Поскольку вендская фауна столь разнообразна и включает довольно высокоорганизованных животных, очевидно, что до ее возникновения эволюция Metazoa продолжалась уже достаточно долго. Вероятно, многоклеточные животные появились значительно раньше - где-то в промежутке 700-900 млн. лет назад.
Граница между протерозойской и палеозойской эрами (т. е. между криптозоем и фанерозоем) отмечается поразительным изменением в составе и богатстве ископаемой фауны. Внезапно (другого слова здесь, пожалуй, и не подберешь) после "немых" толщ верхнею протерозоя, почти лишенных следов жизни, в осадочных породах кембрия (первого периода палеозойской эры), начиная с самых нижних горизонтов, появляется огромное разнообразие и обилие остатков ископаемых организмов. Среди них остатки губок, плеченогих, моллюсков, представителей вымершего типа археоциат, членистоногих и других групп. К концу кембрия появляются почти все известные типы многоклеточных животных. Этот внезапный "взрыв формообразования" на границе протерозоя и палеозоя - одно из самых загадочных событий в истории жизни на Земле. Благодаря этому начало кембрийского периода является столь заметной вехой, что нередко все предшествующее время в геологической истории (т. е. весь криптозой) именуют "докембрием". Проблема раннекембрийской биологической революции требует специального рассмотрения, которому будет посвящен следующий раздел.
ЗАГАДКА РАННЕГО КЕМБРИЯ И ПОПЫТКИ ЕЕ РАЗРЕШЕНИЯ
Находки вендской фауны и некоторые другие данные по докембрийским организмам говорят о том, что эволюция многоклеточных животных началась задолго до нижнего рубежа кембрия и привела к формированию разнообразных групп. Есть основания считать, что в позднем протерозое уже сложились такие типы, как губки, кишечнополостные, плоские и кольчатые черви, членистоногие, моллюски, иглокожие и, вероятно, многие другие. Крайняя редкость захоронения представителей этих групп в отложениях позднего протерозоя объясняется, вероятно, отсутствием твердого скелета у докембрийских животных. "Революция" раннего кембрия прежде всего проявилась в появлении такого скелета у самых различных групп животных. При этом скелетные ткани и анатомия скелета были совершенно различны у разных групп: от гибких членистых хитиновых панцирей членистоногих до монолитных известковых раковин моллюсков и плеченогих. Однако едва ли будет правильно сводить раннекембрийскую революцию только к скелетизации организмов. Вероятно, на рубеже криптозоя и фанерозоя значительно возросли обилие, разнообразие и распространение различных форм жизни.
Среди предлагавшихся решений загадки раннего кембрия 2 самым простым было предположение, что загадка эта кажущаяся, что в действительности организмы были столь же (или почти столь же) разнообразны и многочисленны и в криптозое, но остатки их не дошли до нас в достаточном количестве из-за большой древности и метаморфизма осадочных пород. Однако такая гипотеза совершенно не объясняет ни внезапности появления в осадочных породах нижнего кембрия столь обильных ископаемых остатков организмов (можно было бы ожидать постепенного нарастания количества ископаемых остатков по мере приближения к современности), ни факта отсутствия скелета у докембрийских животных и его наличия у многих кембрийских форм.
Было высказано предположение, что причиной появления большого количества ископаемых остатков организмов в раннекембрийских отложениях было изменение гидрохимического режима водоемов, благоприятствующее скелетообразованию на чисто химической основе (в частности, указывают на усиленное отложение фосфатов в морских осадках раннего кембрия). Но такое предположение не увязывается с указанным выше разнообразием форм и химического состава скелета у кембрийских животных (сохраняющимся, кстати, и до современности). Как могло благоприятствовать повышение содержания фосфатов в воде образованию, например, кремниевой раковины или хитина, который представляет собой комплекс азотсодержащих полисахаридов?
Для объяснения резких изменений состава и общего облика фауны и флоры в определенные моменты истории Земли, одним из которых и является нижнекембрийский рубеж, некоторые авторы (например, немецкий палеонтолог О. Шиндевольф) привлекают "взрыв мутаций", т. е. значительное возрастание по сравнению с обычным средним уровнем частоты и размаха изменений аппарата наследственности, вызванное какими-то внешними факторами и затронувшее одновременно все (или почти все) виды организмов. Подавляющее большинство мутаций снижает жизнеспособность мутантных особей, чем пытаются объяснить массовое вымирание видов прежней фауны и флоры; общее усиление мутационного процесса, по мысли Шиндевольфа, приводит к возникновению и быстрому распространению новых форм. При этом сразу возникают новые типы организации путем крупных мутаций, так сказать, скачкообразно. В качестве причины такого "мутационного взрыва" Шиндевольф привлекает повышение уровня жесткой космической радиации в результате вспышки Сверхновой звезды на достаточно близком расстоянии от Солнца.
К сожалению, эта концепция не может объяснить ни одного конкретного случая изменений фауны и флоры: почему вымерли одни группы организмов, а выжили и преуспели другие, прежде сосуществовавшие с первыми?
В сущности, концепция "мутационного взрыва" просто подменяет анализ конкретных ситуаций постулированием универсальной причины для объяснения любого крупномасштабного эволюционного изменения. Совершенно несостоятельно привлечение крупных мутаций для объяснения значительных и быстрых преобразований организмов. В действительности основой эволюционного процесса являются малые мутации, и эволюционные перестройки большого масштаба складываются под контролем естественного отбора из серий малых мутаций. Крупные мутации приводят к резкому нарушению функционирования аппарата наследственности, к разладу сложнейших, тонко скоординированных систем морфогенеза и, в итоге, к гибели мутантного организма. Далее, расчеты ряда авторов показали, что вспышки Сверхновых звезд не могут вызвать такого повышения радиации на поверхности Земли, которое имело бы предполагавшийся Шиндевольфом мутагенный эффект.
