У позднемеловых орнитопод - гадрозавров (Hadrosauridae, рис. 51), называемых также "утконосыми динозаврами" (за форму передней части челюстей, лишенной зубов и одетой роговым "утиным" клювом), между пальцами передних и задних конечностей имелись плавательные перепонки, сохранившиеся у мумифицированных экземпляров, найденных в Северной Америке. Гадрозавры жили, подобно завроподам, по берегам различных водоемов и в мангровой зоне, но в более закрытых (лесных) и, возможно, болотистых ландшафтах. Зубы этих животных были приспособлены к перетиранию жесткой растительной пищи: позади клюва располагалось несколько рядов зубов, тесно прилежащих друг к другу и составлявших "зубные батареи", которые включали до 500 зубов в одной половине челюсти (т. е. общее число зубов было около 2000). У многих гадрозавров череп был снабжен гребнем или шлемом, образованным разросшимися предчелюстными, носовыми и лобными костями. Внутри шлема находилась полость, связанная с носовым ходом. Назначение этого приспособления остается пока непонятным.
Другие группы птицетазовых динозавров вернулись к четвероногому передвижению. Пожалуй, наиболее странный облик среди них имели стегозавры (Stegosauria, рис. 52). Это были крупные (длиной 6-9 м) животные с маленькой, низко посаженной головой, позади которой высокой крутой дугой горбилась спина. Задняя часть туловища была приподнята на задних конечностях, которые были вдвое длиннее передних. Более длинные задние конечности вообще характерны для подавляющего большинства динозавров, что, вероятно, связано с двуногостью примитивных представителей во всех их группах. Но самой причудливой особенностью стегозавров было их защитное приспособление в виде двух рядов огромных костных пластин и шипов, вертикально укрепленных в толстой коже животного над позвоночником и тянувшихся от затылка до кончика хвоста.
Вероятно, стегозавры были медлительными сухопутными животными. Они просуществовали лишь до раннего мела, когда их сменили другие крупные растительноядные динозавры, которые, вероятно, были лучше защищены от нападений гигантских меловых карнозавров.
В течение всего мелового периода существовали анкилозавры (Ankylosauria, рис. 53), которых называют иногда "ящерами-танками". Анкилозавры имели длину 3,5-5 м при средней массе 3,7 т. В противоположность стегозаврам анкилозавры имели широкое приземистое тело, поддерживаемое короткими толстыми ногами. У анкилозавров чрезвычайно сильное развитие получили остеодермы, вторичные кожные окостенения, прираставшие к поверхности костей черепа (придавая ему облик, напоминавший череп древних парейазавров) и образовав
Рис. 52. Стегозавр (Stegosaurus) (реконструкция З. Буриана)
шие костный панцирь на шее, туловище и хвосте из поперечных рядов шипов или пластинок.
В позднемеловое время существовала еще одна группа растительноядных четвероногих птицетазовых динозавров - рогатые динозавры, или цератопсы (Ceratopsia, рис. 54), которых можно назвать своего рода рептилиями-носорогами. Цератопсы достигали в длину 6 м при высоте до 2,5 м и средней массе около 4,3 т. Защитные приспособления цератопсов включали прочный костный "воротник", образованный разрастаниями теменных и чешуйчатых костей назад и закрывавший шею сверху и сбоку. Помимо этого органа пассивной защиты, многие цератопсы имели и приспособления, так сказать, для "активной обороны": на морде и над глазами возвышались три крепких и острых рога (откуда и название одного из характерных родов: Triceratops - "трехрогий"), иногда на скулах сидела еще пара дополнительных рогов. Вероятно, взрослые цератопсы могли обороняться даже от нападений крупных хищников.
Среди биологических особенностей динозавров чаще всего обращают внимание на широкое распространение среди этих рептилий гигантизма. Действительно, многие динозавры были очень крупными, а некоторые - гигантскими животными (необходимо подчеркнуть, что отнюдь не все динозавры были гигантами, среди них были и сравнительно небольшие ящеры, хотя и эти последние были в среднем крупнее, чем большинство лепидозавров). Крупные размеры тела обеспечивают животным определенные физиологические преимущества.
С общим увеличением размеров поверхность тела возрастает (приближенно) в квадра
Рнс. 53. Анкилозавр Talarurus (реконструкция Н. А. Яньшинова).
те, а объем (а также масса) - в кубе по отношению к линейным размерам. В результате отношение поверхности тела к его массе у более крупных животных будет при одинаковых пропорциях тела существенно меньше, чем у мелких. Поэтому крупные размеры оказываются в энергетическом отношении выгоднее: теплоемкость тела велика, а теплообмен с внешней средой через поверхность тела относительно мал; следовательно, уменьшается зависимость температуры тела от внешних температур, уменьшается риск перегрева и переохлаждения организма. По расчетам Е. Кольберта, Р. Коулса и Ч. Боджерта, у крупных динозавров для повышения температуры тела всего на 1° потребовалось бы 86 ч непрерывного пребывания на солнце. Соответственно, при большой массе и относительно малой поверхности тела замедляется и понижение температуры тела при пребывании животного в среде с низкой температурой.
В условиях преобладания ровных теплых климатов в течение большей части мезозоя взрослые крупные динозавры, вероятно, обладали практически постоянной оптимальной температурой тела при общем характере метаболизма и систем терморегуляции, вполне сходных с таковыми современных рептилий 1. Такая температура тела постепенно формировалась в онтогенезе: молодые животные имели небольшие размеры, и их температура должна была изменяться, как и у современных рептилий; вероятно, они также использовали обогревание в лучах солнца (гелиотермию) для достижения оптимальной температуры.
Физиологически динозавры были, скорее всего, в целом сходны с современными архозаврами - крокодилами. Вполне вероятно наличие у динозавров четырехкамерного сердца и двух дуг аорты, начинающихся от разных желудочков и имеющих между собой связь (анастомоз), что позволяло (как у современных крокодилов и в несколько другой форме у всех других современных рептилий) регулировать поток крови, направляемый в тот или другой из отходящих от сердца сосудов, в зависимости от физиологической необходимости. В частности, при инсоляции или при нырянии у водных форм уменьшается приток крови из правого желудочка в легочные, артерии и, соответственно, возрастает в левую дугу аорты.
