В среднем триасе появляются настоящие ящерицы, которые вскоре становятся очень разнообразными. Замечательно, что среди позднетриасовых ящериц кюнеозавр (Kuehneosaurus) и икарозавр (Icarosaurus) развили приспособления к планирующему полету, подобно современным агамовым ящерицам Draco volans ("летающим драконам"); на удлиненных ребрах, выступавших далеко вбок от туловища, была натянута перепонка, образующая неподвижные или малоподвижные широкие "крылья".
Возможно, вымирание последних котилозавров - проколофонов - в конце триаса было связано с их конкуренцией с экологически близкими к ним, но более совершенными ящерицами.
Многочисленны и разнообразны в триасе были и представители другого ствола завропсид - архозавры. Корневой группой этого ствола являются псевдозухии (Pseudosuchia), или текодонты (Thecodontia, рис. 43), - преимущественно небольшие животные, примитивные представители которых внешне несколько напоминали ящериц. Но у псевдозухий череп сохранял типичное диапсидное строение, зубы сидели в специальных ячейках (текодонтный тип), а не прикреплялись к краю челюсти, как у ящериц. Для псевдозухий была характерна тенденция к удлинению задних конечностей, связанная с переходом к быстрому бегу на двух ногах (бипедальная локомоция). Нужно отметить, что и ящерицы при максимальной скорости бегут лишь на двух задних конечностях, приподняв переднюю часть тела и длинный хвост над землей 1. Такой способ убыстрения бега был, видимо, характерен и для псевдозухий, но у последних он получил более значительное развитие. Среди их потомков появились настоящие двуногие формы (см. ниже).
Рис. 43. Псевдозухии:
а - Ornithosuchus (по Гейльману); б - Scleromochlus (по Абелю).
Большинство псевдозухий были хищниками мелкого и среднего размеров, но самые крупные достигали в длину 3,5 м. Одни из них стали быстро бегающими наземными животными, другие приспособились к лазанию по деревьям. Среди лазающих псевдозухий уже в раннем триасе появились планирующие формы (Podopteryx), подобные упомянутым выше "летающим" ящерицам - кюнеозавру и икарозавру. Но, в отличие от них, у подоптерикса летательные перепонки были натянуты между телом, передними и задними конечностями и хвостом. Остатки подоптерикса были обнаружены А. Г. Шаровым (1971) в нижнетриасовых отложениях Ферганы (Мадыген).
Некоторые группы псевдозухий перешли к полуводному, или амфибиотическому, образу жизни. В среднем и позднем триасе широко распространены были фитозавры (Phytosauria), имевшие внешнее сходство с крокодилами. В позднем триасе от псевдозухий возникли и настоящие крокодилы (Crocodilia), оказавшиеся лучше приспособленными к роли амфибиотических хищников и быстро вытеснившие фитозавров. И фитозавры, и крокодилы конкурировали в водоемах с последними стегоцефалами - лабиринтодонтами, представленными в триасе очень крупными формами с огромным уплощенным черепом (достигавшим у Mastodonsaurus в длину 125 см). Однако и эти гиганты не выдержали конкуренции с водными рептилиями. Последние стегоцефалы вымерли к середине юрского периода. Зато выжили самые мелкие потомки лабиринтодонтов, давшие начало бесхвостым земноводным (Anura); наиболее древние представители последних (Protobatrachus), еще имевшие небольшой хвост, известны из отложений нижнего триаса.
В триасе появились также черепахи (Chelonia) и ряд других групп пресмыкающихся, которые заслуживают особого рассмотрения.
ЖИЗНЬ В МЕЗОЗОЙСКИХ МОРЯХ И МОРСКИЕ РЕПТИЛИИ
Теплые моря, заливы и лагуны океанов Тетис, Тихого и начинавших формироваться Атлантического и Индийского в мезозое были богаты жизнью. После пермского вымирания разнообразие морских организмов в триасе вновь возрастает. В эволюционных стволах, переживших пермский кризис, появляются многочисленные новые виды и новые крупные ветви. По-видимому, в мезозое возник новый тип водорослей: во всяком случае, начиная лишь с юрских отложений достоверно известны ископаемые остатки представителей диатомовых водорослей (тип Diatomeae).
В донной фауне опять обильны мшанки; многочисленны морские ежи и морские звезды. Постепенно растет численность и разнообразие брюхоногих моллюсков. Среди двустворчатых моллюсков выделяется мезозойская группа рудистов (Rudistae), неподвижно прикреплявшихся к субстрату одной из створок своей асимметричной раковины, которая у ряда форм достигала размера 1,5 м. В триасе начинается бурный расцвет аммонитов и белемнитов. Мезозойские головоногие были очень разнообразны и по форме раковины, и по размерам, варьировавшим у аммонитов от нескольких миллиметров до 3 м. Белемниты, подобно современным кальмарам, стремительно проносились в толще воды, охотясь за мелкими рыбами, а аммониты медленно переплывали, поднимаясь к поверхности или опускаясь ко дну с помощью замечательной раковины. Вероятно, всплывавшие трехметровые гиганты представляли собой удивительное зрелище.
Постепенно обновилась и ихтиофауна. В юрское время сформировались существующие и ныне группы пластинчатожаберных хрящевых рыб - акулы (Selachoidei) и скаты (Batoidei). Среди костных рыб появились новые группы актиноптеригий: костные ганоиды (Holostei) и костистые рыбы (Teleostei). Первые пережили расцвет в юрском и начале мелового периода; вторые возникли в юрском периоде, а начиная с мелового времени стали доминирующей группой (к костистым принадлежит 95% всех современных видов рыб). Продолжали существовать в мезозойских морях и представители кистеперых - целаканты.