Вообще всегда кажется более предпочтительным искать объяснения событиям, происходящим на Земле, по возможности не прибегая к таким гипотезам, которые постулируют универсальное влияние некоего космического фактора, никак не опосредованное конкретными земными условиями.
В этом отношении от многих других концепций выгодно отличается гипотеза Л. Беркнера и Л. Маршалла (1965, 1966), объясняющая многие важнейшие события в ходе докембрийской и послекембрийской эволюции, так же как и на рубеже криптозоя и фанерозоя, опираясь на закономерные изменения условий в среде обитания древних организмов. В центре внимания гипотезы Л. Беркнера и Л. Маршалла стоит анализ зависимости развития жизни на Земле от изменений содержания кислорода в земной атмосфере 1.
В современной атмосфере Земли содержится около 21 % кислорода, что соответствует его парциальному давлению 159 мм рт. ст. Нам, современным обитателям Земли, это представляется совершенно естественным: ведь свободный кислород атмосферы необходим для подавляющего большинства организмов как окислитель в процессах дыхания. Первичноводные животные (например, рыбы) дышат кислородом, растворенным в воде, но этот последний образует с атмосферным кислородом единую систему: избытки кислорода, выделяющегося в воде (в результате фотосинтеза водных растений), поступают в атмосферу, а кислород атмосферы растворяется в поверхностном слое воды, по тем или другим причинам обедненной растворенным кислородом.
Однако кислородная атмосфера, столь богатая этим элементом, среди всех планет солнечной системы присуща только Земле. Это не случайно. Высокая химическая активность кислорода приводит к тому, что в условиях планет кислород в свободном состоянии долго существовать не может. Участвуя в различных химических реакциях, он оказывается связанным в виде оксидов и других соединений. Обилие кислорода в атмосфере современной Земли - результат фотосинтеза, осуществляемого в течение 3 млрд. лет зелеными растениями:
6СО2 + 6Н2О (R) С6Н12О6 + 6О2 - 2,62 кДж
энергия солнечного света
Первичная атмосфера Земли, существовавшая во времена зарождения жизни (3,5-4 млрд. лет назад), имела восстановительный характер и состояла, вероятно, из водорода, азота, паров воды, углекислого газа, аммиака, метана, аргона и небольших количеств других газов, в том числе и кислорода. Количество свободного кислорода в первичной атмосфере не могло превышать 0,001 от современного его содержания (это небольшое количество кислорода выделялось в результате фотодиссоциации воды ультрафиолетовыми лучами; кислород быстро входил в различные химические реакции и вновь оказывался в химически связанном состоянии).
Зарождение жизни произошло в бескислородной среде, и кислород в силу своей высокой окислительной способности первоначально был ядовит для протоорганизмов из-за отсутствия у них соответствующих защитных биохимических систем. Вероятно, протоорганизмы по способу питания являлись гетеротрофами, использовавшими в пищу различные органические соединения абиогенного происхождения, которыми, по мнению большинства авторов, были обогащены водоемы раннего археозоя (состояние "первичного бульона", по А. И. Опарину) и на базе которых возникла и сама жизнь. Для освобождения энергии, необходимой в жизненных процессах, использовалась анаэробная диссимиляция (брожение):
С6Н12О6 (R) 2СН3СН2ОН + 2СО2 + 0,209 кДж/моль
С появлением фотосинтеза (первыми фотосинтезирующими организмами были сине-зеленые водоросли) в атмосферу стал выделяться кислород.
В условиях бескислородной атмосферы распространение жизни было гораздо более ограниченным, чем ныне. Дело в том, что организмы не имеют никакой защиты от гибельной для них жесткой ультрафиолетовой части излучения Солнца (с длиной волны менее 250 нм). В современной атмосфере жесткая ультрафиолетовая радиация поглощается так называемым озоновым экраном - слоем озона О3, образующегося на высоте около 50 км из кислорода О2 под действием солнечного излучения и распределяющегося в основном в 15-60 км от земной поверхности. Озоновый экран надежно защищает живые организмы, которые могут существовать как в водоемах, так и на поверхности суши и в нижних слоях атмосферы. В бескислородной атмосфере раннего докембрия озоновый экран отсутствовал и жизнь могла развиваться только под защитой слоя воды толщиной около 10 м. Поверхностные слои водоемов, получающие наибольшее количество энергии солнечного излучения, были недоступны для организмов. Совершенно безжизненны были и материки криптозоя.
Однако фотосинтез, осуществлявшийся в озерах, морях и океанах планеты сине-зелеными водорослями (а позднее и различными группами эукариотических водорослей), в течение 2 млрд. лет медленно, но неуклонно повышал содержание свободного кислорода в атмосфере. Когда содержание кислорода достигло 0,01 от современного (так называемая точка Пастера, соответствующая парциальному давлению кислорода 1,59 мм рт. ст.), у организмов впервые появилась возможность использовать для удовлетворения своих энергетических потребностей аэробную диссимиляцию; другими словами, после достижения точки Пастера стало возможно дыхание, которое энергетически выгоднее брожения почти в 14 раз:
С6Н12О6 + 6О2 (R) 6СО2 + 6Н2О + 2,88 кДж/моль
(Вспомним, что при брожении освобождается всего лишь 0,209 кДж/моль.) Это был важнейший переломный момент в развитии жизни.
Среди современных организмов так называемые факультативные аэробы, каковыми являются многие бактерии и некоторые дрожжевые грибы, при уменьшении содержания кислорода ниже точки Пастера используют брожение, при поднятии содержания кислорода выше указанной точки - дыхание (эффект Пастера).
Переход к аэробной диссимиляции в эволюции древних организмов произошел, разумеется, не сразу. Для этого необходимо развитие соответствующих ферментативных систем, но линии, приобретшие способность к дыханию, получили огромный энергетический выигрыш и в результате возможность резко интенсифицировать метаболизм и все жизненные процессы. Это явилось предпосылкой к дальнейшей прогрессивной эволюции и, вероятно, способствовало ускорению эволюционного процесса.