Рис. 54. Цератопс Stiracosaurus (реконструкция К. К. Флерова).
Как и у современных рептилий, головной мозг динозавров имел относительно небольшие размеры. Особенно это бросается в глаза у гигантских форм, полость мозговой коробки которых поражает своими ничтожно малыми размерами по отношению к размерам черепа и всего тела. Зато спинной мозг был сильно утолщен в крестцовой области, причем нередко это утолщение было много больше по объему, чем головной мозг. Вероятно, здесь находились нервные центры, ответственные за работу задних конечностей, хвоста и за различные безусловнорефлекторные реакции. Особенно велико было крестцовое утолщение спинного мозга у завропод. Например, у диплодока его поперечный диаметр примерно в 20 раз превышал таковой головного мозга (что, собственно, и подчеркнуто в названии этого животного: Diplodocus - "дву-ум").
Как и большинство современных рептилий, динозавры были яйцекладущими животными. Известны довольно многочисленные находки ископаемых яиц, которые считают принадлежащими динозаврам. В верхнемеловых отложениях Прованса (Франция) были обнаружены хорошо сохранившиеся кладки яиц, предположительно, отложенные орнитоподами. Кладки включают по 4-8 яиц, объем каждого из которых составляет 0,4-3,3 л. Обычно внутри известковой скорлупы ископаемых яиц не сохраняется никаких следов зародыша. Лишь в 1972 г. А. В. Сочава впервые описал фоссилизованные остатки скелета эмбриона в яйце динозавра, найденном в верхнемеловых отложениях Восточной Гоби. Не исключено, что по крайней мере некоторые динозавры могли быть живородящими. По аналогии с крокодилами кажется вполне оправданным предположение, что динозавры обладали достаточно сложными формами поведения, включавшими охрану яйцевых кладок и новорожденных детенышей.
Многочисленные местонахождения с ископаемыми остатками различных динозавров и их яиц из разных горизонтов мела на территории Монголии были раскопаны Монгольской палеонтологической экспедицией Академии наук СССР в 1946-1949 гг. 1. С 1969 г. эти работы продолжает совместная Советско-Монгольская палеонтологическая экспедиция. Богатые сборы экспедиций представлены в Палеонтологическом музее АН СССР в Москве. Их изучение внесло важный вклад в понимание развития жизни в конце мезозоя и начало кайнозоя.
На территории Советского Союза ископаемые остатки динозавров встречаются в верхнемезозойских отложениях Кузбасса, откуда А. К. Рождественским описаны остатки пситтакозавров, и в Приамурье, где были обнаружены остатки гадрозавра, описанного А. Н. Рябининым в качестве рода Mandschurosaurus.
ЛЕТАЮЩИЕ ЯЩЕРЫ И ПТИЦЫ
Архозавры в мезозое овладели не только сушей, но и воздухом (их попытки выйти в море были менее успешны). По крайней мере две группы этих рептилий приобрели способность к полету.
Первой из них были птерозавры (Pterosauria) - летающие ящеры (рис. 55, 57), появившиеся в начале юрского периода. Крылья птерозавров, как у летучих мышей, были образованы летательными перепонками, натянутыми между передними и задними конечностями и телом. Но если у летучих мышей крыло поддерживается четырьмя удлиненными пальцами пе
Рис. 55. Рамфоринх (Rhamphorhynchus) (реконструкция З. Буриана).
редней конечности, то у птерозавров - лишь одним гипертрофированным четвертым пальцем. Три других пальца кисти у них были свободны, имели когти и располагались на сгибе крыла. Вероятно, птерозавры могли использовать их при лазании и цеплянии. Крыло летающих ящеров было, по-видимому, механически менее прочным, чем таковое летучих мышей. Однако птерозавры были способны к достаточно разнообразным формам полета, как это было показано аэродинамическими расчетами и экспериментами с моделями, имитирующими летательный механизм этих животных.
Многие особенности строения птерозавров предвосхитили связанные с полетом приспособления птиц и летучих мышей (возникшие независимо у каждой из этих трех групп летающих позвоночных). Так, скелет птерозавров характеризовался высокой прочностью и легкостью, многие кости были пневматизированы, облитерировались швы между рядом костей черепа, сильно развитая грудина несла продольный киль для увеличения поверхности прикрепления летательных мышц. Хотя у примитивных птерозавров сохранялись зубы, высшие представители этой группы их утратили и приобрели роговой клюв. Головной мозг летающих ящеров в целом ряде отношений напоминал мозг птиц: полушария переднего мозга значительно увеличены, тогда как обонятельные доли редуцированы, очень велик мозжечок, крупные зрительные доли среднего мозга оттеснены вниз и отчасти прикрыты большими полушариями и мозжечком.
Тело птерозавров было покрыто не чешуей, как у большинства рептилий, а тонкими во
Рис. 56. Археоптерикс (Archaeopteryx lithographica) (реконструкция З. Буриана).
Рис. 57. Птеродактиль (Pterodactylus) (реконструкция З. Буриана).
лосообразными придатками, сохранившимися, как и летательные перепонки, на отпечатках в тонкозернистых породах, вмещающих ископаемые остатки. К сожалению, невозможно установить, были ли эти покровные образования настоящими волосами, подобными таковым млекопитающих, или представляли совершенно особый тип производных покровов (для этого нужно выяснить их тонкое строение и эмбриональное развитие).
Более примитивной группой летающих ящеров являются юрские рамфоринхи (Rhamphorhynchoidea, рис. 55), обладавшие длинным хвостом и хорошо развитыми зубами. В позднеюрское время появляются птеродактили (Pterodactyloidea, рис. 57), у которых хвост редуцировался (как и у высших птиц). Вероятно, птеродактили обладали более совершенным полетом, чем рамфоринхи.