Всякая группа организмов, сумевшая в ходе эволюционных преобразований достичь нового уровня организации, под давлением естественного отбора начинает "экологическую экспансию", осваивая все доступные на этом новом уровне организации местообитания, способы питания и т. п. Разнообразие развивающихся при этом приспособлений (адаптаций) и возникающих жизненных форм зависит от совершенства и пластичности организации данной группы. Несомненно, одной из самых поразительных в этом отношении групп являются рептилии, которые в мезозое освоили практически все возможные типы местообитаний и дали фантастическое разнообразие жизненных форм, не превзойденное ни одним другим классом животных. Ниже мы рассмотрим наиболее интересные формы наземных и летающих рептилий юрского и мелового периодов; здесь же остановимся на мезозойских пресмыкающихся, перешедших к водному образу жизни.
Триас ознаменовался успешным освоением рептилиями не только пресных водоемов (фитозавры и крокодилы), но и морей. Морские рептилии получили в мезозое широкое распространение и были чрезвычайно разнообразны: одни из них жили на мелководье в прибрежной зоне и, вероятно, сохраняли некоторую связь с сушей; другие стали обитателями открытого океана и никогда не выходили на берег.
Среди первых наиболее известны завроптеригии (Sauropterygia). Это были животные довольно странного облика (рис. 44): массивное широкое туловище, имевшее, однако, обтекаемую форму, впереди продолжалось длинной и тонкой шеей (у некоторых форм шея была длиннее туловища), а сзади заканчивалось длинным сжатым с боков веслообразным хвостом, несущим сверху небольшой хвостовой плавник. Передние и задние конечности у более специализированных к жизни в море плезиозавров (Plesiosauria) имели строение широких и мощных ластов, которые были основными движителями в воде. Хвостовой плавник был невелик и мог помогать при плавании лишь с малой скоростью, в основном же он, вероятно, служил рулем. Ласты могли, вероятно, использоваться и на суше, при выползании на прибрежные отмели для откладки яиц, как это делают современные морские черепахи. Однако даже такое кратковременное возвращение на сушу для некоторых плезиозавров было очень затруднено их огромными размерами: ряд юрских и меловых видов достигал в длину 12-16 м (плиозавры, аласмозавры).
Причудливый облик плезиозавров имеет, однако, современную аналогию (хотя и в миниатюре): у морских змей ластохвостов (Hydrophis) также имеется утолщенное туловище, плоский хвост и длинная тонкая шея (в 4-5 раз более тонкая, чем туловище). Такие пропорции
тела помогают водному хищнику использовать массивное и широкое туловище как своего рода опору в воде на плаву, по отношению к которой голова на длинной и гибкой шее имеет значительную подвижность при ловле добычи и борьбе с нею.
Пищей завроптеригиям служили различные рыбы и головоногие (аммониты и белемниты). Большинство плезиозавров, обладавших небольшой головой на тонкой и длинной шее, питалось относительно некрупной добычей. Зато появившиеся в позднеюрское время крупные плиозавры (Pliosauroidea) имели огромный череп (до 3 м у 12-метровых ящеров) с острыми зубами длиной до 10 см. Эти морские хищники могли, вероятно, питаться крупными глубоководными головоногими (подобно современным кашалотам) и даже нападать на более мелких плезиозавров и других морских рептилий.
Рис. 44. Плезиозавр Peloneustes (реконструкция З. Буриана).
Близкими родственниками завроптеригий были плакодонты (Рlаcodontia) - еще одна любопытная группа морских пресмыкающихся, существовавшая в триасе. Плакодонты были более мирными, чем их хищные родственники. Одни из них напоминали современных морских черепах и даже имели панцирь из кожных окостенений - остеодерм; другие - современных морских млекопитающих - сирен (дюгоней и ламантинов). Зубы плакодонтов имели форму широких крепких пластин и, вероятно, служили для раздавливания раковин моллюсков и панцирей ракообразных.
Наиболее совершенными пловцами среди морских рептилий мезозоя, бороздившими как прибрежные моря, так и открытый океан, были ихтиозавры (Ichthyopterygia). Их название означает "рыбоящеры", что подчеркивает внешнее сходство этих животных (рис. 45) с рыбами. Действительно, тело ихтиозавров приобрело идеально приспособленную для быстрого плавания рыбообразную форму (характерную также для современных дельфинов среди китообразных, с которыми ихтиозавры сходны, пожалуй, еще более, чем с рыбами).
Рис. 45. Ихтиозавр Leptopterygius (экземпляр скелета с отпечатком кожи).
Размеры ихтиозавров чаще всего составляли 3-5 м, но некоторые виды достигали в длину 13 м. Череп ихтиозавров напоминал дельфиний большими глазницами, длинной узкой мордой, наверху у основания которой располагались ноздри, и длинными узкими челюстями, усаженными многочисленными тонкими и острыми зубами. Как рыбы и китообразные, ихтиозавры плавали за счет работы большого хвостового плавника, расположенного, как у рыб, в вертикальной плоскости (у дельфинов и других китообразных хвост располагается горизонтально). Имелся и спинной плавник - стабилизатор движения. Однако опорой плавников у ихтиозавров служили не скелетные элементы, как у рыб, а, как и у китообразных, плотная соединительная ткань. Парные конечности, превращенные в ласты, играли роль рулей глубины. В ластах ихтиозавров, как и у плезиозавров было увеличено количество фаланг пальцев (гиперфалангия), а у некоторых видов рыбоящеров увеличено было и число пальцев (до 10; гипердактилия), так что скелет конечности включал, до 200 небольших костей, расположенных правильными рядами, обеспечивая прочность и гибкость ласта.