Но достижение пастеровской точки в развитии атмосферы Земли ознаменовалось не только появлением возможности аэробной диссимиляции организмов. При содержании кислорода в атмосфере в количестве 0,01 от современного формирующийся озоновый экран может защитить от жесткой ультрафиолетовой радиации уже и верхние слои воды в водоемах (требуется "помощь" слоя воды толщиной примерно 1 м). Это, во-первых, позволяет организмам подниматься в поверхностные слои водоемов, наиболее богатые солнечной энергией; в результате резко усиливается эффективность фотосинтеза, увеличиваются биопродукция (синтез растениями органических веществ) и выделение свободного кислорода. Во-вторых, чрезвычайно расширяется арена жизни, малые глубины водоемов представляют огромное разнообразие условий по сравнению со средними и большими глубинами. Освоение этого разнообразия условий в богатой энергией среде обитания неминуемо должно привести к резкому повышению разнообразия форм жизни, подлинному взрыву формообразования.
По расчетам Л. Беркнера и Л. Маршалла, точка Пастера в эволюции атмосферы Земли была пройдена примерно 620 млн. лет назад; по мнению некоторых других ученых, возможно, значительно раньше - в промежутке 700-1000 млн. лет назад. Но, во всяком случае, точка Пастера была пройдена в позднем протерозое, незадолго (в геологическом смысле слова) до нижнего рубежа кембрия. Здесь Л. Беркнер и Л. Маршалл видят ключ к решению загадки раннего кембрия: взрыв формообразования в конце протерозоя - начале палеозоя последовал за достижением точки Пастера в атмосфере и логически совершенно неизбежно вытекает из указанных выше последствий этого (интенсификация метаболизма, убыстрение эволюции, освоение множества новых разнообразных местообитаний на мелководье, усиление фотосинтеза, возрастание биопродукции).
После достижения содержания кислорода в атмосфере, равного 0,1 от современного, озоновый экран уже в состоянии полностью защитить организмы от действия жесткой ультрафиолетовой радиации. С этого момента организмы могут приступить к освоению суши как среды обитания. По расчетам Л. Беркнера и Л. Маршалла, это должно было произойти в конце ордовика (около 420 млн. лет назад). Действительно, примерно к этому времени относится появление первых наземных организмов (см. главу 3). Современное содержание кислорода в атмосфере было достигнуто в конце пермского периода.
Гипотеза Л. Беркнера и Л. Маршалла привлекательна не только своей логичностью и последовательностью в объяснении докембрийской эволюции, но и перспективностью в отношении дальнейшего развития этих идей.
Как мы упоминали выше, на рубеже протерозоя и раннего кембрия у самых различных групп организмов развивается твердый скелет, облегчающий их фоссилизацию. Некоторые ученые склонны видеть сущность загадки раннего кембрия именно в скелетизации организмов. Однако сама эта скелетизация может быть непосредственным следствием повышения содержания кислорода в атмосфере. По мнению Р. и Е. Раффов (1970), при низком содержании кислорода в окружающей среде размеры тела многоклеточных животных не могли быть большими (вследствие низкого уровня метаболизма и энергетики организма), газообмен с внешней средой, вероятно, осуществлялся диффузно через поверхность тела, при этом толщина стенок тела не могла превышать нескольких миллиметров. Для таких организмов не возникало необходимости в опорном внутреннем скелете, а защитные наружные скелетные образования препятствовали бы газообмену. К. Тоув (1970) пришел к выводу, что у докембрийских животных в условиях малого содержания кислорода в окружающей среде не могло быть хорошо развитых соединительнотканных образований, формирующих основу для развития скелета. Прочность соединительнотканных образований базируется в основном на содержании в них белка коллагена, в состав которого входит аминокислота оксипролин. Оксипролин коллагена образуется посредством гидроксилизации другой аминокислоты - пролина с помощью фермента оксигеназы. Эта реакция возможна только при наличии достаточно большого количества кислорода в окружающей среде. Следовательно, при низком содержании кислорода синтез коллагена был биохимически затруднен и организмы не могли иметь прочных соединительнотканных образований, а поэтому и скелета, и сильно развитой мышечной системы, работа которой эффективна лишь при наличии соответствующих опорных структур.
Д. Роудс и Дж. Морзе (1971) предприняли попытку своего рода экспериментальной проверки гипотезы Л. Беркнера и Л. Маршалла. Они исследовали распространение беспозвоночных животных в современных водоемах с пониженным содержанием кислорода в воде: в Калифорнийском заливе, на грабенах континентального склона Южной Калифорнии и в Черном море. Была обнаружена отчетливая корреляция между содержанием кислорода в воде и характером донной фауны (бентоса). При содержании кислорода менее 0,1 мл на 1 л воды многоклеточные животные в составе бентоса отсутствуют; при содержании кислорода 0,3-1 мл на 1 л воды встречаются небольшие мягкотелые (бесскелетные) животные, зарывающиеся в ил; наконец, в более поверхностных слоях с содержанием кислорода более 1 мл/л обитают самые разнообразные животные, обладающие известковым скелетом. Эти данные представляют как бы живую иллюстрацию гипотезы Л. Беркнера и Л. Маршалла.
РАЗВИТИЕ ЖИЗНИ В ДОКЕМБРИИ
В двух заключительных разделах этой главы мы вкратце рассмотрим общую картину развития жизни в течение криптозоя, коснувшись попутно некоторых биологических проблем, связанных с ранними этапами эволюции растений и животных (возникновение эукариот, полового процесса, многоклеточного уровня организации).
Анализ основных этапов эволюции органического мира в докембрии был проделан Б. С. Соколовым (1972, 1975, 1976).
Время появления жизни на Земле различными учеными оценивается по-разному. Можно указать на обширный промежуток между 3,5-4,25 млрд. лет назад. Как упоминалось выше, протоорганизмы были, вероятно, гетеротрофными формами, питавшимися готовыми высокомолекулярными органическими соединениями, которые содержались в "первичном бульоне" и имели абиогенное происхождение. В археозое жизнь существовала в условиях бескислородной восстановительной атмосферы, вероятно в водоемах на глубине порядка 10-50 м. Десятиметровый слой воды защищал протоорганизмы от губительного действия жесткого ультрафиолетового излучения Солнца.
