а - кембрий - ранний ордовик б - ранний девон
в - ранний карбон г - пермь
Рис. 11. Реконструкция расположения континентов и океанов в палеозое (по А. Смиту, Д. Брайдену, Г. Дрюри).
Вверху изображено северное, внизу - южное полушарие.
Согласно представлениям тектоники литосферных плит, положение и очертания материков и океанов в палеозое были совершенно иными, чем теперь. Палеогеографические реконструкции, выполненные различными учеными с использованием разных методов, довольно существенно различаются в деталях. Однако большинство авторов согласны в том, что в кембрии южные материки (Южная Америка, Африка, Австралия, Антарктида, а также полуостров Индостан) были объединены в суперконтинент, называемый Гондваной (рис. 11). Гондвана располагалась главным образом в южном полушарии, от полюса, находившегося в современной Северо-Западной Африке, до экватора. В основном в экваториальной зоне находились меньшие по размерам северные материки (Северо-Американский, Восточно-Европейский, Сибирский) и микроконтиненты (Среднеевропейский, Казахстанский и др.). Между ними и Гондваной был океан.
В ордовикском периоде северные континенты начинают постепенно сближаться друг с другом. В силуре и девоне Северо-Американский континент объединился с Восточно-Европейским, с образованием Евроамерики. Пояс каледонской складчатости в Северо-Западной Европе и восточной части Северной Америки сформировался при столкновении этих континентальных плит. В раннем карбоне сближение континентов продолжалось. Этому соответствовало возникновение поясов герцинской складчатости 1. Процесс сближения континентов завершается во второй половине палеозоя (поздний карбон - ранняя пермь) образованием гигантского суперконтинента Пангеи, который протянулся от Южного полюса (сместившегося к этому времени в Антарктиду) далеко в северное полушарие. Северные материки образовали в составе Пангеи комплекс, получивший название Лавразии.
Перемещения континентальных плит, сопровождавшиеся изменениями рельефа суши и морского дна, обусловливали соответствующие изменения направлений морских течений и атмосферной циркуляции. Сложные взаимодействия всех этих показателей определяли климатические изменения, которые могли иметь как местный, так и глобальный характер. Согласно Ч. Бруксу (1952), относительное увеличение площади суши в высоких широтах (особенно расположение полюса на суше) вызывает общее понижение температуры поверхности планеты, тогда как соответствующее увеличение площади суши в низких широтах (и расположение полюсов в океане) - повышение температуры.
В первой половине палеозойской эры на Земле господствовал в целом теплый климат: средняя температура поверхности Земли была сравнительно высокой, а перепад температур между полюсами и экватором невелик; климатическая зональность была выражена относительно слабо. Теплый период в конце палеозоя (начиная со второй половины карбона) сменился холодным, с более низкой средней температурой, резко выраженной климатической зональностью и значительной разницей температур между полюсами и экватором. Возможно, это связано с расположением в это время центральной части Гондваны в районе Южного полюса. В позднем карбоне и ранней перми мощный ледниковый щит покрывал Антарктиду, Австралию, Индию, южные части Африки и Южной Америки - это было время великого оледенения Гондваны. В верхнепалеозойских отложениях всех указанных регионов широко распространены тиллиты, представляющие собой ископаемые остатки древних ледниковых морен. В первой половине палеозоя тиллиты имели гораздо более ограниченное распространение; по-видимому, оледенение тогда затрагивало лишь приполярные районы (Северо-Западная Африка в ордовике, Аргентина в силуре и девоне). Северный полюс в палеозое находился в океане.
ЖИЗНЬ В МОРЯХ И ПРЕСНЫХ ВОДОЕМАХ ПАЛЕОЗОЯ
Вероятно, в кембрийском периоде основные проявления жизни, как и в докембрии, были сосредоточены в морях. Однако организмы уже заселили все разнообразие доступных в море местообитаний, вплоть до прибрежного мелководья, и, возможно, проникли и в пресные водоемы.
Водная флора была представлена большим разнообразием водорослей, основные группы которых возникли еще в протерозое. Начиная с позднего кембрия постепенно сокращается распространение строматолитов. В. П. Маслов отметил, что в палеозойских и мезозойских отложениях, содержащих строматолиты, обычно не встречаются остатки животных. Современные водоросли, образующие строматолиты, встречаются в специфических условиях: чаще всего в водоемах с переменным солевым режимом, неблагоприятным для жизни большинства животных. Возможно, начавшееся в палеозое сокращение распространения строматолитообразующих водорослей связано с появлением растительноядных животных, поедавших эти водоросли. А. Эдгорн (1977) высказал предположение, что это могли быть какие-то формы червей, следы жизнедеятельности которых он обнаружил среди раннекембрийских строматолитов.
Рис. 12. Археоциаты (реконструкция И. Т. Журавлевой);
а - Lenocyathus; б - Kotuyicyathus; в - Paranacyathus.
Теплые моря кембрийского периода были обильно населены представителями различных групп животных. Наиболее богата была донная фауна неглубоких морей, прибрежных отмелей, заливов и лагун (нужно отметить, что во время морских трансгрессий мелководные местообитания различных типов получают очень широкое распространение). На морском дне жили разнообразнейшие прикрепленные животные: губки, археоциаты, кишечнополостные (одиночные и колониальные представители различных групп полипов), стебельчатые иглокожие, плеченогие и др. Большинство из них питалось различными микроорганизмами (простейшие, одноклеточные водоросли и т. п.), которых они различными способами отцеживали из воды. Такое фильтрационное питание было широко распространено среди древних животных, сохранилось оно и у многих современных групп. Некоторые колониальные организмы, обладавшие известковым скелетом, возводили на дне моря рифы, подобно современным коралловым полипам. В раннем палеозое это были гидроидные полипы строматопоры (подкласс Stromatoporoidea), древние коралловые полипы табуляты (подкласс Tabulata), мшанки (тип Bryozoa) и археоциаты (тип Archaeocyatha). Археоциаты - группа примитивных прикрепленных животных, широко распространенных в раннем кембрии, но полностью вымерших к концу силура. Археоциаты имели, известковый скелет в виде своеобразного кубка (рис. 12), стенки которого пронизывали многочисленные поры. Размеры таких кубков варьировали от нескольких миллиметров до 40 см. Снаружи кубок был одет мягкой оболочкой. По некоторым данным (А. Г. Вологдин, 1976), мягкие ткани внутри кубка имели губчатое строение, будучи пронизаны системой полостей.