Ихтиозавры, по всей вероятности, уже не могли выходить на сушу даже для откладки яиц. Вероятно, они стали живородящими. Живорождение (даже с образованием примитивной плаценты) не так уж редко среди пресмыкающихся: оно характерно, в частности, для целого ряда видов современных ящериц и змей. О живорождении у ихтиозавров свидетельствуют и находки палеонтологов: были обнаружены скелеты крупных особей (самок?), внутри которых находились скелетики маленьких ихтиозавров, иногда свернутые кольцом (как зародыши в яйце), иногда располагавшиеся так, что хвостовая часть скелета детеныша должна была выступать наружу из отверстия клоаки матери. Можно предполагать, что последние случаи связаны с гибелью самки-ихтиозавра вместе с детенышем в момент родов. Судя по этим данным, у ихтиозавров при родах, как и у современных китообразных, детеныши выходили хвостом вперед и сразу же рефлекторно начинал работать хвостовой плавник.
Любопытно, что вместе с некоторыми скелетами ихтиозавров были обнаружены остатки фоссилизованной кожи, причем сохранились даже пигментные гранулы. Исследовавшая эти остатки М. Уайтиэр (1956) пришла к выводу, что ихтиозавры при жизни имели темно-коричневую окраску.
Было обнаружено также фоссилизованное содержимое желудков некоторых ихтиозавров: в нем оказались остатки головоногих моллюсков и рыб. Вероятно, в мезозойских морях ихтиозавры соответствовали в экологическом отношении современным дельфинам. Приспособление к сходному образу жизни в одной и той же среде обитания и привело к значительному конвергентному сходству тех и других.
Происхождение специализированных водных рептилий - завроптеригий и плакодонтов, объединяемых в подкласс синаптозавров (Synaptosauria), так же как и ихтиозавров, до сих пор остается дискуссионным. Многие палеонтологи склоняются к мнению об их независимом возникновении непосредственно от какой-либо группы котилозавров (капториноморфов или проколофонов). Высказывалось также предположение о родстве ихтиозавров с черепахами (Р. Эпплби, 1959) или с синаптозаврами (А. Ромер, 1968; Ф. фон Хюне, 1964) и, соответственно, общем происхождении этих групп от капториноморфов, проколофонов или пеликозавров.
Завроптеригии в лице своих наиболее примитивных представителей нотозавров (Nothosauria), еще не имевших настоящих ластов, но лишь укороченные конечности с плавательными перепонками между пальцами, появились в раннем триасе. Ихтиозавры известны начиная со среднего триаса. Расцвет обеих групп приходится на юрский период и первую половину мелового. Отметим, что ископаемые остатки завроптеригий и ихтиозавров нередко встречаются в юрских осадочных породах на Русской равнине. Целые скелеты плиозавров были обнаружены при разработках горючих сланцев в Поволжье.
Помимо синаптозавров и ихтиозавров, к жизни в море перешли и многие другие мезозойские рептилии. Можно сказать, что все подклассы пресмыкающихся имели в море своих представителей. В позднеюрское время появились первые морские черепахи. Некоторые морские черепахи мелового периода достигали крупных размеров (длиной свыше 3,5 м).
Архозавры были представлены в море специализированными группами крокодилов, в какой-то мере конкурировавшими с ихтиозаврами. Морские крокодилы были очень многочисленны во второй половине мезозоя. Некоторые из них (метриоринхи - Metriorhynchidae), как и ихтиозавры, приобрели рыбообразное тело, вертикальный хвостовой плавник и ластообразные конечности.
Лепидозавры также делали неоднократные попытки "овладеть океаном". Среди морских ящериц наиболее замечательны позднемеловые мозазавры (Mosasauridae), достигавшие в длину 10 м и ставшие столь же совершенными пловцами, как ихтиозавры и метриоринхи. Мозазавры по времени возникновения и существования были самыми поздними из этих трех конвергентных групп. Высказывались предположения, что конкуренция со стороны мозазавров могла сыграть роль в вымирании ихтиозавров, большинство видов которых исчезло уже в середине мелового периода.
ВЕК ДИНОЗАВРОВ
К концу триаса произошло постепенное "выравнивание" климатических условий на значительной части континентов, о чем говорит, в частности, очень однообразный и в целом сходный характер флоры на больших пространствах континентов, входивших прежде в состав Гондваны и Лавразии. Растительность юрского периода (рис. 46) характеризовалась преобладанием различных групп голосеменных (цикадовые, беннеттиты, хвойные, гинкговые) и древовидных папоротников; широко распространены были также крупные хвощи (среди которых, например, Equisetites arenaceus достигал в высоту 10 м и в диаметре 25 см).
В условиях ровного и очень теплого климата в средней части мезозоя завропсидные рептилии достигли максимального расцвета. Это было время удивительных животных, получивших широкую известность под названием "динозавры" ("страшные ящеры"). Название это относится к нескольким независимым группам рептилий из подкласса архозавров и в современном понимании не имеет определенного таксономического статуса 1 (подобно термину "стегоцефалы", см. выше). Хотя среди ученых еще нет единства мнений в отношении классификации динозавров, наиболее распространено распределение этих животных по двум отрядам: ящеротазовых (Saurischia) и птицетазовых (Ornithischia), отличавшихся друг от друга рядом признаков, в частности строением пояса задних конечностей. У птицетазовых лобковая кость имела особый отросток, тянувшийся назад под седалищной костью, тогда как у ящеротазовых такого отростка не было (рис. 47).