Разные формы летающих ящеров сильно различались по размерам тела, строению челюстей, форме крыльев и, очевидно, по характеру полета и способам питания. Среди птеродактилей встречались виды размером с воробья, а самые крупные представители птерозавров были самыми большими летающими животными, когда-либо существовавшими на Земле. Долгое время рекорд размеров принадлежал позднемеловому птеранодону (Pteranodon) - огромному ящеру, размах крыльев которого составлял 7,5-8 м, а их площадь - 5,8 м2; масса тела птеранодона достигала 18-25 кг. Череп этого летающего гиганта имел странный торчавший далеко назад затылочный гребень (может быть, уравновешивавший длинный тяжелый клюв), и общая длина черепа от конца гребня до переднего конца беззубых челюстей достигала 2 м. В 1975 г. Д. Лоусоном были описаны ископаемые остатки трех особей еще более чудовищного летающего ящера, найденные в верхнемеловых отложениях Техаса. Размах крыльев этого гиганта, названного Quetzalcoatlus, достигал 15,5-21 м.
По предположению Д. Лоусона, гигантские птерозавры питались трупами динозавров, т. е. были аналогами современных крупных птиц-падальщиков; грифов, сипов, стервятников и др. Среди более мелких видов птеродактилей и рамфоринхов были насекомоядные и рыбоядные формы (возможно, некоторые птерозавры могли плавать, подобно современным водоплавающим птицам). У некоторых птеродактилей (Belonochasma, Ctenochasma) в челюстях сидели тесно посаженные, крайне многочисленные (до 1000), очень тонкие и длинные, щетинообразные зубы, которые могли использоваться как цедильный аппарат при питании планктоном.
Мелкие птеродактили и длиннохвостые рамфоринхи при полете, вероятно, часто взмахивали крыльями, тогда как гигантские формы величественно парили высоко в воздухе, используя поддержку его восходящих потоков и помогая себе редкими взмахами огромных крыльев.
Ископаемые остатки летающих ящеров известны главным образом из юрских и меловых отложений Северной Америки и Западной Европы, отдельные находки сделаны также в Южной Америке и Африке. На территории СССР остатки рамфоринхов хорошей сохранности были обнаружены в верхнеюрских отложениях Каратау (Казахстан) (А. Н. Рябинин, 1948; А. Г. Шаров, 1971).
Птерозавры были единственными летающими позвоночными на протяжении большей части юрского периода. В поздней юре у них появились конкуренты, дальнейшие эволюционные преобразования которых привели к формированию более совершенного летательного аппарата и к достижению более высокого общего уровня организации. Это были птицы.
Впрочем, примитивные позднеюрские птицы во многих отношениях еще уступали летающим ящерам и не могли спорить с ними за первенство в воздухе. Остатки древнейших птиц, широко известных археоптериксов, или "первоптиц" (Archaeopteryx lithographica), были найдены в тонкозернистых сланцах Золенгофена (Западная Германия).
В организации археоптерикса (рис. 56) причудливо объединены с одной стороны, птичьи, а с другой - рептильные признаки. По отпечаткам на сланце видно, что тело первоптицы было покрыто настоящими перьями. Крупные маховые перья формировали несущую поверхность крыльев. Мозговая коробка была увеличена по сравнению с таковой типичных рептилий, и головной мозг рядом особенностей напоминал птичий (Г. Джерисон, 1968), хотя и не в большей степени, чем у птерозавров. С другой стороны, общий облик черепа был вполне обычен для архозавров; челюсти несли хорошо развитые текодонтные зубы. Некоторые птичьи особенности имелись также в поясах конечностей археоптерикса (например, характерная "вилочка", образованная ключицами). Позвоночник сохранял примитивное строение. Он состоял из амфицельных (двояковогнутых) позвонков и продолжался сзади в длинный хвост, по бокам которого прикреплялись перья (а не веером на конце копчика, как у современных птиц). Кости не были пневматизированы, а грудина невелика и лишена киля, следовательно, у археоптерикса не могло быть мощных летательных мышц. Скелет передних конечностей гораздо более напоминал рептильный, чем птичий; имелось три длинных свободных пальца с когтями.
Вряд ли археоптериксы хорошо летали. Скорее всего, они лишь перепархивали на небольшие расстояния среди кустов и ветвей деревьев. Современные им птерозавры, несомненно, обладали значительно более совершенным полетом.
Задние конечности археоптерикса были устроены так же, как у птиц, но этот тип строения характерен и для многих архозавров, в частности для ящеротазовых теропод.
Птицы, как и летающие ящеры, возникли от мелких архозавров приспособившихся к лазанию по деревьям. Более древние наземные предки птиц, несомненно, использовали бипедальное (двуногое) передвижение (иначе нельзя объяснить строение задних конечностей птиц). При лазании по деревьям и прыжках с ветки на ветку очень полезны любые приспособления, позволяющие планировать, удлиняя прыжок. У птерозавров таким приспособлением стали летательные перепонки, а у птиц - перья, представляющие собой усложненную модификацию роговых чешуй 1, характерных для всех рептилий. Первоначально основной функцией перьевого покрова была теплоизоляция (эту функцию сохраняют перья и у современных птиц). Усовершенствование этой первичной функции, сопровождавшееся разрастанием перьев и усложнением их структуры, создало предпосылки (явилось преадаптацией, см. выше) для использования перьев в формировании несущей поверхности крыльев, сначала для планирования, а затем и для машущего полета.
Рис. 58. Гесперорнис (Hesperornis) (реконструкция З. Буриана).
Птерозавры, по всей вероятности, произошли от одной из групп позднетриасовых (или среднетриасовых) псевдозухий. Аналогичное происхождение (но от другой группы псевдозухий) некоторые ученые приписывают и птицам. А. Вокер (1972), в частности, полагает, что предки птиц были очень близки к предкам крокодилов: и тех и других, согласно А. Вокеру, следует искать среди псевдозухий семейства сфенозухид (Sphenosuchidae), которые, возможно, были древесными лазающими формами.
Согласно другой гипотезе, птицы произошли не непосредственно от псевдозухий, а от их потомков - одной из групп юрских динозавров. Д. Остром (1973, 1976) указал на значительное сходство многих особенностей скелета археоптерикса и целюрозавров (примитивных ящеротазовых теропод, см. выше). Сходные черты прослеживаются практически во всех отделах скелета этих животных. В пользу данной гипотезы говорит и значительный промежуток времени, отделяющий археоптерикса от самых поздних известных псевдозухий (около 20 млн. лет), тогда как средне- и позднеюрские целюрозавры по времени своего существования вполне подходят в качестве предков птиц 1.