Рис. 13. Брахиопода Lingula:
а - в норке; б - высунувшаяся наружу. Стрелками показано направление потоков воды, вызванных работой мерцательного эпителия щупалец.
Другие группы прикрепленных морских организмов, также переживших пышный расцвет в палеозойской эре, сохранились до наших дней в лице немногочисленных видов. Таковы, например, стебельчатые иглокожие (подтип Pelmatozoa), представленные в палеозое семью классами, из которых до наших дней дожили лишь морские лилии (Crinoidea). Сходная судьба была и у плеченогих, или брахиопод (тип Brachiopoda), - своеобразных прикрепленных животных, снабженных двустворчатой раковиной (рис. 13) и внешне напоминающих двустворчатых моллюсков, но резко отличающихся от них внутренним строением. Раковина плеченогих имеет спинную и брюшную створки, а не две боковых, как у моллюсков. Замечательно, что с кембрийского периода до наших дней просуществовал род брахиопод лингула (Lingula), который, судя по раковине, сохранил строение практически без изменений в течение свыше 500 млн. лет. Это один из наиболее ярких и удивительных примеров эволюционного консерватизма.
С морским дном были тесно связаны и многие другие группы животных. Некоторые приспособились к роющей жизни в толще донных осадков (различные черви, в том числе полухордовые; эти животные не имели твердого скелета и не сохранились в палеонтологической летописи палеозоя, но, несомненно, возникли еще в докембрии).
Среди водорослей и кораллов по морскому дну медленно ползали свободноживущие иглокожие (представители подтипа Eleutherozoa - морские звезды, офиуры, голотурий и др.) и моллюски, основные группы которых известны начиная с кембрия. Свободноживущие иглокожие возникли, вероятно, от прикрепленных предков, унаследовав от них внешнюю радиальную симметрию тела. Организация же моллюсков сложилась в процессе приспособления к питанию различными донными обрастаниями и остатками погибших организмов, пищей обильной и легко доступной. Такой способ питания не требовал большой подвижности. А для защиты мягкого тела у моллюсков развилась прочная и тяжелая раковина, еще более ограничившая их подвижность. Но одна из групп моллюсков, вопреки общей эволюционной тенденции своего типа к развитию малоподвижных донных форм, уже в кембрии сумела перейти к освоению свободного плавания. Это были первые головоногие - наутилоидеи, или кораблики (Nautiloidea), дожившие в лице единственного рода (Nautilus) до наших дней. Раковина корабликов (рис. 14) преобразовалась в гидростатический аппарат, позволяющий этим моллюскам изменять свою плавучесть, поднимаясь или опускаясь в толще воды без мышечных усилий. Раковина разделена поперечными перегородками на камеры (тело животного помещается в последней, самой большой из них). Перегородки пронизаны сифоном длинным выростом тела животного, в котором проходят кровеносные сосуды. Камеры раковины заполнены жидкостью, которая может посредством изменений осмотического давления всасываться в кровь и затем выводиться из организма через почки; средняя плотность раковины уменьшается, и моллюск всплывает. При погружении происходят обратные процессы. Раковины палеозойских наутилоидей имели спирально закрученную (как у современного кораблика) или простую коническую форму.
Активное плавание головоногих в толще воды происходит посредством выброса струи воды из мантийной полости через специальную воронку: животное движется реактивным способом. В девоне появились некоторые другие группы головоногих моллюсков, в частности ам
Рис. 14. Кораблик (Nautilus pompilius):
а - внешний вид; б - продольный распил раковины: 1 - раковина; 2 - сифон; 3 - септы; 4 - камеры; 5 - жилая камера; 6 - воронка; 7 - чехлы щупалец; 8 щупальца; 9 - глаз; 10 - капюшон.
мониты (Ammonoidea), имевшие спирально закрученную раковину. А в нижнем карбоне возникли первые представители высших головоногих, у которых раковина постепенно редуцировалась и оказалась заключенной внутри мягких тканей тела (подкласс внутреннераковинных
Endocochlia). Эти преобразования раковины были, вероятно, связаны с убыстрением активного плавания. Древнейшими внутреннераковинными головоногими были белемниты (Belemnitida), которые имели еще довольно большую удлиненно-коническую раковину (рис. 15), лишь прикрытую мантийной складкой тела. В ископаемом состоянии наиболее часто сохраняется ростральная часть раковины белемнитов (эти образования известны под народным названием "чертовы пальцы"). Аммониты и белемниты играли видную роль в морской фауне верхнего палеозоя и мезозоя.
В толще и на поверхности воды в морях обитали и другие животные. Более примитивные группы использовали пассивное плавание, дрейфуя по течению и удерживаясь на поверхности с помощью специальных плавательных пузырей пли "поплавков", заполненных газом. Таковы плавающие колониальные кишечнополостные сифонофоры (Siphonophora), живущие в морях и поныне. В первой половине палеозоя подобный образ жизни вели граптолиты (подтип Graptolithina типа полухордовых, рис. 16). Среди граптолитов были также псевдопланктонные виды, не имевшие поплавков и прикреплявшиеся к плавающим водорослям. Были и формы, неподвижно прикрепленные на морском дне. Граптолиты, появившиеся в кембрии, полностью вымерли в раннем карбоне (большинство видов граптолитов исчезло еще до конца силура).
Рис. 15. Реконструкция строения белемнита:
1 - раковина; 2- плавник; 3 - мантия; 4 - воронка; 5 - глаз;
6 - щупальца.
В кембрийских морях обитали и столь высокоорганизованные животные, как членистоногие, представленные уже тремя обособленными подтипами: жабродышащими (Branchiata), хелицеровыми (Chelicerata) и трилобитами (Trilobita). Последний подтип - трилобиты (рис. 17) - чисто палеозойская группа, достигшая расцвета уже в раннем кембрии. В эту эпоху они составляли до 60 % всей фауны и сохраняли свои позиции до середины ордовика, когда началось их угасание. Трилобиты окончательно вымерли к середине пермского периода. Для трилобитов характерно расчленение защищавшего тело спинного щита двумя продольными бороздами на 3 доли (отсюда и название подтипа). Эти членистоногие были чрезвычайно разнообразны. Их размеры варьировали от 1 до 75 см, хотя большинство не превышало 10 см. Трилобиты были в основном придонными животными. Они ползали по дну на членистых конечностях, состоявших каждая из двух ветвей, но могли, вероятно, и плавать в толще воды (среди трилобитов были даже формы, специализированные к плаванию), и зарываться в песок. По способу питания большинство трилобитов были, по-видимому, микрофагами, отцеживавшими из воды мелкий планктон или поедавшими ил.