Динозавры одним или несколькими независимыми корнями (вопрос этот остается дискуссионным) возникли от псевдозухий. Древнейшие остатки ящеротазовых известны из среднетриасовых, а птицетазовых - из верхнетриасовых отложений Восточной и Южной Африки. Примитивные динозавры унаследовали от псевдозухий тенденцию передвигаться на двух задних конечностях (бипедальность).
При сохранении примитивного положения конечностей (см. выше) бипедальная локомоция позволяет увеличивать скорость (В. Б. Суханов, 1968). Кроме того, при двуногом передвижении передняя часть тела высоко поднимается над почвой, что увеличивает обзор и уменьшает опасность перегрева при длительном пребывании животного на сухих открытых участках, где почва раскаляется под лучами яркого солнца. Бипедальность была широко распространена среди динозавров, хотя некоторые их группы по различным причинам вновь вернулись к опоре на четыре конечности.
Рис. 46. Ландшафт юрского периода (по З. Буриану).
На первом плане - цветущий беннеттит Cycadeoidea, правее на втором плане древовидный беннеттит Williamsonia, слева на втором плане - древовидный папоротник, в лагуне - заросли хвощей, на заднем плане - хвойные и гинкговые.
Как и у звероподобных рептилий, у динозавров конечности располагались в вертикальной плоскости под телом, что обеспечивало большую экономичность передвижения (по сравнению с группами, сохранившими позу пресмыкания). Вероятно, двуногие ящеры передвигались подобно современным страусоподобным птицам, используя бег или ходьбу с чередованием опоры на левую и правую ногу. Длинный мускулистый хвост уравновешивал высоко поднятую тяжелую голову и переднюю часть тела; возможно, хвост также служил дополнительной опорой при стоянии в выпрямленной позе. Передние конечности у бипедальных динозавров либо использовались как хватательные, либо подвергались редукции.
В юрском и меловом периодах динозавры доминировали среди наземных животных, заселив всевозможные местообитания и дав огромное разнообразие форм, которые поражают воображение гротескной причудливостью облика, а иногда и огромными размерами.
Рис. 47. Строение тазового пояса у ящеротазовых (а) и птицетазовых (б) динозавров:
1 - вертлужная впадина; 2 - подвздошная кость; 3 - седалищная кость; 4 лобковая кость.
Безусловный рекорд в последнем отношении принадлежит ящеротазовым динозаврам из группы завропод (Sauropoda), среди которых были самые крупные из когда-либо существовавших на Земле четвероногих животных. Например, диплодок (Diplodocus, рис. 48) достигал в длину 25-30 м при высоте в области середины спины около 4 м, масса этого животного составляла около 30 т. Несколько более короткий (длиной 24 м) брахиозавр (Brachiosaurus) имел более высокие передние конечности и массивное тело, масса которого, по расчетам, могла достигать 45-50 т. Из всех животных Земли на протяжении всей истории жизни больше и тяжелее завропод лишь некоторые наиболее крупные современные китообразные, но нужно помнить, что киты - чисто водные животные, тогда как завроподы оставались по общему облику наземными четвероногими. Правда, и завроподы значительную часть жизни, скорее всего, проводили в воде или по берегам водоемов. Об этом говорят, помимо гигантских размеров и массы, при которых очень трудно свободно передвигаться по суше, многие особенности строения этих удивительных животных (например, смещение отверстий ноздрей по верхней стороне черепа назад, так что они располагались рядом с глазницами). Когда животное находилось в воде, длинная шея позволяла поднимать голову над поверхностью для дыхания и обзора (брахиозавр мог поднять голову выше крыши трехэтажного дома), а также добывать корм со дна водоемов. Судя по строению зубов, мелких, тонких, иногда ложкообразных, завроподы были растительноядными животными, питавшимися, вероятно, какими-то сочными, мягкими и обильными водными растениями.
Колоннообразные конечности завропод опирались на огромную стопу, пальцы которой были вооружены большими когтями. Вероятно, последние помогали животным прочно удерживаться на месте при ударах волн. Возможно, завроподы могли и плавать с помощью работы сжатого с боков мощного хвоста. Завроподы обитали по берегам морей и озер, где они могли бродить в воде многочисленных лагун, речных дельт и эстуариев, в приливо-отливной зоне (занимавшей на низменных материках мезозоя гораздо бoльшие площади, чем ныне), среди мангровых зарослей.
Рис. 48. Диплодок (Diplodocus) (реконструкция З. Буриана).
Другой группой ящеротазовых были тероподы (Theropoda), включавшие разнообразных двуногих хищников, которые в мезозое заняли место синапсидных хищных рептилий пермского периода. Среди теропод более примитивны были целюрозавры (Coelurosauria) - мелкие подвижные формы (размерами от нескольких десятков сантиметров до нескольких метров) с длинными передними конечностями (рис. 49), помогавшими при ловле добычи. Питались целюрозавры, вероятно, разнообразной пищей, включавшей крупных беспозвоночных и мелких позвоночных (подобных ящерицам, лягушкам или мезозойским млекопитающим), а также, возможно, раскапывали кладки яиц более крупных рептилий. Некоторые целюрозавры могли даже специализироваться на этом последнем способе питания. В частности, такое предположение высказывалось по отношению к позднемеловой группе орнитомимид (Ornithomimidae) - легких и быстрых страусоподобных целюрозавров с длинными хватательными передними конечностями и беззубыми челюстями, одетыми, вероятно, роговым клювом.
рис. 49. Целюрозавр Compsognathus (по З. Буриану).