В раннемеловое время появляются наиболее древние представители современного подкласса птиц (Ornithurae, или птицехвостых; археоптерикс выделен в особый подкласс Saururae, или ящерохвостых птиц).
Среди птиц мелового периода выделяется группа Odontornithes ("зубастые птицы", рис. 58). К ним принадлежат отряды гесперорнисов (Hesperornithes) и ихтиорнисов (Ichthyornithes), для представителей которых было характерно сохранение целого ряда примитивных признаков. Головной мозг у этих птиц был еще относительно невелик, в челюстях сидели мелкие острые зубы, у некоторых видов позвонки оставались амфицельными, а редукция хвостового отдела еще не достигла состояния, типичного для высших птиц. В связи с этим некоторые орнитологи рассматривают Odontornithes как особый третий подкласс птиц (Г. П. Дементьев, 1964).
Ихтиорнисы уже обладали полетом, мало чем уступавшим таковому высших птиц. Гесперорнисы же были первыми (среди известных птиц) водоплавающими формами, причем совершенно утратили способность к полету. Крылья у гесперорнисов были довольно сильно редуцированы, и плавали эти птицы с помощью работы мощных задних конечностей. По внешнему облику и, вероятно, в экологическом отношении гесперорнисы могли напоминать современных гагар.
С усовершенствованием полета, приобретением гомойотермии и усложнением головного мозга птицы становились все более серьезными конкурентами летающих ящеров. Возможно, конкуренция со стороны птиц была косвенной причиной эволюции птерозавров в направлении все большего возрастания размеров, вплоть до гигантских летающих ящеров позднего мела. Во второй половине мелового периода происходила широкая адаптивная радиация 1 птиц, в процессе которой возникли основные современные их группы (большинство из них известны начиная с палеогена).
ИЗМЕНЕНИЯ В СОСТАВЕ НАЗЕМНЫХ БИОЦЕНОЗОВ ВО ВТОРОЙ ПОЛОВИНЕ МЕЗОЗОЯ
На фоне поражающей воображение эволюции архозавров, во второй половине мезозоя происходили и многие другие, может быть, внешне менее эффектные, но столь же интересные и важные события.
В начале мелового периода от ящериц возникли змеи (Ophidia). Нужно сказать, что среди ящериц нередко появлялись формы с сильно удлиненным телом и редуцированными конечностями (многие из них существуют и ныне). Такое строение приобретали виды, приспосабливавшиеся к жизни в различных укрытиях (густые заросли, пространства под корой упавших деревьев и т. п.) и к рытью в лесной почве или в песке. Вероятно, предки змей также стали роющими (хотя бы отчасти) животными; роющий образ жизни сохраняется и в ряде архаических современных групп змей. Однако представители основного ствола эволюции змей вновь вернулись на поверхность субстрата, что было связано с переходом к питанию все более крупной добычей; современные специализированные роющие змеи (Scolecophidia) являются микрофагами, поедающими муравьев, термитов и т. п. Однако, в отличие от других хищников, питающихся крупной добычей, змеи не разрывают ее на части, а проглатывают целиком. Освоение такого способа питания у змей сопровождалось чрезвычайным усилением кинетизма черепа, в котором самостоятельную подвижность получает каждая половина (левая и правая) и верхней и нижней челюсти, и даже внутри этих челюстных комплексов многие кости подвижны относительно друг друга (гиперкинетическое состояние 2). Это позволяет змее целиком проглатывать добычу, поперечный диаметр которой нередко в несколько раз превышает диаметр головы хищника: челюсти постепенно охватывают тело жертвы, как бы "переступая" по ней, и челюстной аппарат в целом широко растягивается. В позднемеловую эпоху уже существовали крупные змеи, родственные современным удавам.
Млекопитающие в течение "века динозавров" оставались сравнительно малозаметными членами мезозойских биоценозов. Это были небольшие зверьки, которые вели скрытный образ жизни, избегая открытых пространств (вероятно, большинство из них имело сумеречную или ночную активность, см. выше). Однако и среди млекопитающих происходила адаптивная радиация. Помимо разнообразных насекомоядных и мелких хищников - триконодонтов (Triconodontia), докодонтов (Docodontia), симметродонтов (Symmetrodontia), пантотериев (Pantotheria), уже в конце триаса появились и растительноядные звери, принадлежавшие к отряду многобугорчатых (Multituberculata) (Л. Ван-Вален, 1976). Название "многобугорчатые" связано со строением зубов этих зверей, в некоторых отношениях удивительно сходных с зубами грызунов и приспособленных к перетиранию растительной нищи. Настоящие грызуны возникли гораздо позднее, уже в кайнозое.
Вероятно, в раннемеловую эпоху произошло расхождение эволюционных стволов сумчатых (Marsupialia) и плацентарных (Рlаcentalia) млекопитающих. Центром эволюции сумчатых была, вероятно, Америка, а плацентарные как группа сформировались в Евразии (Р. Хофстеттер, 1972). Позднее сумчатые через Антарктиду (еще до окончательного расхождения этих материков Гондваны) проникли в Австралию, которая и стала их второй родиной после широкого расселения плацентарных. Плацентарные обладали более высоким развитием головного мозга и более совершенным онтогенезом (с длительным развитием зародыша в матке матери и рождением хорошо сформированного детеныша). Вероятно, эти прогрессивные особенности определили успех плацентарных в конкуренции с сумчатыми. Изолированное положение Австралии воспрепятствовало проникновению туда плацентарных и сделало ее уникальным "заповедником" более примитивных групп - сумчатых и однопроходных (Monotremata). Последние стоят особняком среди современных млекопитающих; в ископаемом состоянии они известны лишь из кайнозойских (плейстоценовых) отложений, а судя по особенностям строения скелета, однопроходные ближе к многобугорчатым, докодонтам и триконодонтам, чем к сумчатым и плацентарным. Последние группы обнаруживают родственные связи с двумя другими отрядами архаических млекопитающих, симметродонтами и пантотериями; вероятно, пантотерии были предками эволюционного ствола, в раннем мелу разделившегося на стволы плацентарных и сумчатых (Д. Хопсон, 1969, 1970; З. Кьелан-Яворовска, 1970, 1971, 1975). Таким образом, все группы ископаемых и современных млекопитающих распределяются в два основных комплекса (которым разные исследователи придают различный таксономический ранг): прототерии (Prototheria), исключающие однопроходных, докодонтов, триконодонтов и многобугорчатых, и терии (Theria) - плацентарные, сумчатые, пантотерии и симметродонты. Два этих главных филогенетических ствола млекопитающих обособились друг от друга очень рано, еще в позднем триасе. Не исключено, что это произошло на уровне организации высших териодонтов и основные диагностические признаки млекопитающих были приобретены представителями терий и прототерий независимо друг от друга и параллельно 1.