В промежутке времени между 3 и 3,5 млрд. лет назад какая-то форма (или формы) протоорганизмов приобрела способность к фотосинтезу. Вслед за этим произошла дивергенция прокариот на два главных ствола их эволюции: 1) бактерии (тип Bacteriae), в большинстве сохранившие в той или иной форме гетеротрофный способ питания и совершенствовавшие его применительно к новым условиям существования; 2) сине-зеленые водоросли (тип Cyanophyta), развившие автотрофное питание посредством фотосинтеза. Бактерии от использования органических веществ абиогенного происхождения по мере уменьшения их содержания в окружающей среде и распространения фотосинтезирующих организмов все в большей степени переходили к питанию органическими веществами, синтезированными водорослями 1.
В течение последующих 1,5-2 млрд. лет - на протяжении большей части криптозоя - происходила медленная эволюция прокариот, в целом оказавшихся весьма консервативными (по крайней мере в морфологическом отношении, т. е. в сохранении основных особенностей строения). Вероятно, около 2,8-3 млрд. лет назад появились нитчатые формы сине-зеленых водорослей. Нитчатый тип строения представляет собой цепочку клеток, возникшую путем их последовательного деления в одном направлении. Клетки в цепочке связаны друг с другом лишь механически - разрыв цепочки никак не сказывается на жизнедеятельности и жизнеспособности составляющих ее клеток. Поэтому нитчатые формы нельзя приравнивать к многоклеточному состоянию, при котором обязательны дифференциация и интеграция многоклеточного организма, различные части которого выполняют разные функции и подчинены целому.
Средний докембрий с полным основанием называют "веком сине-зеленых водорослей", получивших самое широкое распространение; это было время их расцвета. Благодаря их фотосинтетической деятельности, постепенно повышалось содержание кислорода в атмосфере. Первоначально свободный кислород быстро использовался как окислитель в различных химических реакциях, в частности в процессах отложения осадочных железных руд при участии ферробактерий. Основная масса железорудных толщ на всей Земле сформировалась в промежутке 2,2-1,9 млрд. лет назад. После завершения этих процессов, радикально изменивших геохимический облик поверхностных слоев земной коры, кислород стал накапливаться в атмосфере во все более заметных количествах. Большие масштабы в это время приобрела и строматолитообразующая деятельность нитчатых сине-зеленых водорослей, которая привела к образованию огромных толщ карбонатных пород.
Возможно, около 1,1-1,4 млрд. лет назад возникли первые эукариоты. Это следующий важнейший рубеж в докембрийской эволюции организмов после возникновения фотосинтеза и обособления сине-зеленых водорослей. Эукариоты обладают значительно более сложной и совершенной организацией клетки, чем прокариоты. Протоплазма эукариотической клетки сложно дифференцирована; в ней обособлены ядро и другие органоиды (хондриосомы, пластиды, комплекс Гольджи, центриоли и др.), отделенные от цитоплазмы полупроницаемыми мембранами и выполняющие различные функции; снаружи клетка окружена клеточной мембраной. Наружная и внутренние клеточные мембраны образуют единый мембранный комплекс. Мембраны имеют сложное молекулярное строение (липидная "пленка", пронизанная белковыми "каналами"), обусловливающее избирательное проникновение веществ.
У прокариот вместо клеточной мембраны клетка обволакивается единственной гигантской молекулой мукопептида (вещество, состоящее из аминокислот, углеводов и липидов). В ядре - интегрирующем центре клетки эукариот локализован хромосомный аппарат, в котором сосредоточена основная часть кода наследственной информации. У прокариот нет такого интегрирующего центра и подобной упорядоченности наследственной информации; элементы аппарата наследственности отчасти включены в единственную, так называемую "хромосому" бактериальной клетки, отчасти находятся в цитоплазме. Упорядоченность аппарата наследственности и сложность организации клетки у эукариот требуют такой же упорядоченности в передаче наследственной информации при клеточном делении. В связи с этим у эукариот развился весьма совершенный механизм клеточного деления (митоз), обеспечивающий точное и эквивалентное распределение наследственной информация в обе дочерние клетки. У прокариот митоза не наблюдается. Митоз возник, вероятно, около 1 млрд. лет назад (см. выше). Эукариотный уровень организации клетки обеспечивает более совершенное выполнение всех клеточных функций и открывает перспективы для дальнейшей прогрессивной эволюции.
Имеются две основные точки зрения на проблему происхождения эукариотической клетки (и, соответственно, эукариот как таксономической группы). Первая из них (так называемая аутогенная концепция) предполагает постепенную дифференциацию прокариотической клетки, в ходе которой развился мембранный комплекс (сначала могла возникнуть наружная клеточная мембрана, затем ее локальные впячивания внутрь клетки образовали внутриклеточные мембраны). На основе мембранного комплекса структурно оформились клеточные органоиды. Согласно аутогенной концепции, эукариоты возникли от одной из групп прокариот (от какой именно, сказать сейчас невозможно).
Вторая точка зрения (симбиогенная концепция) получила широкую известность после работ Л. Маргулис (Саган) (1967-1971), которая обосновала гипотезу о возникновении эукариотической клетки из симбиоза разных прокариот: крупной клетки - хозяина и более мелких организмов, поселившихся в цитоплазме первого. Последние дали начало различным органоидам. Аргументы в пользу этой точки зрения сводятся к фактам наличия в таких органоидах эукариотической клетки, как хондриосомы и пластиды, собственной дезоксирибонуклеиновой кислоты (носителя наследственной информации), а также существования весьма сложных симбиотических комплексов среди современных организмов. Согласно симбиогенной концепции, предками эукариот должны быть сразу несколько групп прокариот.