Среди палеозойских водных членистоногих были и хищники, из которых особенно выделяются эвриптериды (отряд Eurypterida, принадлежащий к подтипу хелицеровых), родственные современным скорпионам, но достигавшие длины около 2 м (рис. 18). Это были самые крупные членистоногие, когда-либо существовавшие на Земле. Эвриптериды известны начиная с ордовика. Они достигли наибольшего расцвета в силуре и первой половине девона, но уже с середины девона число их видов начинает сокращаться. В ранней перми эти крупные хелицеровые исчезают. Возможно, судьба эвриптерид определилась тем, что примерно с середины девона в роли крупных водных хищников с ними начинают конкурировать различные группы хищных рыб.
Рис. 16. Граптолит Lagonograptus (реконструкция А. М. Обута и С. А. Лопатиной).
Позвоночные (подтип Vertebrata типа хордовых) оказались лучше приспособленными к быстрому плаванию в толще воды. Проблема локомоции у древних позвоночных была решена принципиально иначе, чем у членистоногих. У позвоночных развитие внутреннего осевого скелета (хорды, а затем позвоночника) позволило использовать практически всю мускулатуру тела для создания силы поступательного движения посредством волнообразного изгибания тела и мощных ударов основного движителя - хвостового плавника. У членистоногих хитиновый наружный скелет не создавал таких предпосылок, а многочисленные членистые конечности были приспособлены в первую очередь для движения по дну, их использование для плавания менее эффективно.
После развития челюстей позвоночные получили преимущество перед крупными членистоногими и в приспособлениях для нападения и защиты: внутренние челюсти позвоночных, расположенные в толще приводящих их в движение мышц, механически прочнее и надежнее, чем наружные хватательные приспособления и челюсти членистоногих, возникшие из членистых конечностей.
Благодаря этим преимуществам позвоночные быстро заняли доминирующее положение среди активно плавающих (нектонных) животных с крупными размерами тела. Членистоногие оказались лучше приспособленными среди относительно мелких организмов: громадное большинство членистоногих имеет небольшие размеры. Зато в этой сфере членистоногие развили ни с чем не сравнимое разнообразие мелких форм, поражающее воображение как количеством видов (в современной фауне около 20 000 видов ракообразных, примерно 35 000 видов хелицеровых и свыше 950 000 видов трахейных, вымерших же форм существовало, несомненно, еще больше), так и колоссальной численностью и биомассой.
Позвоночные (Vertebrata) появляются в палеонтологической летописи начиная с нижнего ордовика 1. Общие предки позвоночных и низших хордовых (бесчерепных и оболочников) неизвестны; вероятно, эти животные еще не обладали твердым скелетом и имели мало шансов для успешной фоссилизации. О происхождении хордовых (тип Chordata) выдвигалось много
Рис. 17. Трилобиты:
а - личинка Acantholoma; б - Lonchodomas; в - Symphysops; г Staurocephalus; д - Ceratarges; е - Teratorhynchus; ж - Parahaipes (реконструкция Р. Юре; из Н. Н. Крамаренко, 1962).
различных гипотез (вплоть до совершенно невероятных предположений о возникновения этих животных от головоногих моллюсков или от членистоногих общий план строения каждой из этих групп принципиально отличается от такового хордовых). Выше мы уже обсуждали происхождение всех вторичноротых животных, вероятными общими предками которых были олигомерные черви, близкие по организации к современным кишечнодышащим полухордовым (Hemichordata, Enteropneusta). От древних олигомерных червей возникли иглокожие и полухордовые, эволюция которых была связана с развитием приспособлений к жизни на морском дне. Эти животные вели прикрепленный или роющий образ жизни.
Рис. 18. Эвриптериды:
а - Eurypterus; б - Mixopterus. Обе формы изображены со спинной (слева) и брюшной (справа) стороны (из Б. Б. Родендорфа, 1962).
Напротив, непосредственные предки хордовых, вероятно, перешли к активному плаванию в толще воды. Приспособления к нектонному образу жизни создали предпосылки для дальнейшей прогрессивной эволюции этой группы. Активное плавание требовало усовершенствования нервной системы, рецепторов и локомоторной системы. С этим связано развитие метамерии мышц тела и возникновение уникального внутреннего скелета - хорды. Последняя представляет собой продольный опорный тяж, прочность которого основана на несжимаемости жидкого содержимого особых вакуолей (принцип гидроскелета). Кроме того, в хорде имеются сократимые волокна, подобные мышечным; их локальное сокращение повышает жесткость данного участка осевого скелета и способствует быстрому выпрямлению соответствующего сегмента тела. Это удивительное образование, объединяющее в себе свойства скелета и мышцы, возникает в онтогенезе низших хордовых как продольное выпячивание (эватинация) из дорсальной стенки первичного кишечника между парой сходных продольных целомических карманов (рис. 10), которые затем метамеризуются, образуя так называемые сомиты мезодермы. Поэтому имеются основания предполагать, что хорда по происхождению представляет собой третий, непарный целомический карман, принявший на себя роль осевого гидроскелета, который обеспечил возможность эффективной работы мышц при плавании и рытье. Благодаря этому боковые целомические карманы у хордовых практически утратили примитивную гидроскелетную роль, образовав единую полость тела. В их стенках формируются метамерные скелетные мышцы и другие производные мезодермы. Таким образом, хорда, как и вся остальная мезодерма, имеет потенции к развитию опорных и сократимых (мышечных) структур.
А. Н. Северцов (1925), сопоставляя особенности организации разных подтипов хордовых и выбирая общие для всех групп признаки, которые можно истолковать как примитивные, обрисовал гипотетический облик древнейших хордовых животных, потомков олигомерных червей и предков позвоночных, бесчерепных и оболочников. Этих гипотетических протохордовых А. Н. Северцов назвал "примитивными бесчерепными" (Acrania primitiva), поскольку по общей совокупности признаков их организация, вероятно, была всего ближе к таковой современных бесчерепных (Acrania).