Другие группы птицетазовых динозавров вернулись к четвероногому передвижению. Пожалуй, наиболее странный облик среди них имели стегозавры (Stegosauria, рис. 52). Это были крупные (длиной 6-9 м) животные с маленькой, низко посаженной головой, позади которой высокой крутой дугой горбилась спина. Задняя часть туловища была приподнята на задних конечностях, которые были вдвое длиннее передних. Более длинные задние конечности вообще характерны для подавляющего большинства динозавров, что, вероятно, связано с двуногостью примитивных представителей во всех их группах. Но самой причудливой особенностью стегозавров было их защитное приспособление в виде двух рядов огромных костных пластин и шипов, вертикально укрепленных в толстой коже животного над позвоночником и тянувшихся от затылка до кончика хвоста.
Вероятно, стегозавры были медлительными сухопутными животными. Они просуществовали лишь до раннего мела, когда их сменили другие крупные растительноядные динозавры, которые, вероятно, были лучше защищены от нападений гигантских меловых карнозавров.
В течение всего мелового периода существовали анкилозавры (Ankylosauria, рис. 53), которых называют иногда "ящерами-танками". Анкилозавры имели длину 3,5-5 м при средней массе 3,7 т. В противоположность стегозаврам анкилозавры имели широкое приземистое тело, поддерживаемое короткими толстыми ногами. У анкилозавров чрезвычайно сильное развитие получили остеодермы, вторичные кожные окостенения, прираставшие к поверхности костей черепа (придавая ему облик, напоминавший череп древних парейазавров) и образовав
Рис. 52. Стегозавр (Stegosaurus) (реконструкция З. Буриана)
шие костный панцирь на шее, туловище и хвосте из поперечных рядов шипов или пластинок.
В позднемеловое время существовала еще одна группа растительноядных четвероногих птицетазовых динозавров - рогатые динозавры, или цератопсы (Ceratopsia, рис. 54), которых можно назвать своего рода рептилиями-носорогами. Цератопсы достигали в длину 6 м при высоте до 2,5 м и средней массе около 4,3 т. Защитные приспособления цератопсов включали прочный костный "воротник", образованный разрастаниями теменных и чешуйчатых костей назад и закрывавший шею сверху и сбоку. Помимо этого органа пассивной защиты, многие цератопсы имели и приспособления, так сказать, для "активной обороны": на морде и над глазами возвышались три крепких и острых рога (откуда и название одного из характерных родов: Triceratops - "трехрогий"), иногда на скулах сидела еще пара дополнительных рогов. Вероятно, взрослые цератопсы могли обороняться даже от нападений крупных хищников.
Среди биологических особенностей динозавров чаще всего обращают внимание на широкое распространение среди этих рептилий гигантизма. Действительно, многие динозавры были очень крупными, а некоторые - гигантскими животными (необходимо подчеркнуть, что отнюдь не все динозавры были гигантами, среди них были и сравнительно небольшие ящеры, хотя и эти последние были в среднем крупнее, чем большинство лепидозавров). Крупные размеры тела обеспечивают животным определенные физиологические преимущества.
С общим увеличением размеров поверхность тела возрастает (приближенно) в квадра
Рнс. 53. Анкилозавр Talarurus (реконструкция Н. А. Яньшинова).
те, а объем (а также масса) - в кубе по отношению к линейным размерам. В результате отношение поверхности тела к его массе у более крупных животных будет при одинаковых пропорциях тела существенно меньше, чем у мелких. Поэтому крупные размеры оказываются в энергетическом отношении выгоднее: теплоемкость тела велика, а теплообмен с внешней средой через поверхность тела относительно мал; следовательно, уменьшается зависимость температуры тела от внешних температур, уменьшается риск перегрева и переохлаждения организма. По расчетам Е. Кольберта, Р. Коулса и Ч. Боджерта, у крупных динозавров для повышения температуры тела всего на 1° потребовалось бы 86 ч непрерывного пребывания на солнце. Соответственно, при большой массе и относительно малой поверхности тела замедляется и понижение температуры тела при пребывании животного в среде с низкой температурой.
В условиях преобладания ровных теплых климатов в течение большей части мезозоя взрослые крупные динозавры, вероятно, обладали практически постоянной оптимальной температурой тела при общем характере метаболизма и систем терморегуляции, вполне сходных с таковыми современных рептилий 1. Такая температура тела постепенно формировалась в онтогенезе: молодые животные имели небольшие размеры, и их температура должна была изменяться, как и у современных рептилий; вероятно, они также использовали обогревание в лучах солнца (гелиотермию) для достижения оптимальной температуры.
Физиологически динозавры были, скорее всего, в целом сходны с современными архозаврами - крокодилами. Вполне вероятно наличие у динозавров четырехкамерного сердца и двух дуг аорты, начинающихся от разных желудочков и имеющих между собой связь (анастомоз), что позволяло (как у современных крокодилов и в несколько другой форме у всех других современных рептилий) регулировать поток крови, направляемый в тот или другой из отходящих от сердца сосудов, в зависимости от физиологической необходимости. В частности, при инсоляции или при нырянии у водных форм уменьшается приток крови из правого желудочка в легочные, артерии и, соответственно, возрастает в левую дугу аорты.
Рис. 54. Цератопс Stiracosaurus (реконструкция К. К. Флерова).
Как и у современных рептилий, головной мозг динозавров имел относительно небольшие размеры. Особенно это бросается в глаза у гигантских форм, полость мозговой коробки которых поражает своими ничтожно малыми размерами по отношению к размерам черепа и всего тела. Зато спинной мозг был сильно утолщен в крестцовой области, причем нередко это утолщение было много больше по объему, чем головной мозг. Вероятно, здесь находились нервные центры, ответственные за работу задних конечностей, хвоста и за различные безусловнорефлекторные реакции. Особенно велико было крестцовое утолщение спинного мозга у завропод. Например, у диплодока его поперечный диаметр примерно в 20 раз превышал таковой головного мозга (что, собственно, и подчеркнуто в названии этого животного: Diplodocus - "дву-ум").
