кровопотока | 120-0 (ср. 40) см/сек | 4 мм/сек | 0,5 мм/сек | - | 20 см/сек |
| Давление крови, мм рт. ст. | 120/70 | 70-30 | 30-15 | 15-0 | |
| Объем крови в данном участке сосудистого русла (% от общего объема крови)* | 10** | 5 | 5 | Все вены большого круга 50 |
* Объём крови в полостях сердца - 15%; объем крови в сосудах малого круга - 18%.
** Включая артерии большого круга.
Аорта и артерии тела представляют собой напорный резервуар, в котором кровь находится под высоким давлением (для человека в норме около 120/70 мм рт. ст.) .Сердце выбрасывает кровь в артерии отдельными порциями. При этом обладающие эластичностью стенки артерий растягиваются. Т. о., во время диастолы аккумулированная ими энергия поддерживает давление крови в артериях на определённом уровне, что обеспечивает непрерывность кровотока в капиллярах. Уровень давления крови в артериях определяется соотношением между МО и сопротивлением периферических сосудов. Последнее, в свою очередь, зависит от тонуса артериол, представляющих собой, по выражению И. М. Сеченова, «краны кровеносной системы». Повышение тонуса артериол затрудняет отток крови из артерий и повышает артериальное давление; снижение их тонуса вызывает противоположный эффект. В различных участках тела тонус артериол может изменяться неодинаково. С уменьшением тонуса в каком-либо участке возрастает количество протекающей крови. В др. участках при этом может возникать одновременно повышение тонуса артериол, приводящее к снижению кровотока. Суммарное сопротивление всех артериол тела и, следовательно, величина так называемого среднего артериального давления при этом могут не изменяться. Т. о., кроме регуляции среднего уровня артериального давления, тонус артериол определяет величину кровотока через капилляры различных органов и тканей.
Капилляры содержат лишь 5% всей крови организма, но именно в них осуществляется основная функция К. - обмен веществ между кровью и тканями.
Гидростатическое давление крови в капиллярах способствует фильтрации жидкости из капилляров в ткани; этому процессу препятствует онкотическое давление плазмы крови.
Двигаясь вдоль капилляра, кровь испытывает сопротивление, на преодоление которого тратится энергия. Вследствие этого давление крови по ходу капилляра падает. Это приводит к поступлению жидкости из межклеточных пространств в полость капилляра (см. Капиллярное кровообращение ) .Часть жидкости оттекает из межклеточных щелей по лимфатическим сосудам ( рис. 1 ).
Непосредственное измерение давления жидкости в межклеточных пространствах тканей путём введения микроканюль, соединённых с чувствительными электроманометрами, показало, что это давление не равно атмосферному, а ниже его на 5-10 мм рт. ст.Этот, казалось бы, парадоксальный факт объясняется тем, что в тканях происходит активное откачивание жидкости. Периодическое сдавливание тканей пульсирующими артериями и артериолами и сокращающимися мышцами приводит к проталкиванию тканевой жидкости в лимфатические сосуды, клапаны которых препятствуют обратному поступлению её в ткани. Тем самым образуется помпа, поддерживающая отрицательное (по отношению к атмосферному) давление в межклеточных щелях. Помпы, откачивающие жидкость из межклеточных пространств, создают постоянный вакуум, способствуя непрерывному поступлению жидкости в ткани даже при значительных колебаниях капиллярного давления. Этим обеспечивается бульшая надёжность основной функции К. - обмена веществ между кровью и тканями. Эти же помпы одновременно гарантируют достаточный отток жидкости по лимфатической системе в случаях резкого падения онкотического давления плазмы крови (и возникающего вследствие этого уменьшения обратного всасывания тканевой жидкости в кровь). Указанные помпы, т. о., представляют собой подлинное «периферическое сердце», функция которого зависит от степени эластичности артерий и от периодической деятельности мышц.
Из тканей кровь оттекает по венулам и венам. Вены большого круга К. содержат более половины всей крови организма. Сокращения скелетных мышц и дыхательные движения облегчают приток крови в правое предсердие. Мышцы сдавливают расположенные между ними вены, выжимая кровь по направлению к сердцу (обратный ток крови при этом невозможен из-за наличия в венах клапанов; рис. 2 ). Увеличение отрицательного давления в грудной клетке во время каждого вдоха способствует присасыванию крови к сердцу. К. отдельных органов - сердца, лёгких, мозга, печени, почек, селезёнки - отличается рядом особенностей, обусловленных специфическими функциями этих органов.
Существенными особенностями обладает и коронарное кровообращение.
Регуляция кровообращения.Интенсивность деятельности различных органов и тканей непрерывно меняется, в связи с чем меняется и их потребность в различных веществах. При неизменном уровне кровотока доставка кислорода и глюкозы тканям может увеличиться втрое за счёт более полной утилизации этих веществ из протекающей крови. При этих же условиях доставка жирных кислот может возрасти в 28 раз, аминокислот в 36 раз, углекислого газа в 25 раз, продуктов белкового обмена в 480 раз и т. д. Следовательно, наиболее «узкое» место системы К. - транспорт кислорода и глюкозы. Поэтому, если величина кровотока достаточна для обеспечения тканей кислородом и глюкозой, она оказывается более чем достаточной для транспорта всех др. веществ. В тканях, как правило, имеются значительные запасы глюкозы, депонированные в виде гликогена;запасы же кислорода практически отсутствуют (исключение составляют лишь весьма небольшие количества кислорода, связанного с миоглобином мышц). Поэтому основной фактор, определяющий интенсивность кровотока в тканях, - потребность их в кислороде. Работа механизмов, регулирующих К., направлена в первую очередь на то, чтобы удовлетворить именно эту потребность.
В сложной системе регуляции К. пока исследованы лишь общие принципы и детально изучены только некоторые звенья. Значительный прогресс в этой области достигнут, в частности, благодаря исследованию регуляции основной функции сердечно-сосудистой системы - К. - методами математического и электрического моделирования.К. регулируется рефлекторными и гуморальными механизмами, обеспечивающими органы и ткани в каждый данный момент нужным им количеством кислорода, а также одновременное поддержание на необходимом уровне основных параметров гемодинамики - кровяного давления, МО, периферического сопротивления и т. д,
Процессы регуляции К. осуществляются изменением тонуса артериол и величины МО. Тонус артериол регулируется сосудодвигательным центром, расположенным в продолговатом мозге. Этот центр посылает импульсы гладким мышцам сосудистой стенки через центры