Согласно А. Н. Северцову, представители протохордовых, или примитивных бесчерепных, обладали билатерально-симметричным, сжатым с боков телом, без обособленной головы (рис. 19). Тело было снабжено спинным и хвостовым плавниками. Скелет был представлен хордой и соединительнотканными образованиями, в том числе миосептами, разделявшими метамерные мышцы. В отличие от современных бесчерепных у примитивных бесчерепных хорда не выступала за передний конец расположенной над ней нервной трубки. Пищеварительная система была устроена как у современных бесчерепных ланцетников; большая глотка с эндостилем и наджаберной бороздой, ее боковые стенки пронизаны жаберными щелями (однако их было гораздо меньше, чем у ланцетников, - вероятно, порядка 15-20); глотка сзади переходила в короткий кишечник с печеночным выростом. Питание, вероятно, осуществлялось путем слизевой фильтрации (процеживание воды с содержащимися в ней пищевыми частицами через слизевой фильтр на жаберных щелях, образуемый деятельностью эндостиля и наджаберной борозды), которая характерна для всех низших хордовых, личинок низших позвоночных (миноги), а также для полухордовых. Не было атриальной полости, охватывающей снаружи область глотки у современных низших хордовых, приобретших это приспособление для защиты жаберных щелей при рытье (ланцетник) и прикрепленном образе жизни на морском дне (асцидии). Газообмен осуществлялся через поверхность тела. Кровеносная система была устроена подобно таковой ланцетника, а органов выделения, скорее всего, не было (поскольку таковые развиваются совершенно по-разному у позвоночных, бесчерепных и оболочников), и выделение экскретов осуществлялось диффузно.
Вероятно, протохордовые возникли от олигомерных червей в самом конце протерозоя, а разветвление этого предкового ствола на филогенетические линии, ведущие к современным подтипам хордовых, могло произойти в кембрии.
Древнейшие позвоночные были рыбообразными животными, лишенными челюстей, с телом, защищенным в той или иной степени панцирем (рис. 20). Отсюда название этой группы - панцирные бесчелюстные (Ostracodermi). Их панцирь был образован крупными щитами и более мелкими щитками и пластинками, состоящими из трех слоев примитивных костных тканей (в том числе аспидина и дентина). Аспидиновые щитки снаружи были покрыты своеобразной шагренью из мелких зубчиков, образованных дентином и, вероятно, эмалью (подобной зубной).
Голову этих животных сверху и сбоку (а иногда и снизу) защищал сплошной головной щит с отверстиями для глаз, непарного органа обоняния и так называемого "теменного глаза" (светочувствительного дорсального придатка промеж уточного мозга, игравшего у примитивных позвоночных важную роль в регуляции различных функций организма в соответствии с суточным и годовым циклами и с уровнем освещенности внешней среды). Задняя часть тела была покрыта небольшими щитками, не препятствовавшими изгибанию этого отдела туловища и работе хвостового плавника. Последний имел так называемое гипоцеркальное строение: позвоночник продолжался в его нижнюю лопасть. При движениях такого плавника, помимо силы поступательного движения, возникала сила, направленная вниз и опускавшая хвостовой конец тела. Вероятно, это было связано с придонным образом жизни древнейших позвоночных. Настоящих парных конечностей у панцирных бесчелюстных, видимо, еще не было, но по бокам
Рис 19. Примитивные бесчерепные (Acrania primitiva) (по А. Н. Северцову):
1 - хорда; 2 - нервная трубка; 3 - ротовое отверстие, 4 - глотка, 5 эндостиль; 6 - наджаберная борозда; 7 - жаберные щели; 8 - печеночный вырост; 9 - кишечник; 10 - анальное отверстие; 11 - миомеры; 12 - брюшная аорта; 13 спинная аорта; 14 - жаберные артерии.
тела позади головы имелась пара покрытых чешуями придатков или плавниковых складок.
Наличие у некоторых панцирных бесчелюстных хорошо окостеневшего черепа позволило скандинавским палеонтологам (Е. Стеншио, И. Киэр и др.), используя метод изготовления серийных шлифов (см. главу 1), выяснить ряд важных особенностей внутреннего строения этих животных. Оказалось, что многие признаки остракодерм поразительно сходны с соответствующими особенностями современных миног и миксин, принадлежащих к классу круглоротых (Cyclostomata). Помимо отсутствия челюстей, у панцирных бесчелюстных и круглоротых сходно строение жаберного аппарата (жаберные мешки, расположенные внутри решетки скелетных висцеральных дуг), непарного органа обоняния, внутреннего уха (имеющего лишь 2 полукружных канала), головного мозга и др. Однако круглоротые, в отличие от своих палеозойских родственников, совершенно лишены костной ткани (их скелет представлен лишь хордой и хрящевыми элементами). В ископаемом состоянии круглоротые в связи с отсутствием костей почти неизвестны (за исключением остатков миног Mayomyzon, обнаруженных в среднекарбоновых отложениях Иллинойса в 1968 г.). Может быть, к предкам круглоротых близок Palaeospondylus - загадочная среднедевонская форма с хорошо сохранившимися позвоночником, черепом, напоминающим таковой круглоротых, и хвостовым плавником, но без всяких признаков наружного костного панциря. Современные круглоротые являются полупаразитами (миноги) и трупоедами (миксины). Панцирные бесчелюстные, по-видимому, питались илом или отцеживали из воды микропланктон с помощью слизевого фильтра на жаберных щелях (как и личинки современных миног). У некоторых остракодерм обнаружены следы структуры, сходной с эндостилем - железистым желобком на дне глотки, клетки которого выделяют слизь для слизевой фильтрации.
Рис. 20. Представители панцирных бесчелюстных (остракодерм):
а - Cephalaspis; б - Drepanaspis; в - Thelodus (реконструкции различных авторов из А. Ш. Ромера, 1939).
Рис. 21. Происхождение челюстей (по А. Н. Северцову);
а - протокраниоты (гипотетические предки позвоночных); б - гипотетические предки бесчелюстных; в - гипотетические предки челюстноротых; г - развитие челюстей у первичных челюстноротых; 1 - висцеральные (жаберные) дуги); 2 жаберные щели;
в - ранний карбон г - пермь
Рис. 11. Реконструкция расположения континентов и океанов в палеозое (по А. Смиту, Д. Брайдену, Г. Дрюри).