В целом аутогенная (классическая) точка зрения представляется в настоящий момент лучше обоснованной и согласующейся с современными данными о сущности прогрессивной эволюции организмов.
Граница между протерозойской и палеозойской эрами (т. е. между криптозоем и фанерозоем) отмечается поразительным изменением в составе и богатстве ископаемой фауны. Внезапно (другого слова здесь, пожалуй, и не подберешь) после "немых" толщ верхнею протерозоя, почти лишенных следов жизни, в осадочных породах кембрия (первого периода палеозойской эры), начиная с самых нижних горизонтов, появляется огромное разнообразие и обилие остатков ископаемых организмов. Среди них остатки губок, плеченогих, моллюсков, представителей вымершего типа археоциат, членистоногих и других групп. К концу кембрия появляются почти все известные типы многоклеточных животных. Этот внезапный "взрыв формообразования" на границе протерозоя и палеозоя - одно из самых загадочных событий в истории жизни на Земле. Благодаря этому начало кембрийского периода является столь заметной вехой, что нередко все предшествующее время в геологической истории (т. е. весь криптозой) именуют "докембрием". Проблема раннекембрийской биологической революции требует специального рассмотрения, которому будет посвящен следующий раздел.
ЗАГАДКА РАННЕГО КЕМБРИЯ И ПОПЫТКИ ЕЕ РАЗРЕШЕНИЯ
Находки вендской фауны и некоторые другие данные по докембрийским организмам говорят о том, что эволюция многоклеточных животных началась задолго до нижнего рубежа кембрия и привела к формированию разнообразных групп. Есть основания считать, что в позднем протерозое уже сложились такие типы, как губки, кишечнополостные, плоские и кольчатые черви, членистоногие, моллюски, иглокожие и, вероятно, многие другие. Крайняя редкость захоронения представителей этих групп в отложениях позднего протерозоя объясняется, вероятно, отсутствием твердого скелета у докембрийских животных. "Революция" раннего кембрия прежде всего проявилась в появлении такого скелета у самых различных групп животных. При этом скелетные ткани и анатомия скелета были совершенно различны у разных групп: от гибких членистых хитиновых панцирей членистоногих до монолитных известковых раковин моллюсков и плеченогих. Однако едва ли будет правильно сводить раннекембрийскую революцию только к скелетизации организмов. Вероятно, на рубеже криптозоя и фанерозоя значительно возросли обилие, разнообразие и распространение различных форм жизни.
Среди предлагавшихся решений загадки раннего кембрия 2 самым простым было предположение, что загадка эта кажущаяся, что в действительности организмы были столь же (или почти столь же) разнообразны и многочисленны и в криптозое, но остатки их не дошли до нас в достаточном количестве из-за большой древности и метаморфизма осадочных пород. Однако такая гипотеза совершенно не объясняет ни внезапности появления в осадочных породах нижнего кембрия столь обильных ископаемых остатков организмов (можно было бы ожидать постепенного нарастания количества ископаемых остатков по мере приближения к современности), ни факта отсутствия скелета у докембрийских животных и его наличия у многих кембрийских форм.
Было высказано предположение, что причиной появления большого количества ископаемых остатков организмов в раннекембрийских отложениях было изменение гидрохимического режима водоемов, благоприятствующее скелетообразованию на чисто химической основе (в частности, указывают на усиленное отложение фосфатов в морских осадках раннего кембрия). Но такое предположение не увязывается с указанным выше разнообразием форм и химического состава скелета у кембрийских животных (сохраняющимся, кстати, и до современности). Как могло благоприятствовать повышение содержания фосфатов в воде образованию, например, кремниевой раковины или хитина, который представляет собой комплекс азотсодержащих полисахаридов?
Для объяснения резких изменений состава и общего облика фауны и флоры в определенные моменты истории Земли, одним из которых и является нижнекембрийский рубеж, некоторые авторы (например, немецкий палеонтолог О. Шиндевольф) привлекают "взрыв мутаций", т. е. значительное возрастание по сравнению с обычным средним уровнем частоты и размаха изменений аппарата наследственности, вызванное какими-то внешними факторами и затронувшее одновременно все (или почти все) виды организмов. Подавляющее большинство мутаций снижает жизнеспособность мутантных особей, чем пытаются объяснить массовое вымирание видов прежней фауны и флоры; общее усиление мутационного процесса, по мысли Шиндевольфа, приводит к возникновению и быстрому распространению новых форм. При этом сразу возникают новые типы организации путем крупных мутаций, так сказать, скачкообразно. В качестве причины такого "мутационного взрыва" Шиндевольф привлекает повышение уровня жесткой космической радиации в результате вспышки Сверхновой звезды на достаточно близком расстоянии от Солнца.
К сожалению, эта концепция не может объяснить ни одного конкретного случая изменений фауны и флоры: почему вымерли одни группы организмов, а выжили и преуспели другие, прежде сосуществовавшие с первыми?
В сущности, концепция "мутационного взрыва" просто подменяет анализ конкретных ситуаций постулированием универсальной причины для объяснения любого крупномасштабного эволюционного изменения. Совершенно несостоятельно привлечение крупных мутаций для объяснения значительных и быстрых преобразований организмов. В действительности основой эволюционного процесса являются малые мутации, и эволюционные перестройки большого масштаба складываются под контролем естественного отбора из серий малых мутаций. Крупные мутации приводят к резкому нарушению функционирования аппарата наследственности, к разладу сложнейших, тонко скоординированных систем морфогенеза и, в итоге, к гибели мутантного организма. Далее, расчеты ряда авторов показали, что вспышки Сверхновых звезд не могут вызвать такого повышения радиации на поверхности Земли, которое имело бы предполагавшийся Шиндевольфом мутагенный эффект.
Вообще всегда кажется более предпочтительным искать объяснения событиям, происходящим на Земле, по возможности не прибегая к таким гипотезам, которые постулируют универсальное влияние некоего космического фактора, никак не опосредованное конкретными земными условиями.