Второй группой теропод были карнозавры (Carnosauria), к которым принадлежали самые крупные хищники, когда-либо существовавшие на суше (мегалозавры - Megalosauridae и дейнодонты - Deinodontidae). Некоторые из этих чудовищ, например тираннозавр, или "царственный ящер - тиран" (Tyrannosaurus rex, рис. 50), достигали в длину 12-14 м. Полутораметровый череп, вооруженный острыми, кинжалообразно изогнутыми зубами с пильчатыми краями (длиной до 10-15 см), находился на высоте 4-6 м. По расчетам, масса тираннозавров достигала 2 т. Передние конечности у этих гигантских хищников редуцировались до маленьких придатков с 2-3 пальцами. Зато череп обладал подвижной верхней челюстью: черепной кинетизм, унаследованный наземными позвоночными от далеких предков (см. выше), у теропод значительно усовершенствовался (рис. 38), как и у лепидозавров, но на несколько другой основе. Вероятно, подвижность верхней челюсти в какой-то мере компенсировала редукцию передних конечностей. Подвижность верхней челюсти позволяет лучше удерживать добычу; кинетический череп в этом отношении имеет такое же преимущество перед акинетическим, т. е. лишенным подвижности верхней челюсти, как рука с гибкими пальцами перед клешней.
Вероятно, основным способом нападения крупных карнозавров на добычу было преследование (едва ли такие гиганты могли подстерегать добычу в засаде) с последующим страшным ударом тяжелого черепа, вооруженного кинжалообразными зубами, сверху, с высоты огромного роста хищника, в шею или спину жертвы. Не случайно у многих растительноядных динозавров имелись специальные приспособления для защиты шеи и спины от ударов сверху.
Следует упомянуть, что среди карнозавров были не только гигантские, но и более мелкие хищники (размером 1-2 м). При сохранении того же общего плана строения, карнозавры были достаточно разнообразны. В связи с этим упомянем, например, мелового спинозавра (Spinosaurus), у которого остистые отростки туловищных позвонков были гипертрофированы, достигая в длину 1,8 м. Очевидно, вдоль спины этого крупного двуногого хищника тянулся высокий гребень, подобный спинному парусу некоторых пеликозавров и также, вероятно, игравший роль в терморегуляции.
Рис. 50. Тираннозавр (Tyrannosaurus) (реконструкция К. К. Флерова).
Рис. 51. Завролоф (Saurolophus) (реконструкция К. К. Флерова).
Все птицетазовые динозавры были растительноядными животными. Среди них имелись и двуногие и четвероногие ящеры. Первые (подотряд орнитопод Ornithopoda) варьировали в размерах от 1 до 15 м. Масса взрослых особей крупных видов в среднем составляла около 5,5 т. Это были наземные или полуводные формы с довольно разнообразными пропорциями тела и внешним обликом. Представители наземных групп: пситтакозавры, или "ящеры-попугаи" (Psittacosauridae), и игуанодоны (Iguanodontidae) имели на пальцах небольшие копытца. Эти животные, вероятно, обитали во влажных тропических лесах и питались сочной зеленью и плодами. Пситтакозавры получили название за внешнее сходство их черепа (с высоким сжатым с боков роговым клювом на передней части челюстей) с таковым попугаев (Psittaci); игуанодоны обладали крупными зубами, коронки которых (с небольшими зубчиками на режущем крае) напоминали зубы современных растительноядных ящериц игуан. Большие пальцы на передних конечностях игуанодонов были вместо копыт снабжены крепкими острыми когтями, вероятно, использовавшимися этими животными при обороне от нападений хищников. Размеры игуанодонов достигали 10 м.
Возможно, вымирание последних котилозавров - проколофонов - в конце триаса было связано с их конкуренцией с экологически близкими к ним, но более совершенными ящерицами.
Многочисленны и разнообразны в триасе были и представители другого ствола завропсид - архозавры. Корневой группой этого ствола являются псевдозухии (Pseudosuchia), или текодонты (Thecodontia, рис. 43), - преимущественно небольшие животные, примитивные представители которых внешне несколько напоминали ящериц. Но у псевдозухий череп сохранял типичное диапсидное строение, зубы сидели в специальных ячейках (текодонтный тип), а не прикреплялись к краю челюсти, как у ящериц. Для псевдозухий была характерна тенденция к удлинению задних конечностей, связанная с переходом к быстрому бегу на двух ногах (бипедальная локомоция). Нужно отметить, что и ящерицы при максимальной скорости бегут лишь на двух задних конечностях, приподняв переднюю часть тела и длинный хвост над землей 1. Такой способ убыстрения бега был, видимо, характерен и для псевдозухий, но у последних он получил более значительное развитие. Среди их потомков появились настоящие двуногие формы (см. ниже).
Рис. 43. Псевдозухии:
а - Ornithosuchus (по Гейльману); б - Scleromochlus (по Абелю).
Большинство псевдозухий были хищниками мелкого и среднего размеров, но самые крупные достигали в длину 3,5 м. Одни из них стали быстро бегающими наземными животными, другие приспособились к лазанию по деревьям. Среди лазающих псевдозухий уже в раннем триасе появились планирующие формы (Podopteryx), подобные упомянутым выше "летающим" ящерицам - кюнеозавру и икарозавру. Но, в отличие от них, у подоптерикса летательные перепонки были натянуты между телом, передними и задними конечностями и хвостом. Остатки подоптерикса были обнаружены А. Г. Шаровым (1971) в нижнетриасовых отложениях Ферганы (Мадыген).