Вверху изображено северное, внизу - южное полушарие.
Согласно представлениям тектоники литосферных плит, положение и очертания материков и океанов в палеозое были совершенно иными, чем теперь. Палеогеографические реконструкции, выполненные различными учеными с использованием разных методов, довольно существенно различаются в деталях. Однако большинство авторов согласны в том, что в кембрии южные материки (Южная Америка, Африка, Австралия, Антарктида, а также полуостров Индостан) были объединены в суперконтинент, называемый Гондваной (рис. 11). Гондвана располагалась главным образом в южном полушарии, от полюса, находившегося в современной Северо-Западной Африке, до экватора. В основном в экваториальной зоне находились меньшие по размерам северные материки (Северо-Американский, Восточно-Европейский, Сибирский) и микроконтиненты (Среднеевропейский, Казахстанский и др.). Между ними и Гондваной был океан.
В ордовикском периоде северные континенты начинают постепенно сближаться друг с другом. В силуре и девоне Северо-Американский континент объединился с Восточно-Европейским, с образованием Евроамерики. Пояс каледонской складчатости в Северо-Западной Европе и восточной части Северной Америки сформировался при столкновении этих континентальных плит. В раннем карбоне сближение континентов продолжалось. Этому соответствовало возникновение поясов герцинской складчатости 1. Процесс сближения континентов завершается во второй половине палеозоя (поздний карбон - ранняя пермь) образованием гигантского суперконтинента Пангеи, который протянулся от Южного полюса (сместившегося к этому времени в Антарктиду) далеко в северное полушарие. Северные материки образовали в составе Пангеи комплекс, получивший название Лавразии.
Перемещения континентальных плит, сопровождавшиеся изменениями рельефа суши и морского дна, обусловливали соответствующие изменения направлений морских течений и атмосферной циркуляции. Сложные взаимодействия всех этих показателей определяли климатические изменения, которые могли иметь как местный, так и глобальный характер. Согласно Ч. Бруксу (1952), относительное увеличение площади суши в высоких широтах (особенно расположение полюса на суше) вызывает общее понижение температуры поверхности планеты, тогда как соответствующее увеличение площади суши в низких широтах (и расположение полюсов в океане) - повышение температуры.
В первой половине палеозойской эры на Земле господствовал в целом теплый климат: средняя температура поверхности Земли была сравнительно высокой, а перепад температур между полюсами и экватором невелик; климатическая зональность была выражена относительно слабо. Теплый период в конце палеозоя (начиная со второй половины карбона) сменился холодным, с более низкой средней температурой, резко выраженной климатической зональностью и значительной разницей температур между полюсами и экватором. Возможно, это связано с расположением в это время центральной части Гондваны в районе Южного полюса. В позднем карбоне и ранней перми мощный ледниковый щит покрывал Антарктиду, Австралию, Индию, южные части Африки и Южной Америки - это было время великого оледенения Гондваны. В верхнепалеозойских отложениях всех указанных регионов широко распространены тиллиты, представляющие собой ископаемые остатки древних ледниковых морен. В первой половине палеозоя тиллиты имели гораздо более ограниченное распространение; по-видимому, оледенение тогда затрагивало лишь приполярные районы (Северо-Западная Африка в ордовике, Аргентина в силуре и девоне). Северный полюс в палеозое находился в океане.
ЖИЗНЬ В МОРЯХ И ПРЕСНЫХ ВОДОЕМАХ ПАЛЕОЗОЯ
Вероятно, в кембрийском периоде основные проявления жизни, как и в докембрии, были сосредоточены в морях. Однако организмы уже заселили все разнообразие доступных в море местообитаний, вплоть до прибрежного мелководья, и, возможно, проникли и в пресные водоемы.
Водная флора была представлена большим разнообразием водорослей, основные группы которых возникли еще в протерозое. Начиная с позднего кембрия постепенно сокращается распространение строматолитов. В. П. Маслов отметил, что в палеозойских и мезозойских отложениях, содержащих строматолиты, обычно не встречаются остатки животных. Современные водоросли, образующие строматолиты, встречаются в специфических условиях: чаще всего в водоемах с переменным солевым режимом, неблагоприятным для жизни большинства животных. Возможно, начавшееся в палеозое сокращение распространения строматолитообразующих водорослей связано с появлением растительноядных животных, поедавших эти водоросли. А. Эдгорн (1977) высказал предположение, что это могли быть какие-то формы червей, следы жизнедеятельности которых он обнаружил среди раннекембрийских строматолитов.
Рис. 12. Археоциаты (реконструкция И. Т. Журавлевой);
а - Lenocyathus; б - Kotuyicyathus; в - Paranacyathus.
Теплые моря кембрийского периода были обильно населены представителями различных групп животных. Наиболее богата была донная фауна неглубоких морей, прибрежных отмелей, заливов и лагун (нужно отметить, что во время морских трансгрессий мелководные местообитания различных типов получают очень широкое распространение). На морском дне жили разнообразнейшие прикрепленные животные: губки, археоциаты, кишечнополостные (одиночные и колониальные представители различных групп полипов), стебельчатые иглокожие, плеченогие и др. Большинство из них питалось различными микроорганизмами (простейшие, одноклеточные водоросли и т. п.), которых они различными способами отцеживали из воды. Такое фильтрационное питание было широко распространено среди древних животных, сохранилось оно и у многих современных групп. Некоторые колониальные организмы, обладавшие известковым скелетом, возводили на дне моря рифы, подобно современным коралловым полипам. В раннем палеозое это были гидроидные полипы строматопоры (подкласс Stromatoporoidea), древние коралловые полипы табуляты (подкласс Tabulata), мшанки (тип Bryozoa) и археоциаты (тип Archaeocyatha). Археоциаты - группа примитивных прикрепленных животных, широко распространенных в раннем кембрии, но полностью вымерших к концу силура. Археоциаты имели, известковый скелет в виде своеобразного кубка (рис. 12), стенки которого пронизывали многочисленные поры. Размеры таких кубков варьировали от нескольких миллиметров до 40 см. Снаружи кубок был одет мягкой оболочкой. По некоторым данным (А. Г. Вологдин, 1976), мягкие ткани внутри кубка имели губчатое строение, будучи пронизаны системой полостей.