В этом отношении от многих других концепций выгодно отличается гипотеза Л. Беркнера и Л. Маршалла (1965, 1966), объясняющая многие важнейшие события в ходе докембрийской и послекембрийской эволюции, так же как и на рубеже криптозоя и фанерозоя, опираясь на закономерные изменения условий в среде обитания древних организмов. В центре внимания гипотезы Л. Беркнера и Л. Маршалла стоит анализ зависимости развития жизни на Земле от изменений содержания кислорода в земной атмосфере 1.
В современной атмосфере Земли содержится около 21 % кислорода, что соответствует его парциальному давлению 159 мм рт. ст. Нам, современным обитателям Земли, это представляется совершенно естественным: ведь свободный кислород атмосферы необходим для подавляющего большинства организмов как окислитель в процессах дыхания. Первичноводные животные (например, рыбы) дышат кислородом, растворенным в воде, но этот последний образует с атмосферным кислородом единую систему: избытки кислорода, выделяющегося в воде (в результате фотосинтеза водных растений), поступают в атмосферу, а кислород атмосферы растворяется в поверхностном слое воды, по тем или другим причинам обедненной растворенным кислородом.
Однако кислородная атмосфера, столь богатая этим элементом, среди всех планет солнечной системы присуща только Земле. Это не случайно. Высокая химическая активность кислорода приводит к тому, что в условиях планет кислород в свободном состоянии долго существовать не может. Участвуя в различных химических реакциях, он оказывается связанным в виде оксидов и других соединений. Обилие кислорода в атмосфере современной Земли - результат фотосинтеза, осуществляемого в течение 3 млрд. лет зелеными растениями:
6СО2 + 6Н2О (R) С6Н12О6 + 6О2 - 2,62 кДж
энергия солнечного света
Первичная атмосфера Земли, существовавшая во времена зарождения жизни (3,5-4 млрд. лет назад), имела восстановительный характер и состояла, вероятно, из водорода, азота, паров воды, углекислого газа, аммиака, метана, аргона и небольших количеств других газов, в том числе и кислорода. Количество свободного кислорода в первичной атмосфере не могло превышать 0,001 от современного его содержания (это небольшое количество кислорода выделялось в результате фотодиссоциации воды ультрафиолетовыми лучами; кислород быстро входил в различные химические реакции и вновь оказывался в химически связанном состоянии).
Зарождение жизни произошло в бескислородной среде, и кислород в силу своей высокой окислительной способности первоначально был ядовит для протоорганизмов из-за отсутствия у них соответствующих защитных биохимических систем. Вероятно, протоорганизмы по способу питания являлись гетеротрофами, использовавшими в пищу различные органические соединения абиогенного происхождения, которыми, по мнению большинства авторов, были обогащены водоемы раннего археозоя (состояние "первичного бульона", по А. И. Опарину) и на базе которых возникла и сама жизнь. Для освобождения энергии, необходимой в жизненных процессах, использовалась анаэробная диссимиляция (брожение):
С6Н12О6 (R) 2СН3СН2ОН + 2СО2 + 0,209 кДж/моль
С появлением фотосинтеза (первыми фотосинтезирующими организмами были сине-зеленые водоросли) в атмосферу стал выделяться кислород.
В условиях бескислородной атмосферы распространение жизни было гораздо более ограниченным, чем ныне. Дело в том, что организмы не имеют никакой защиты от гибельной для них жесткой ультрафиолетовой части излучения Солнца (с длиной волны менее 250 нм). В современной атмосфере жесткая ультрафиолетовая радиация поглощается так называемым озоновым экраном - слоем озона О3, образующегося на высоте около 50 км из кислорода О2 под действием солнечного излучения и распределяющегося в основном в 15-60 км от земной поверхности. Озоновый экран надежно защищает живые организмы, которые могут существовать как в водоемах, так и на поверхности суши и в нижних слоях атмосферы. В бескислородной атмосфере раннего докембрия озоновый экран отсутствовал и жизнь могла развиваться только под защитой слоя воды толщиной около 10 м. Поверхностные слои водоемов, получающие наибольшее количество энергии солнечного излучения, были недоступны для организмов. Совершенно безжизненны были и материки криптозоя.
Однако фотосинтез, осуществлявшийся в озерах, морях и океанах планеты сине-зелеными водорослями (а позднее и различными группами эукариотических водорослей), в течение 2 млрд. лет медленно, но неуклонно повышал содержание свободного кислорода в атмосфере. Когда содержание кислорода достигло 0,01 от современного (так называемая точка Пастера, соответствующая парциальному давлению кислорода 1,59 мм рт. ст.), у организмов впервые появилась возможность использовать для удовлетворения своих энергетических потребностей аэробную диссимиляцию; другими словами, после достижения точки Пастера стало возможно дыхание, которое энергетически выгоднее брожения почти в 14 раз:
С6Н12О6 + 6О2 (R) 6СО2 + 6Н2О + 2,88 кДж/моль
(Вспомним, что при брожении освобождается всего лишь 0,209 кДж/моль.) Это был важнейший переломный момент в развитии жизни.
Среди современных организмов так называемые факультативные аэробы, каковыми являются многие бактерии и некоторые дрожжевые грибы, при уменьшении содержания кислорода ниже точки Пастера используют брожение, при поднятии содержания кислорода выше указанной точки - дыхание (эффект Пастера).
Переход к аэробной диссимиляции в эволюции древних организмов произошел, разумеется, не сразу. Для этого необходимо развитие соответствующих ферментативных систем, но линии, приобретшие способность к дыханию, получили огромный энергетический выигрыш и в результате возможность резко интенсифицировать метаболизм и все жизненные процессы. Это явилось предпосылкой к дальнейшей прогрессивной эволюции и, вероятно, способствовало ускорению эволюционного процесса.