Как и большинство современных рептилий, динозавры были яйцекладущими животными. Известны довольно многочисленные находки ископаемых яиц, которые считают принадлежащими динозаврам. В верхнемеловых отложениях Прованса (Франция) были обнаружены хорошо сохранившиеся кладки яиц, предположительно, отложенные орнитоподами. Кладки включают по 4-8 яиц, объем каждого из которых составляет 0,4-3,3 л. Обычно внутри известковой скорлупы ископаемых яиц не сохраняется никаких следов зародыша. Лишь в 1972 г. А. В. Сочава впервые описал фоссилизованные остатки скелета эмбриона в яйце динозавра, найденном в верхнемеловых отложениях Восточной Гоби. Не исключено, что по крайней мере некоторые динозавры могли быть живородящими. По аналогии с крокодилами кажется вполне оправданным предположение, что динозавры обладали достаточно сложными формами поведения, включавшими охрану яйцевых кладок и новорожденных детенышей.
Многочисленные местонахождения с ископаемыми остатками различных динозавров и их яиц из разных горизонтов мела на территории Монголии были раскопаны Монгольской палеонтологической экспедицией Академии наук СССР в 1946-1949 гг. 1. С 1969 г. эти работы продолжает совместная Советско-Монгольская палеонтологическая экспедиция. Богатые сборы экспедиций представлены в Палеонтологическом музее АН СССР в Москве. Их изучение внесло важный вклад в понимание развития жизни в конце мезозоя и начало кайнозоя.
На территории Советского Союза ископаемые остатки динозавров встречаются в верхнемезозойских отложениях Кузбасса, откуда А. К. Рождественским описаны остатки пситтакозавров, и в Приамурье, где были обнаружены остатки гадрозавра, описанного А. Н. Рябининым в качестве рода Mandschurosaurus.
ЛЕТАЮЩИЕ ЯЩЕРЫ И ПТИЦЫ
Архозавры в мезозое овладели не только сушей, но и воздухом (их попытки выйти в море были менее успешны). По крайней мере две группы этих рептилий приобрели способность к полету.
Первой из них были птерозавры (Pterosauria) - летающие ящеры (рис. 55, 57), появившиеся в начале юрского периода. Крылья птерозавров, как у летучих мышей, были образованы летательными перепонками, натянутыми между передними и задними конечностями и телом. Но если у летучих мышей крыло поддерживается четырьмя удлиненными пальцами пе
Рис. 55. Рамфоринх (Rhamphorhynchus) (реконструкция З. Буриана).
редней конечности, то у птерозавров - лишь одним гипертрофированным четвертым пальцем. Три других пальца кисти у них были свободны, имели когти и располагались на сгибе крыла. Вероятно, птерозавры могли использовать их при лазании и цеплянии. Крыло летающих ящеров было, по-видимому, механически менее прочным, чем таковое летучих мышей. Однако птерозавры были способны к достаточно разнообразным формам полета, как это было показано аэродинамическими расчетами и экспериментами с моделями, имитирующими летательный механизм этих животных.
Многие особенности строения птерозавров предвосхитили связанные с полетом приспособления птиц и летучих мышей (возникшие независимо у каждой из этих трех групп летающих позвоночных). Так, скелет птерозавров характеризовался высокой прочностью и легкостью, многие кости были пневматизированы, облитерировались швы между рядом костей черепа, сильно развитая грудина несла продольный киль для увеличения поверхности прикрепления летательных мышц. Хотя у примитивных птерозавров сохранялись зубы, высшие представители этой группы их утратили и приобрели роговой клюв. Головной мозг летающих ящеров в целом ряде отношений напоминал мозг птиц: полушария переднего мозга значительно увеличены, тогда как обонятельные доли редуцированы, очень велик мозжечок, крупные зрительные доли среднего мозга оттеснены вниз и отчасти прикрыты большими полушариями и мозжечком.
Тело птерозавров было покрыто не чешуей, как у большинства рептилий, а тонкими во
Рис. 56. Археоптерикс (Archaeopteryx lithographica) (реконструкция З. Буриана).
Рис. 57. Птеродактиль (Pterodactylus) (реконструкция З. Буриана).
лосообразными придатками, сохранившимися, как и летательные перепонки, на отпечатках в тонкозернистых породах, вмещающих ископаемые остатки. К сожалению, невозможно установить, были ли эти покровные образования настоящими волосами, подобными таковым млекопитающих, или представляли совершенно особый тип производных покровов (для этого нужно выяснить их тонкое строение и эмбриональное развитие).
Более примитивной группой летающих ящеров являются юрские рамфоринхи (Rhamphorhynchoidea, рис. 55), обладавшие длинным хвостом и хорошо развитыми зубами. В позднеюрское время появляются птеродактили (Pterodactyloidea, рис. 57), у которых хвост редуцировался (как и у высших птиц). Вероятно, птеродактили обладали более совершенным полетом, чем рамфоринхи.
Разные формы летающих ящеров сильно различались по размерам тела, строению челюстей, форме крыльев и, очевидно, по характеру полета и способам питания. Среди птеродактилей встречались виды размером с воробья, а самые крупные представители птерозавров были самыми большими летающими животными, когда-либо существовавшими на Земле. Долгое время рекорд размеров принадлежал позднемеловому птеранодону (Pteranodon) - огромному ящеру, размах крыльев которого составлял 7,5-8 м, а их площадь - 5,8 м2; масса тела птеранодона достигала 18-25 кг. Череп этого летающего гиганта имел странный торчавший далеко назад затылочный гребень (может быть, уравновешивавший длинный тяжелый клюв), и общая длина черепа от конца гребня до переднего конца беззубых челюстей достигала 2 м. В 1975 г. Д. Лоусоном были описаны ископаемые остатки трех особей еще более чудовищного летающего ящера, найденные в верхнемеловых отложениях Техаса. Размах крыльев этого гиганта, названного Quetzalcoatlus, достигал 15,5-21 м.