Рис. 13. Брахиопода Lingula:
а - в норке; б - высунувшаяся наружу. Стрелками показано направление потоков воды, вызванных работой мерцательного эпителия щупалец.
Другие группы прикрепленных морских организмов, также переживших пышный расцвет в палеозойской эре, сохранились до наших дней в лице немногочисленных видов. Таковы, например, стебельчатые иглокожие (подтип Pelmatozoa), представленные в палеозое семью классами, из которых до наших дней дожили лишь морские лилии (Crinoidea). Сходная судьба была и у плеченогих, или брахиопод (тип Brachiopoda), - своеобразных прикрепленных животных, снабженных двустворчатой раковиной (рис. 13) и внешне напоминающих двустворчатых моллюсков, но резко отличающихся от них внутренним строением. Раковина плеченогих имеет спинную и брюшную створки, а не две боковых, как у моллюсков. Замечательно, что с кембрийского периода до наших дней просуществовал род брахиопод лингула (Lingula), который, судя по раковине, сохранил строение практически без изменений в течение свыше 500 млн. лет. Это один из наиболее ярких и удивительных примеров эволюционного консерватизма.
С морским дном были тесно связаны и многие другие группы животных. Некоторые приспособились к роющей жизни в толще донных осадков (различные черви, в том числе полухордовые; эти животные не имели твердого скелета и не сохранились в палеонтологической летописи палеозоя, но, несомненно, возникли еще в докембрии).
Среди водорослей и кораллов по морскому дну медленно ползали свободноживущие иглокожие (представители подтипа Eleutherozoa - морские звезды, офиуры, голотурий и др.) и моллюски, основные группы которых известны начиная с кембрия. Свободноживущие иглокожие возникли, вероятно, от прикрепленных предков, унаследовав от них внешнюю радиальную симметрию тела. Организация же моллюсков сложилась в процессе приспособления к питанию различными донными обрастаниями и остатками погибших организмов, пищей обильной и легко доступной. Такой способ питания не требовал большой подвижности. А для защиты мягкого тела у моллюсков развилась прочная и тяжелая раковина, еще более ограничившая их подвижность. Но одна из групп моллюсков, вопреки общей эволюционной тенденции своего типа к развитию малоподвижных донных форм, уже в кембрии сумела перейти к освоению свободного плавания. Это были первые головоногие - наутилоидеи, или кораблики (Nautiloidea), дожившие в лице единственного рода (Nautilus) до наших дней. Раковина корабликов (рис. 14) преобразовалась в гидростатический аппарат, позволяющий этим моллюскам изменять свою плавучесть, поднимаясь или опускаясь в толще воды без мышечных усилий. Раковина разделена поперечными перегородками на камеры (тело животного помещается в последней, самой большой из них). Перегородки пронизаны сифоном длинным выростом тела животного, в котором проходят кровеносные сосуды. Камеры раковины заполнены жидкостью, которая может посредством изменений осмотического давления всасываться в кровь и затем выводиться из организма через почки; средняя плотность раковины уменьшается, и моллюск всплывает. При погружении происходят обратные процессы. Раковины палеозойских наутилоидей имели спирально закрученную (как у современного кораблика) или простую коническую форму.
Активное плавание головоногих в толще воды происходит посредством выброса струи воды из мантийной полости через специальную воронку: животное движется реактивным способом. В девоне появились некоторые другие группы головоногих моллюсков, в частности ам
Рис. 14. Кораблик (Nautilus pompilius):
а - внешний вид; б - продольный распил раковины: 1 - раковина; 2 - сифон; 3 - септы; 4 - камеры; 5 - жилая камера; 6 - воронка; 7 - чехлы щупалец; 8 щупальца; 9 - глаз; 10 - капюшон.
мониты (Ammonoidea), имевшие спирально закрученную раковину. А в нижнем карбоне возникли первые представители высших головоногих, у которых раковина постепенно редуцировалась и оказалась заключенной внутри мягких тканей тела (подкласс внутреннераковинных
Endocochlia). Эти преобразования раковины были, вероятно, связаны с убыстрением активного плавания. Древнейшими внутреннераковинными головоногими были белемниты (Belemnitida), которые имели еще довольно большую удлиненно-коническую раковину (рис. 15), лишь прикрытую мантийной складкой тела. В ископаемом состоянии наиболее часто сохраняется ростральная часть раковины белемнитов (эти образования известны под народным названием "чертовы пальцы"). Аммониты и белемниты играли видную роль в морской фауне верхнего палеозоя и мезозоя.
В толще и на поверхности воды в морях обитали и другие животные. Более примитивные группы использовали пассивное плавание, дрейфуя по течению и удерживаясь на поверхности с помощью специальных плавательных пузырей пли "поплавков", заполненных газом. Таковы плавающие колониальные кишечнополостные сифонофоры (Siphonophora), живущие в морях и поныне. В первой половине палеозоя подобный образ жизни вели граптолиты (подтип Graptolithina типа полухордовых, рис. 16). Среди граптолитов были также псевдопланктонные виды, не имевшие поплавков и прикреплявшиеся к плавающим водорослям. Были и формы, неподвижно прикрепленные на морском дне. Граптолиты, появившиеся в кембрии, полностью вымерли в раннем карбоне (большинство видов граптолитов исчезло еще до конца силура).
Рис. 15. Реконструкция строения белемнита:
1 - раковина; 2- плавник; 3 - мантия; 4 - воронка; 5 - глаз;
6 - щупальца.
В кембрийских морях обитали и столь высокоорганизованные животные, как членистоногие, представленные уже тремя обособленными подтипами: жабродышащими (Branchiata), хелицеровыми (Chelicerata) и трилобитами (Trilobita). Последний подтип - трилобиты (рис. 17) - чисто палеозойская группа, достигшая расцвета уже в раннем кембрии. В эту эпоху они составляли до 60 % всей фауны и сохраняли свои позиции до середины ордовика, когда началось их угасание. Трилобиты окончательно вымерли к середине пермского периода. Для трилобитов характерно расчленение защищавшего тело спинного щита двумя продольными бороздами на 3 доли (отсюда и название подтипа). Эти членистоногие были чрезвычайно разнообразны. Их размеры варьировали от 1 до 75 см, хотя большинство не превышало 10 см. Трилобиты были в основном придонными животными. Они ползали по дну на членистых конечностях, состоявших каждая из двух ветвей, но могли, вероятно, и плавать в толще воды (среди трилобитов были даже формы, специализированные к плаванию), и зарываться в песок. По способу питания большинство трилобитов были, по-видимому, микрофагами, отцеживавшими из воды мелкий планктон или поедавшими ил.