Но достижение пастеровской точки в развитии атмосферы Земли ознаменовалось не только появлением возможности аэробной диссимиляции организмов. При содержании кислорода в атмосфере в количестве 0,01 от современного формирующийся озоновый экран может защитить от жесткой ультрафиолетовой радиации уже и верхние слои воды в водоемах (требуется "помощь" слоя воды толщиной примерно 1 м). Это, во-первых, позволяет организмам подниматься в поверхностные слои водоемов, наиболее богатые солнечной энергией; в результате резко усиливается эффективность фотосинтеза, увеличиваются биопродукция (синтез растениями органических веществ) и выделение свободного кислорода. Во-вторых, чрезвычайно расширяется арена жизни, малые глубины водоемов представляют огромное разнообразие условий по сравнению со средними и большими глубинами. Освоение этого разнообразия условий в богатой энергией среде обитания неминуемо должно привести к резкому повышению разнообразия форм жизни, подлинному взрыву формообразования.
По расчетам Л. Беркнера и Л. Маршалла, точка Пастера в эволюции атмосферы Земли была пройдена примерно 620 млн. лет назад; по мнению некоторых других ученых, возможно, значительно раньше - в промежутке 700-1000 млн. лет назад. Но, во всяком случае, точка Пастера была пройдена в позднем протерозое, незадолго (в геологическом смысле слова) до нижнего рубежа кембрия. Здесь Л. Беркнер и Л. Маршалл видят ключ к решению загадки раннего кембрия: взрыв формообразования в конце протерозоя - начале палеозоя последовал за достижением точки Пастера в атмосфере и логически совершенно неизбежно вытекает из указанных выше последствий этого (интенсификация метаболизма, убыстрение эволюции, освоение множества новых разнообразных местообитаний на мелководье, усиление фотосинтеза, возрастание биопродукции).
После достижения содержания кислорода в атмосфере, равного 0,1 от современного, озоновый экран уже в состоянии полностью защитить организмы от действия жесткой ультрафиолетовой радиации. С этого момента организмы могут приступить к освоению суши как среды обитания. По расчетам Л. Беркнера и Л. Маршалла, это должно было произойти в конце ордовика (около 420 млн. лет назад). Действительно, примерно к этому времени относится появление первых наземных организмов (см. главу 3). Современное содержание кислорода в атмосфере было достигнуто в конце пермского периода.
Гипотеза Л. Беркнера и Л. Маршалла привлекательна не только своей логичностью и последовательностью в объяснении докембрийской эволюции, но и перспективностью в отношении дальнейшего развития этих идей.
Как мы упоминали выше, на рубеже протерозоя и раннего кембрия у самых различных групп организмов развивается твердый скелет, облегчающий их фоссилизацию. Некоторые ученые склонны видеть сущность загадки раннего кембрия именно в скелетизации организмов. Однако сама эта скелетизация может быть непосредственным следствием повышения содержания кислорода в атмосфере. По мнению Р. и Е. Раффов (1970), при низком содержании кислорода в окружающей среде размеры тела многоклеточных животных не могли быть большими (вследствие низкого уровня метаболизма и энергетики организма), газообмен с внешней средой, вероятно, осуществлялся диффузно через поверхность тела, при этом толщина стенок тела не могла превышать нескольких миллиметров. Для таких организмов не возникало необходимости в опорном внутреннем скелете, а защитные наружные скелетные образования препятствовали бы газообмену. К. Тоув (1970) пришел к выводу, что у докембрийских животных в условиях малого содержания кислорода в окружающей среде не могло быть хорошо развитых соединительнотканных образований, формирующих основу для развития скелета. Прочность соединительнотканных образований базируется в основном на содержании в них белка коллагена, в состав которого входит аминокислота оксипролин. Оксипролин коллагена образуется посредством гидроксилизации другой аминокислоты - пролина с помощью фермента оксигеназы. Эта реакция возможна только при наличии достаточно большого количества кислорода в окружающей среде. Следовательно, при низком содержании кислорода синтез коллагена был биохимически затруднен и организмы не могли иметь прочных соединительнотканных образований, а поэтому и скелета, и сильно развитой мышечной системы, работа которой эффективна лишь при наличии соответствующих опорных структур.
Д. Роудс и Дж. Морзе (1971) предприняли попытку своего рода экспериментальной проверки гипотезы Л. Беркнера и Л. Маршалла. Они исследовали распространение беспозвоночных животных в современных водоемах с пониженным содержанием кислорода в воде: в Калифорнийском заливе, на грабенах континентального склона Южной Калифорнии и в Черном море. Была обнаружена отчетливая корреляция между содержанием кислорода в воде и характером донной фауны (бентоса). При содержании кислорода менее 0,1 мл на 1 л воды многоклеточные животные в составе бентоса отсутствуют; при содержании кислорода 0,3-1 мл на 1 л воды встречаются небольшие мягкотелые (бесскелетные) животные, зарывающиеся в ил; наконец, в более поверхностных слоях с содержанием кислорода более 1 мл/л обитают самые разнообразные животные, обладающие известковым скелетом. Эти данные представляют как бы живую иллюстрацию гипотезы Л. Беркнера и Л. Маршалла.
РАЗВИТИЕ ЖИЗНИ В ДОКЕМБРИИ
В двух заключительных разделах этой главы мы вкратце рассмотрим общую картину развития жизни в течение криптозоя, коснувшись попутно некоторых биологических проблем, связанных с ранними этапами эволюции растений и животных (возникновение эукариот, полового процесса, многоклеточного уровня организации).
Анализ основных этапов эволюции органического мира в докембрии был проделан Б. С. Соколовым (1972, 1975, 1976).
Время появления жизни на Земле различными учеными оценивается по-разному. Можно указать на обширный промежуток между 3,5-4,25 млрд. лет назад. Как упоминалось выше, протоорганизмы были, вероятно, гетеротрофными формами, питавшимися готовыми высокомолекулярными органическими соединениями, которые содержались в "первичном бульоне" и имели абиогенное происхождение. В археозое жизнь существовала в условиях бескислородной восстановительной атмосферы, вероятно в водоемах на глубине порядка 10-50 м. Десятиметровый слой воды защищал протоорганизмы от губительного действия жесткого ультрафиолетового излучения Солнца.