Некоторые группы псевдозухий перешли к полуводному, или амфибиотическому, образу жизни. В среднем и позднем триасе широко распространены были фитозавры (Phytosauria), имевшие внешнее сходство с крокодилами. В позднем триасе от псевдозухий возникли и настоящие крокодилы (Crocodilia), оказавшиеся лучше приспособленными к роли амфибиотических хищников и быстро вытеснившие фитозавров. И фитозавры, и крокодилы конкурировали в водоемах с последними стегоцефалами - лабиринтодонтами, представленными в триасе очень крупными формами с огромным уплощенным черепом (достигавшим у Mastodonsaurus в длину 125 см). Однако и эти гиганты не выдержали конкуренции с водными рептилиями. Последние стегоцефалы вымерли к середине юрского периода. Зато выжили самые мелкие потомки лабиринтодонтов, давшие начало бесхвостым земноводным (Anura); наиболее древние представители последних (Protobatrachus), еще имевшие небольшой хвост, известны из отложений нижнего триаса.
В триасе появились также черепахи (Chelonia) и ряд других групп пресмыкающихся, которые заслуживают особого рассмотрения.
ЖИЗНЬ В МЕЗОЗОЙСКИХ МОРЯХ И МОРСКИЕ РЕПТИЛИИ
Теплые моря, заливы и лагуны океанов Тетис, Тихого и начинавших формироваться Атлантического и Индийского в мезозое были богаты жизнью. После пермского вымирания разнообразие морских организмов в триасе вновь возрастает. В эволюционных стволах, переживших пермский кризис, появляются многочисленные новые виды и новые крупные ветви. По-видимому, в мезозое возник новый тип водорослей: во всяком случае, начиная лишь с юрских отложений достоверно известны ископаемые остатки представителей диатомовых водорослей (тип Diatomeae).
В донной фауне опять обильны мшанки; многочисленны морские ежи и морские звезды. Постепенно растет численность и разнообразие брюхоногих моллюсков. Среди двустворчатых моллюсков выделяется мезозойская группа рудистов (Rudistae), неподвижно прикреплявшихся к субстрату одной из створок своей асимметричной раковины, которая у ряда форм достигала размера 1,5 м. В триасе начинается бурный расцвет аммонитов и белемнитов. Мезозойские головоногие были очень разнообразны и по форме раковины, и по размерам, варьировавшим у аммонитов от нескольких миллиметров до 3 м. Белемниты, подобно современным кальмарам, стремительно проносились в толще воды, охотясь за мелкими рыбами, а аммониты медленно переплывали, поднимаясь к поверхности или опускаясь ко дну с помощью замечательной раковины. Вероятно, всплывавшие трехметровые гиганты представляли собой удивительное зрелище.
Постепенно обновилась и ихтиофауна. В юрское время сформировались существующие и ныне группы пластинчатожаберных хрящевых рыб - акулы (Selachoidei) и скаты (Batoidei). Среди костных рыб появились новые группы актиноптеригий: костные ганоиды (Holostei) и костистые рыбы (Teleostei). Первые пережили расцвет в юрском и начале мелового периода; вторые возникли в юрском периоде, а начиная с мелового времени стали доминирующей группой (к костистым принадлежит 95% всех современных видов рыб). Продолжали существовать в мезозойских морях и представители кистеперых - целаканты.
Всякая группа организмов, сумевшая в ходе эволюционных преобразований достичь нового уровня организации, под давлением естественного отбора начинает "экологическую экспансию", осваивая все доступные на этом новом уровне организации местообитания, способы питания и т. п. Разнообразие развивающихся при этом приспособлений (адаптаций) и возникающих жизненных форм зависит от совершенства и пластичности организации данной группы. Несомненно, одной из самых поразительных в этом отношении групп являются рептилии, которые в мезозое освоили практически все возможные типы местообитаний и дали фантастическое разнообразие жизненных форм, не превзойденное ни одним другим классом животных. Ниже мы рассмотрим наиболее интересные формы наземных и летающих рептилий юрского и мелового периодов; здесь же остановимся на мезозойских пресмыкающихся, перешедших к водному образу жизни.
Триас ознаменовался успешным освоением рептилиями не только пресных водоемов (фитозавры и крокодилы), но и морей. Морские рептилии получили в мезозое широкое распространение и были чрезвычайно разнообразны: одни из них жили на мелководье в прибрежной зоне и, вероятно, сохраняли некоторую связь с сушей; другие стали обитателями открытого океана и никогда не выходили на берег.
Среди первых наиболее известны завроптеригии (Sauropterygia). Это были животные довольно странного облика (рис. 44): массивное широкое туловище, имевшее, однако, обтекаемую форму, впереди продолжалось длинной и тонкой шеей (у некоторых форм шея была длиннее туловища), а сзади заканчивалось длинным сжатым с боков веслообразным хвостом, несущим сверху небольшой хвостовой плавник. Передние и задние конечности у более специализированных к жизни в море плезиозавров (Plesiosauria) имели строение широких и мощных ластов, которые были основными движителями в воде. Хвостовой плавник был невелик и мог помогать при плавании лишь с малой скоростью, в основном же он, вероятно, служил рулем. Ласты могли, вероятно, использоваться и на суше, при выползании на прибрежные отмели для откладки яиц, как это делают современные морские черепахи. Однако даже такое кратковременное возвращение на сушу для некоторых плезиозавров было очень затруднено их огромными размерами: ряд юрских и меловых видов достигал в длину 12-16 м (плиозавры, аласмозавры).
Причудливый облик плезиозавров имеет, однако, современную аналогию (хотя и в миниатюре): у морских змей ластохвостов (Hydrophis) также имеется утолщенное туловище, плоский хвост и длинная тонкая шея (в 4-5 раз более тонкая, чем туловище). Такие пропорции
тела помогают водному хищнику использовать массивное и широкое туловище как своего рода опору в воде на плаву, по отношению к которой голова на длинной и гибкой шее имеет значительную подвижность при ловле добычи и борьбе с нею.