По предположению Д. Лоусона, гигантские птерозавры питались трупами динозавров, т. е. были аналогами современных крупных птиц-падальщиков; грифов, сипов, стервятников и др. Среди более мелких видов птеродактилей и рамфоринхов были насекомоядные и рыбоядные формы (возможно, некоторые птерозавры могли плавать, подобно современным водоплавающим птицам). У некоторых птеродактилей (Belonochasma, Ctenochasma) в челюстях сидели тесно посаженные, крайне многочисленные (до 1000), очень тонкие и длинные, щетинообразные зубы, которые могли использоваться как цедильный аппарат при питании планктоном.
Мелкие птеродактили и длиннохвостые рамфоринхи при полете, вероятно, часто взмахивали крыльями, тогда как гигантские формы величественно парили высоко в воздухе, используя поддержку его восходящих потоков и помогая себе редкими взмахами огромных крыльев.
Ископаемые остатки летающих ящеров известны главным образом из юрских и меловых отложений Северной Америки и Западной Европы, отдельные находки сделаны также в Южной Америке и Африке. На территории СССР остатки рамфоринхов хорошей сохранности были обнаружены в верхнеюрских отложениях Каратау (Казахстан) (А. Н. Рябинин, 1948; А. Г. Шаров, 1971).
Птерозавры были единственными летающими позвоночными на протяжении большей части юрского периода. В поздней юре у них появились конкуренты, дальнейшие эволюционные преобразования которых привели к формированию более совершенного летательного аппарата и к достижению более высокого общего уровня организации. Это были птицы.
Впрочем, примитивные позднеюрские птицы во многих отношениях еще уступали летающим ящерам и не могли спорить с ними за первенство в воздухе. Остатки древнейших птиц, широко известных археоптериксов, или "первоптиц" (Archaeopteryx lithographica), были найдены в тонкозернистых сланцах Золенгофена (Западная Германия).
В организации археоптерикса (рис. 56) причудливо объединены с одной стороны, птичьи, а с другой - рептильные признаки. По отпечаткам на сланце видно, что тело первоптицы было покрыто настоящими перьями. Крупные маховые перья формировали несущую поверхность крыльев. Мозговая коробка была увеличена по сравнению с таковой типичных рептилий, и головной мозг рядом особенностей напоминал птичий (Г. Джерисон, 1968), хотя и не в большей степени, чем у птерозавров. С другой стороны, общий облик черепа был вполне обычен для архозавров; челюсти несли хорошо развитые текодонтные зубы. Некоторые птичьи особенности имелись также в поясах конечностей археоптерикса (например, характерная "вилочка", образованная ключицами). Позвоночник сохранял примитивное строение. Он состоял из амфицельных (двояковогнутых) позвонков и продолжался сзади в длинный хвост, по бокам которого прикреплялись перья (а не веером на конце копчика, как у современных птиц). Кости не были пневматизированы, а грудина невелика и лишена киля, следовательно, у археоптерикса не могло быть мощных летательных мышц. Скелет передних конечностей гораздо более напоминал рептильный, чем птичий; имелось три длинных свободных пальца с когтями.
Вряд ли археоптериксы хорошо летали. Скорее всего, они лишь перепархивали на небольшие расстояния среди кустов и ветвей деревьев. Современные им птерозавры, несомненно, обладали значительно более совершенным полетом.
Задние конечности археоптерикса были устроены так же, как у птиц, но этот тип строения характерен и для многих архозавров, в частности для ящеротазовых теропод.
Птицы, как и летающие ящеры, возникли от мелких архозавров приспособившихся к лазанию по деревьям. Более древние наземные предки птиц, несомненно, использовали бипедальное (двуногое) передвижение (иначе нельзя объяснить строение задних конечностей птиц). При лазании по деревьям и прыжках с ветки на ветку очень полезны любые приспособления, позволяющие планировать, удлиняя прыжок. У птерозавров таким приспособлением стали летательные перепонки, а у птиц - перья, представляющие собой усложненную модификацию роговых чешуй 1, характерных для всех рептилий. Первоначально основной функцией перьевого покрова была теплоизоляция (эту функцию сохраняют перья и у современных птиц). Усовершенствование этой первичной функции, сопровождавшееся разрастанием перьев и усложнением их структуры, создало предпосылки (явилось преадаптацией, см. выше) для использования перьев в формировании несущей поверхности крыльев, сначала для планирования, а затем и для машущего полета.
Рис. 58. Гесперорнис (Hesperornis) (реконструкция З. Буриана).
Птерозавры, по всей вероятности, произошли от одной из групп позднетриасовых (или среднетриасовых) псевдозухий. Аналогичное происхождение (но от другой группы псевдозухий) некоторые ученые приписывают и птицам. А. Вокер (1972), в частности, полагает, что предки птиц были очень близки к предкам крокодилов: и тех и других, согласно А. Вокеру, следует искать среди псевдозухий семейства сфенозухид (Sphenosuchidae), которые, возможно, были древесными лазающими формами.
Согласно другой гипотезе, птицы произошли не непосредственно от псевдозухий, а от их потомков - одной из групп юрских динозавров. Д. Остром (1973, 1976) указал на значительное сходство многих особенностей скелета археоптерикса и целюрозавров (примитивных ящеротазовых теропод, см. выше). Сходные черты прослеживаются практически во всех отделах скелета этих животных. В пользу данной гипотезы говорит и значительный промежуток времени, отделяющий археоптерикса от самых поздних известных псевдозухий (около 20 млн. лет), тогда как средне- и позднеюрские целюрозавры по времени своего существования вполне подходят в качестве предков птиц 1.
В раннемеловое время появляются наиболее древние представители современного подкласса птиц (Ornithurae, или птицехвостых; археоптерикс выделен в особый подкласс Saururae, или ящерохвостых птиц).
Среди птиц мелового периода выделяется группа Odontornithes ("зубастые птицы", рис. 58). К ним принадлежат отряды гесперорнисов (Hesperornithes) и ихтиорнисов (Ichthyornithes), для представителей которых было характерно сохранение целого ряда примитивных признаков. Головной мозг у этих птиц был еще относительно невелик, в челюстях сидели мелкие острые зубы, у некоторых видов позвонки оставались амфицельными, а редукция хвостового отдела еще не достигла состояния, типичного для высших птиц. В связи с этим некоторые орнитологи рассматривают Odontornithes как особый третий подкласс птиц (Г. П. Дементьев, 1964).