В промежутке времени между 3 и 3,5 млрд. лет назад какая-то форма (или формы) протоорганизмов приобрела способность к фотосинтезу. Вслед за этим произошла дивергенция прокариот на два главных ствола их эволюции: 1) бактерии (тип Bacteriae), в большинстве сохранившие в той или иной форме гетеротрофный способ питания и совершенствовавшие его применительно к новым условиям существования; 2) сине-зеленые водоросли (тип Cyanophyta), развившие автотрофное питание посредством фотосинтеза. Бактерии от использования органических веществ абиогенного происхождения по мере уменьшения их содержания в окружающей среде и распространения фотосинтезирующих организмов все в большей степени переходили к питанию органическими веществами, синтезированными водорослями 1.
В течение последующих 1,5-2 млрд. лет - на протяжении большей части криптозоя - происходила медленная эволюция прокариот, в целом оказавшихся весьма консервативными (по крайней мере в морфологическом отношении, т. е. в сохранении основных особенностей строения). Вероятно, около 2,8-3 млрд. лет назад появились нитчатые формы сине-зеленых водорослей. Нитчатый тип строения представляет собой цепочку клеток, возникшую путем их последовательного деления в одном направлении. Клетки в цепочке связаны друг с другом лишь механически - разрыв цепочки никак не сказывается на жизнедеятельности и жизнеспособности составляющих ее клеток. Поэтому нитчатые формы нельзя приравнивать к многоклеточному состоянию, при котором обязательны дифференциация и интеграция многоклеточного организма, различные части которого выполняют разные функции и подчинены целому.
Средний докембрий с полным основанием называют "веком сине-зеленых водорослей", получивших самое широкое распространение; это было время их расцвета. Благодаря их фотосинтетической деятельности, постепенно повышалось содержание кислорода в атмосфере. Первоначально свободный кислород быстро использовался как окислитель в различных химических реакциях, в частности в процессах отложения осадочных железных руд при участии ферробактерий. Основная масса железорудных толщ на всей Земле сформировалась в промежутке 2,2-1,9 млрд. лет назад. После завершения этих процессов, радикально изменивших геохимический облик поверхностных слоев земной коры, кислород стал накапливаться в атмосфере во все более заметных количествах. Большие масштабы в это время приобрела и строматолитообразующая деятельность нитчатых сине-зеленых водорослей, которая привела к образованию огромных толщ карбонатных пород.
Возможно, около 1,1-1,4 млрд. лет назад возникли первые эукариоты. Это следующий важнейший рубеж в докембрийской эволюции организмов после возникновения фотосинтеза и обособления сине-зеленых водорослей. Эукариоты обладают значительно более сложной и совершенной организацией клетки, чем прокариоты. Протоплазма эукариотической клетки сложно дифференцирована; в ней обособлены ядро и другие органоиды (хондриосомы, пластиды, комплекс Гольджи, центриоли и др.), отделенные от цитоплазмы полупроницаемыми мембранами и выполняющие различные функции; снаружи клетка окружена клеточной мембраной. Наружная и внутренние клеточные мембраны образуют единый мембранный комплекс. Мембраны имеют сложное молекулярное строение (липидная "пленка", пронизанная белковыми "каналами"), обусловливающее избирательное проникновение веществ.
У прокариот вместо клеточной мембраны клетка обволакивается единственной гигантской молекулой мукопептида (вещество, состоящее из аминокислот, углеводов и липидов). В ядре - интегрирующем центре клетки эукариот локализован хромосомный аппарат, в котором сосредоточена основная часть кода наследственной информации. У прокариот нет такого интегрирующего центра и подобной упорядоченности наследственной информации; элементы аппарата наследственности отчасти включены в единственную, так называемую "хромосому" бактериальной клетки, отчасти находятся в цитоплазме. Упорядоченность аппарата наследственности и сложность организации клетки у эукариот требуют такой же упорядоченности в передаче наследственной информации при клеточном делении. В связи с этим у эукариот развился весьма совершенный механизм клеточного деления (митоз), обеспечивающий точное и эквивалентное распределение наследственной информация в обе дочерние клетки. У прокариот митоза не наблюдается. Митоз возник, вероятно, около 1 млрд. лет назад (см. выше). Эукариотный уровень организации клетки обеспечивает более совершенное выполнение всех клеточных функций и открывает перспективы для дальнейшей прогрессивной эволюции.
Имеются две основные точки зрения на проблему происхождения эукариотической клетки (и, соответственно, эукариот как таксономической группы). Первая из них (так называемая аутогенная концепция) предполагает постепенную дифференциацию прокариотической клетки, в ходе которой развился мембранный комплекс (сначала могла возникнуть наружная клеточная мембрана, затем ее локальные впячивания внутрь клетки образовали внутриклеточные мембраны). На основе мембранного комплекса структурно оформились клеточные органоиды. Согласно аутогенной концепции, эукариоты возникли от одной из групп прокариот (от какой именно, сказать сейчас невозможно).
Вторая точка зрения (симбиогенная концепция) получила широкую известность после работ Л. Маргулис (Саган) (1967-1971), которая обосновала гипотезу о возникновении эукариотической клетки из симбиоза разных прокариот: крупной клетки - хозяина и более мелких организмов, поселившихся в цитоплазме первого. Последние дали начало различным органоидам. Аргументы в пользу этой точки зрения сводятся к фактам наличия в таких органоидах эукариотической клетки, как хондриосомы и пластиды, собственной дезоксирибонуклеиновой кислоты (носителя наследственной информации), а также существования весьма сложных симбиотических комплексов среди современных организмов. Согласно симбиогенной концепции, предками эукариот должны быть сразу несколько групп прокариот.
В целом аутогенная (классическая) точка зрения представляется в настоящий момент лучше обоснованной и согласующейся с современными данными о сущности прогрессивной эволюции организмов.