Среди палеозойских водных членистоногих были и хищники, из которых особенно выделяются эвриптериды (отряд Eurypterida, принадлежащий к подтипу хелицеровых), родственные современным скорпионам, но достигавшие длины около 2 м (рис. 18). Это были самые крупные членистоногие, когда-либо существовавшие на Земле. Эвриптериды известны начиная с ордовика. Они достигли наибольшего расцвета в силуре и первой половине девона, но уже с середины девона число их видов начинает сокращаться. В ранней перми эти крупные хелицеровые исчезают. Возможно, судьба эвриптерид определилась тем, что примерно с середины девона в роли крупных водных хищников с ними начинают конкурировать различные группы хищных рыб.
Рис. 16. Граптолит Lagonograptus (реконструкция А. М. Обута и С. А. Лопатиной).
Позвоночные (подтип Vertebrata типа хордовых) оказались лучше приспособленными к быстрому плаванию в толще воды. Проблема локомоции у древних позвоночных была решена принципиально иначе, чем у членистоногих. У позвоночных развитие внутреннего осевого скелета (хорды, а затем позвоночника) позволило использовать практически всю мускулатуру тела для создания силы поступательного движения посредством волнообразного изгибания тела и мощных ударов основного движителя - хвостового плавника. У членистоногих хитиновый наружный скелет не создавал таких предпосылок, а многочисленные членистые конечности были приспособлены в первую очередь для движения по дну, их использование для плавания менее эффективно.
После развития челюстей позвоночные получили преимущество перед крупными членистоногими и в приспособлениях для нападения и защиты: внутренние челюсти позвоночных, расположенные в толще приводящих их в движение мышц, механически прочнее и надежнее, чем наружные хватательные приспособления и челюсти членистоногих, возникшие из членистых конечностей.
Благодаря этим преимуществам позвоночные быстро заняли доминирующее положение среди активно плавающих (нектонных) животных с крупными размерами тела. Членистоногие оказались лучше приспособленными среди относительно мелких организмов: громадное большинство членистоногих имеет небольшие размеры. Зато в этой сфере членистоногие развили ни с чем не сравнимое разнообразие мелких форм, поражающее воображение как количеством видов (в современной фауне около 20 000 видов ракообразных, примерно 35 000 видов хелицеровых и свыше 950 000 видов трахейных, вымерших же форм существовало, несомненно, еще больше), так и колоссальной численностью и биомассой.
Позвоночные (Vertebrata) появляются в палеонтологической летописи начиная с нижнего ордовика 1. Общие предки позвоночных и низших хордовых (бесчерепных и оболочников) неизвестны; вероятно, эти животные еще не обладали твердым скелетом и имели мало шансов для успешной фоссилизации. О происхождении хордовых (тип Chordata) выдвигалось много
Рис. 17. Трилобиты:
а - личинка Acantholoma; б - Lonchodomas; в - Symphysops; г Staurocephalus; д - Ceratarges; е - Teratorhynchus; ж - Parahaipes (реконструкция Р. Юре; из Н. Н. Крамаренко, 1962).
различных гипотез (вплоть до совершенно невероятных предположений о возникновения этих животных от головоногих моллюсков или от членистоногих общий план строения каждой из этих групп принципиально отличается от такового хордовых). Выше мы уже обсуждали происхождение всех вторичноротых животных, вероятными общими предками которых были олигомерные черви, близкие по организации к современным кишечнодышащим полухордовым (Hemichordata, Enteropneusta). От древних олигомерных червей возникли иглокожие и полухордовые, эволюция которых была связана с развитием приспособлений к жизни на морском дне. Эти животные вели прикрепленный или роющий образ жизни.
Рис. 18. Эвриптериды:
а - Eurypterus; б - Mixopterus. Обе формы изображены со спинной (слева) и брюшной (справа) стороны (из Б. Б. Родендорфа, 1962).
Напротив, непосредственные предки хордовых, вероятно, перешли к активному плаванию в толще воды. Приспособления к нектонному образу жизни создали предпосылки для дальнейшей прогрессивной эволюции этой группы. Активное плавание требовало усовершенствования нервной системы, рецепторов и локомоторной системы. С этим связано развитие метамерии мышц тела и возникновение уникального внутреннего скелета - хорды. Последняя представляет собой продольный опорный тяж, прочность которого основана на несжимаемости жидкого содержимого особых вакуолей (принцип гидроскелета). Кроме того, в хорде имеются сократимые волокна, подобные мышечным; их локальное сокращение повышает жесткость данного участка осевого скелета и способствует быстрому выпрямлению соответствующего сегмента тела. Это удивительное образование, объединяющее в себе свойства скелета и мышцы, возникает в онтогенезе низших хордовых как продольное выпячивание (эватинация) из дорсальной стенки первичного кишечника между парой сходных продольных целомических карманов (рис. 10), которые затем метамеризуются, образуя так называемые сомиты мезодермы. Поэтому имеются основания предполагать, что хорда по происхождению представляет собой третий, непарный целомический карман, принявший на себя роль осевого гидроскелета, который обеспечил возможность эффективной работы мышц при плавании и рытье. Благодаря этому боковые целомические карманы у хордовых практически утратили примитивную гидроскелетную роль, образовав единую полость тела. В их стенках формируются метамерные скелетные мышцы и другие производные мезодермы. Таким образом, хорда, как и вся остальная мезодерма, имеет потенции к развитию опорных и сократимых (мышечных) структур.
А. Н. Северцов (1925), сопоставляя особенности организации разных подтипов хордовых и выбирая общие для всех групп признаки, которые можно истолковать как примитивные, обрисовал гипотетический облик древнейших хордовых животных, потомков олигомерных червей и предков позвоночных, бесчерепных и оболочников. Этих гипотетических протохордовых А. Н. Северцов назвал "примитивными бесчерепными" (Acrania primitiva), поскольку по общей совокупности признаков их организация, вероятно, была всего ближе к таковой современных бесчерепных (Acrania).