Ихтиорнисы уже обладали полетом, мало чем уступавшим таковому высших птиц. Гесперорнисы же были первыми (среди известных птиц) водоплавающими формами, причем совершенно утратили способность к полету. Крылья у гесперорнисов были довольно сильно редуцированы, и плавали эти птицы с помощью работы мощных задних конечностей. По внешнему облику и, вероятно, в экологическом отношении гесперорнисы могли напоминать современных гагар.
С усовершенствованием полета, приобретением гомойотермии и усложнением головного мозга птицы становились все более серьезными конкурентами летающих ящеров. Возможно, конкуренция со стороны птиц была косвенной причиной эволюции птерозавров в направлении все большего возрастания размеров, вплоть до гигантских летающих ящеров позднего мела. Во второй половине мелового периода происходила широкая адаптивная радиация 1 птиц, в процессе которой возникли основные современные их группы (большинство из них известны начиная с палеогена).
ИЗМЕНЕНИЯ В СОСТАВЕ НАЗЕМНЫХ БИОЦЕНОЗОВ ВО ВТОРОЙ ПОЛОВИНЕ МЕЗОЗОЯ
На фоне поражающей воображение эволюции архозавров, во второй половине мезозоя происходили и многие другие, может быть, внешне менее эффектные, но столь же интересные и важные события.
В начале мелового периода от ящериц возникли змеи (Ophidia). Нужно сказать, что среди ящериц нередко появлялись формы с сильно удлиненным телом и редуцированными конечностями (многие из них существуют и ныне). Такое строение приобретали виды, приспосабливавшиеся к жизни в различных укрытиях (густые заросли, пространства под корой упавших деревьев и т. п.) и к рытью в лесной почве или в песке. Вероятно, предки змей также стали роющими (хотя бы отчасти) животными; роющий образ жизни сохраняется и в ряде архаических современных групп змей. Однако представители основного ствола эволюции змей вновь вернулись на поверхность субстрата, что было связано с переходом к питанию все более крупной добычей; современные специализированные роющие змеи (Scolecophidia) являются микрофагами, поедающими муравьев, термитов и т. п. Однако, в отличие от других хищников, питающихся крупной добычей, змеи не разрывают ее на части, а проглатывают целиком. Освоение такого способа питания у змей сопровождалось чрезвычайным усилением кинетизма черепа, в котором самостоятельную подвижность получает каждая половина (левая и правая) и верхней и нижней челюсти, и даже внутри этих челюстных комплексов многие кости подвижны относительно друг друга (гиперкинетическое состояние 2). Это позволяет змее целиком проглатывать добычу, поперечный диаметр которой нередко в несколько раз превышает диаметр головы хищника: челюсти постепенно охватывают тело жертвы, как бы "переступая" по ней, и челюстной аппарат в целом широко растягивается. В позднемеловую эпоху уже существовали крупные змеи, родственные современным удавам.
Млекопитающие в течение "века динозавров" оставались сравнительно малозаметными членами мезозойских биоценозов. Это были небольшие зверьки, которые вели скрытный образ жизни, избегая открытых пространств (вероятно, большинство из них имело сумеречную или ночную активность, см. выше). Однако и среди млекопитающих происходила адаптивная радиация. Помимо разнообразных насекомоядных и мелких хищников - триконодонтов (Triconodontia), докодонтов (Docodontia), симметродонтов (Symmetrodontia), пантотериев (Pantotheria), уже в конце триаса появились и растительноядные звери, принадлежавшие к отряду многобугорчатых (Multituberculata) (Л. Ван-Вален, 1976). Название "многобугорчатые" связано со строением зубов этих зверей, в некоторых отношениях удивительно сходных с зубами грызунов и приспособленных к перетиранию растительной нищи. Настоящие грызуны возникли гораздо позднее, уже в кайнозое.
Вероятно, в раннемеловую эпоху произошло расхождение эволюционных стволов сумчатых (Marsupialia) и плацентарных (Рlаcentalia) млекопитающих. Центром эволюции сумчатых была, вероятно, Америка, а плацентарные как группа сформировались в Евразии (Р. Хофстеттер, 1972). Позднее сумчатые через Антарктиду (еще до окончательного расхождения этих материков Гондваны) проникли в Австралию, которая и стала их второй родиной после широкого расселения плацентарных. Плацентарные обладали более высоким развитием головного мозга и более совершенным онтогенезом (с длительным развитием зародыша в матке матери и рождением хорошо сформированного детеныша). Вероятно, эти прогрессивные особенности определили успех плацентарных в конкуренции с сумчатыми. Изолированное положение Австралии воспрепятствовало проникновению туда плацентарных и сделало ее уникальным "заповедником" более примитивных групп - сумчатых и однопроходных (Monotremata). Последние стоят особняком среди современных млекопитающих; в ископаемом состоянии они известны лишь из кайнозойских (плейстоценовых) отложений, а судя по особенностям строения скелета, однопроходные ближе к многобугорчатым, докодонтам и триконодонтам, чем к сумчатым и плацентарным. Последние группы обнаруживают родственные связи с двумя другими отрядами архаических млекопитающих, симметродонтами и пантотериями; вероятно, пантотерии были предками эволюционного ствола, в раннем мелу разделившегося на стволы плацентарных и сумчатых (Д. Хопсон, 1969, 1970; З. Кьелан-Яворовска, 1970, 1971, 1975). Таким образом, все группы ископаемых и современных млекопитающих распределяются в два основных комплекса (которым разные исследователи придают различный таксономический ранг): прототерии (Prototheria), исключающие однопроходных, докодонтов, триконодонтов и многобугорчатых, и терии (Theria) - плацентарные, сумчатые, пантотерии и симметродонты. Два этих главных филогенетических ствола млекопитающих обособились друг от друга очень рано, еще в позднем триасе. Не исключено, что это произошло на уровне организации высших териодонтов и основные диагностические признаки млекопитающих были приобретены представителями терий и прототерий независимо друг от друга и параллельно 1.