Пищей завроптеригиям служили различные рыбы и головоногие (аммониты и белемниты). Большинство плезиозавров, обладавших небольшой головой на тонкой и длинной шее, питалось относительно некрупной добычей. Зато появившиеся в позднеюрское время крупные плиозавры (Pliosauroidea) имели огромный череп (до 3 м у 12-метровых ящеров) с острыми зубами длиной до 10 см. Эти морские хищники могли, вероятно, питаться крупными глубоководными головоногими (подобно современным кашалотам) и даже нападать на более мелких плезиозавров и других морских рептилий.
Рис. 44. Плезиозавр Peloneustes (реконструкция З. Буриана).
Близкими родственниками завроптеригий были плакодонты (Рlаcodontia) - еще одна любопытная группа морских пресмыкающихся, существовавшая в триасе. Плакодонты были более мирными, чем их хищные родственники. Одни из них напоминали современных морских черепах и даже имели панцирь из кожных окостенений - остеодерм; другие - современных морских млекопитающих - сирен (дюгоней и ламантинов). Зубы плакодонтов имели форму широких крепких пластин и, вероятно, служили для раздавливания раковин моллюсков и панцирей ракообразных.
Наиболее совершенными пловцами среди морских рептилий мезозоя, бороздившими как прибрежные моря, так и открытый океан, были ихтиозавры (Ichthyopterygia). Их название означает "рыбоящеры", что подчеркивает внешнее сходство этих животных (рис. 45) с рыбами. Действительно, тело ихтиозавров приобрело идеально приспособленную для быстрого плавания рыбообразную форму (характерную также для современных дельфинов среди китообразных, с которыми ихтиозавры сходны, пожалуй, еще более, чем с рыбами).
Рис. 45. Ихтиозавр Leptopterygius (экземпляр скелета с отпечатком кожи).
Размеры ихтиозавров чаще всего составляли 3-5 м, но некоторые виды достигали в длину 13 м. Череп ихтиозавров напоминал дельфиний большими глазницами, длинной узкой мордой, наверху у основания которой располагались ноздри, и длинными узкими челюстями, усаженными многочисленными тонкими и острыми зубами. Как рыбы и китообразные, ихтиозавры плавали за счет работы большого хвостового плавника, расположенного, как у рыб, в вертикальной плоскости (у дельфинов и других китообразных хвост располагается горизонтально). Имелся и спинной плавник - стабилизатор движения. Однако опорой плавников у ихтиозавров служили не скелетные элементы, как у рыб, а, как и у китообразных, плотная соединительная ткань. Парные конечности, превращенные в ласты, играли роль рулей глубины. В ластах ихтиозавров, как и у плезиозавров было увеличено количество фаланг пальцев (гиперфалангия), а у некоторых видов рыбоящеров увеличено было и число пальцев (до 10; гипердактилия), так что скелет конечности включал, до 200 небольших костей, расположенных правильными рядами, обеспечивая прочность и гибкость ласта.
Ихтиозавры, по всей вероятности, уже не могли выходить на сушу даже для откладки яиц. Вероятно, они стали живородящими. Живорождение (даже с образованием примитивной плаценты) не так уж редко среди пресмыкающихся: оно характерно, в частности, для целого ряда видов современных ящериц и змей. О живорождении у ихтиозавров свидетельствуют и находки палеонтологов: были обнаружены скелеты крупных особей (самок?), внутри которых находились скелетики маленьких ихтиозавров, иногда свернутые кольцом (как зародыши в яйце), иногда располагавшиеся так, что хвостовая часть скелета детеныша должна была выступать наружу из отверстия клоаки матери. Можно предполагать, что последние случаи связаны с гибелью самки-ихтиозавра вместе с детенышем в момент родов. Судя по этим данным, у ихтиозавров при родах, как и у современных китообразных, детеныши выходили хвостом вперед и сразу же рефлекторно начинал работать хвостовой плавник.
Любопытно, что вместе с некоторыми скелетами ихтиозавров были обнаружены остатки фоссилизованной кожи, причем сохранились даже пигментные гранулы. Исследовавшая эти остатки М. Уайтиэр (1956) пришла к выводу, что ихтиозавры при жизни имели темно-коричневую окраску.
Было обнаружено также фоссилизованное содержимое желудков некоторых ихтиозавров: в нем оказались остатки головоногих моллюсков и рыб. Вероятно, в мезозойских морях ихтиозавры соответствовали в экологическом отношении современным дельфинам. Приспособление к сходному образу жизни в одной и той же среде обитания и привело к значительному конвергентному сходству тех и других.
Происхождение специализированных водных рептилий - завроптеригий и плакодонтов, объединяемых в подкласс синаптозавров (Synaptosauria), так же как и ихтиозавров, до сих пор остается дискуссионным. Многие палеонтологи склоняются к мнению об их независимом возникновении непосредственно от какой-либо группы котилозавров (капториноморфов или проколофонов). Высказывалось также предположение о родстве ихтиозавров с черепахами (Р. Эпплби, 1959) или с синаптозаврами (А. Ромер, 1968; Ф. фон Хюне, 1964) и, соответственно, общем происхождении этих групп от капториноморфов, проколофонов или пеликозавров.
Завроптеригии в лице своих наиболее примитивных представителей нотозавров (Nothosauria), еще не имевших настоящих ластов, но лишь укороченные конечности с плавательными перепонками между пальцами, появились в раннем триасе. Ихтиозавры известны начиная со среднего триаса. Расцвет обеих групп приходится на юрский период и первую половину мелового. Отметим, что ископаемые остатки завроптеригий и ихтиозавров нередко встречаются в юрских осадочных породах на Русской равнине. Целые скелеты плиозавров были обнаружены при разработках горючих сланцев в Поволжье.