Согласно А. Н. Северцову, представители протохордовых, или примитивных бесчерепных, обладали билатерально-симметричным, сжатым с боков телом, без обособленной головы (рис. 19). Тело было снабжено спинным и хвостовым плавниками. Скелет был представлен хордой и соединительнотканными образованиями, в том числе миосептами, разделявшими метамерные мышцы. В отличие от современных бесчерепных у примитивных бесчерепных хорда не выступала за передний конец расположенной над ней нервной трубки. Пищеварительная система была устроена как у современных бесчерепных ланцетников; большая глотка с эндостилем и наджаберной бороздой, ее боковые стенки пронизаны жаберными щелями (однако их было гораздо меньше, чем у ланцетников, - вероятно, порядка 15-20); глотка сзади переходила в короткий кишечник с печеночным выростом. Питание, вероятно, осуществлялось путем слизевой фильтрации (процеживание воды с содержащимися в ней пищевыми частицами через слизевой фильтр на жаберных щелях, образуемый деятельностью эндостиля и наджаберной борозды), которая характерна для всех низших хордовых, личинок низших позвоночных (миноги), а также для полухордовых. Не было атриальной полости, охватывающей снаружи область глотки у современных низших хордовых, приобретших это приспособление для защиты жаберных щелей при рытье (ланцетник) и прикрепленном образе жизни на морском дне (асцидии). Газообмен осуществлялся через поверхность тела. Кровеносная система была устроена подобно таковой ланцетника, а органов выделения, скорее всего, не было (поскольку таковые развиваются совершенно по-разному у позвоночных, бесчерепных и оболочников), и выделение экскретов осуществлялось диффузно.
Вероятно, протохордовые возникли от олигомерных червей в самом конце протерозоя, а разветвление этого предкового ствола на филогенетические линии, ведущие к современным подтипам хордовых, могло произойти в кембрии.
Древнейшие позвоночные были рыбообразными животными, лишенными челюстей, с телом, защищенным в той или иной степени панцирем (рис. 20). Отсюда название этой группы - панцирные бесчелюстные (Ostracodermi). Их панцирь был образован крупными щитами и более мелкими щитками и пластинками, состоящими из трех слоев примитивных костных тканей (в том числе аспидина и дентина). Аспидиновые щитки снаружи были покрыты своеобразной шагренью из мелких зубчиков, образованных дентином и, вероятно, эмалью (подобной зубной).
Голову этих животных сверху и сбоку (а иногда и снизу) защищал сплошной головной щит с отверстиями для глаз, непарного органа обоняния и так называемого "теменного глаза" (светочувствительного дорсального придатка промеж уточного мозга, игравшего у примитивных позвоночных важную роль в регуляции различных функций организма в соответствии с суточным и годовым циклами и с уровнем освещенности внешней среды). Задняя часть тела была покрыта небольшими щитками, не препятствовавшими изгибанию этого отдела туловища и работе хвостового плавника. Последний имел так называемое гипоцеркальное строение: позвоночник продолжался в его нижнюю лопасть. При движениях такого плавника, помимо силы поступательного движения, возникала сила, направленная вниз и опускавшая хвостовой конец тела. Вероятно, это было связано с придонным образом жизни древнейших позвоночных. Настоящих парных конечностей у панцирных бесчелюстных, видимо, еще не было, но по бокам
Рис 19. Примитивные бесчерепные (Acrania primitiva) (по А. Н. Северцову):
1 - хорда; 2 - нервная трубка; 3 - ротовое отверстие, 4 - глотка, 5 эндостиль; 6 - наджаберная борозда; 7 - жаберные щели; 8 - печеночный вырост; 9 - кишечник; 10 - анальное отверстие; 11 - миомеры; 12 - брюшная аорта; 13 спинная аорта; 14 - жаберные артерии.
тела позади головы имелась пара покрытых чешуями придатков или плавниковых складок.
Наличие у некоторых панцирных бесчелюстных хорошо окостеневшего черепа позволило скандинавским палеонтологам (Е. Стеншио, И. Киэр и др.), используя метод изготовления серийных шлифов (см. главу 1), выяснить ряд важных особенностей внутреннего строения этих животных. Оказалось, что многие признаки остракодерм поразительно сходны с соответствующими особенностями современных миног и миксин, принадлежащих к классу круглоротых (Cyclostomata). Помимо отсутствия челюстей, у панцирных бесчелюстных и круглоротых сходно строение жаберного аппарата (жаберные мешки, расположенные внутри решетки скелетных висцеральных дуг), непарного органа обоняния, внутреннего уха (имеющего лишь 2 полукружных канала), головного мозга и др. Однако круглоротые, в отличие от своих палеозойских родственников, совершенно лишены костной ткани (их скелет представлен лишь хордой и хрящевыми элементами). В ископаемом состоянии круглоротые в связи с отсутствием костей почти неизвестны (за исключением остатков миног Mayomyzon, обнаруженных в среднекарбоновых отложениях Иллинойса в 1968 г.). Может быть, к предкам круглоротых близок Palaeospondylus - загадочная среднедевонская форма с хорошо сохранившимися позвоночником, черепом, напоминающим таковой круглоротых, и хвостовым плавником, но без всяких признаков наружного костного панциря. Современные круглоротые являются полупаразитами (миноги) и трупоедами (миксины). Панцирные бесчелюстные, по-видимому, питались илом или отцеживали из воды микропланктон с помощью слизевого фильтра на жаберных щелях (как и личинки современных миног). У некоторых остракодерм обнаружены следы структуры, сходной с эндостилем - железистым желобком на дне глотки, клетки которого выделяют слизь для слизевой фильтрации.
Рис. 20. Представители панцирных бесчелюстных (остракодерм):
а - Cephalaspis; б - Drepanaspis; в - Thelodus (реконструкции различных авторов из А. Ш. Ромера, 1939).
Рис. 21. Происхождение челюстей (по А. Н. Северцову);
а - протокраниоты (гипотетические предки позвоночных); б - гипотетические предки бесчелюстных; в - гипотетические предки челюстноротых; г - развитие челюстей у первичных челюстноротых; 1 - висцеральные (жаберные) дуги); 2 жаберные щели;