Помимо синаптозавров и ихтиозавров, к жизни в море перешли и многие другие мезозойские рептилии. Можно сказать, что все подклассы пресмыкающихся имели в море своих представителей. В позднеюрское время появились первые морские черепахи. Некоторые морские черепахи мелового периода достигали крупных размеров (длиной свыше 3,5 м).
Архозавры были представлены в море специализированными группами крокодилов, в какой-то мере конкурировавшими с ихтиозаврами. Морские крокодилы были очень многочисленны во второй половине мезозоя. Некоторые из них (метриоринхи - Metriorhynchidae), как и ихтиозавры, приобрели рыбообразное тело, вертикальный хвостовой плавник и ластообразные конечности.
Лепидозавры также делали неоднократные попытки "овладеть океаном". Среди морских ящериц наиболее замечательны позднемеловые мозазавры (Mosasauridae), достигавшие в длину 10 м и ставшие столь же совершенными пловцами, как ихтиозавры и метриоринхи. Мозазавры по времени возникновения и существования были самыми поздними из этих трех конвергентных групп. Высказывались предположения, что конкуренция со стороны мозазавров могла сыграть роль в вымирании ихтиозавров, большинство видов которых исчезло уже в середине мелового периода.
ВЕК ДИНОЗАВРОВ
К концу триаса произошло постепенное "выравнивание" климатических условий на значительной части континентов, о чем говорит, в частности, очень однообразный и в целом сходный характер флоры на больших пространствах континентов, входивших прежде в состав Гондваны и Лавразии. Растительность юрского периода (рис. 46) характеризовалась преобладанием различных групп голосеменных (цикадовые, беннеттиты, хвойные, гинкговые) и древовидных папоротников; широко распространены были также крупные хвощи (среди которых, например, Equisetites arenaceus достигал в высоту 10 м и в диаметре 25 см).
В условиях ровного и очень теплого климата в средней части мезозоя завропсидные рептилии достигли максимального расцвета. Это было время удивительных животных, получивших широкую известность под названием "динозавры" ("страшные ящеры"). Название это относится к нескольким независимым группам рептилий из подкласса архозавров и в современном понимании не имеет определенного таксономического статуса 1 (подобно термину "стегоцефалы", см. выше). Хотя среди ученых еще нет единства мнений в отношении классификации динозавров, наиболее распространено распределение этих животных по двум отрядам: ящеротазовых (Saurischia) и птицетазовых (Ornithischia), отличавшихся друг от друга рядом признаков, в частности строением пояса задних конечностей. У птицетазовых лобковая кость имела особый отросток, тянувшийся назад под седалищной костью, тогда как у ящеротазовых такого отростка не было (рис. 47).
Динозавры одним или несколькими независимыми корнями (вопрос этот остается дискуссионным) возникли от псевдозухий. Древнейшие остатки ящеротазовых известны из среднетриасовых, а птицетазовых - из верхнетриасовых отложений Восточной и Южной Африки. Примитивные динозавры унаследовали от псевдозухий тенденцию передвигаться на двух задних конечностях (бипедальность).
При сохранении примитивного положения конечностей (см. выше) бипедальная локомоция позволяет увеличивать скорость (В. Б. Суханов, 1968). Кроме того, при двуногом передвижении передняя часть тела высоко поднимается над почвой, что увеличивает обзор и уменьшает опасность перегрева при длительном пребывании животного на сухих открытых участках, где почва раскаляется под лучами яркого солнца. Бипедальность была широко распространена среди динозавров, хотя некоторые их группы по различным причинам вновь вернулись к опоре на четыре конечности.
Рис. 46. Ландшафт юрского периода (по З. Буриану).
На первом плане - цветущий беннеттит Cycadeoidea, правее на втором плане древовидный беннеттит Williamsonia, слева на втором плане - древовидный папоротник, в лагуне - заросли хвощей, на заднем плане - хвойные и гинкговые.
Как и у звероподобных рептилий, у динозавров конечности располагались в вертикальной плоскости под телом, что обеспечивало большую экономичность передвижения (по сравнению с группами, сохранившими позу пресмыкания). Вероятно, двуногие ящеры передвигались подобно современным страусоподобным птицам, используя бег или ходьбу с чередованием опоры на левую и правую ногу. Длинный мускулистый хвост уравновешивал высоко поднятую тяжелую голову и переднюю часть тела; возможно, хвост также служил дополнительной опорой при стоянии в выпрямленной позе. Передние конечности у бипедальных динозавров либо использовались как хватательные, либо подвергались редукции.
В юрском и меловом периодах динозавры доминировали среди наземных животных, заселив всевозможные местообитания и дав огромное разнообразие форм, которые поражают воображение гротескной причудливостью облика, а иногда и огромными размерами.
Рис. 47. Строение тазового пояса у ящеротазовых (а) и птицетазовых (б) динозавров:
1 - вертлужная впадина; 2 - подвздошная кость; 3 - седалищная кость; 4 лобковая кость.
Безусловный рекорд в последнем отношении принадлежит ящеротазовым динозаврам из группы завропод (Sauropoda), среди которых были самые крупные из когда-либо существовавших на Земле четвероногих животных. Например, диплодок (Diplodocus, рис. 48) достигал в длину 25-30 м при высоте в области середины спины около 4 м, масса этого животного составляла около 30 т. Несколько более короткий (длиной 24 м) брахиозавр (Brachiosaurus) имел более высокие передние конечности и массивное тело, масса которого, по расчетам, могла достигать 45-50 т. Из всех животных Земли на протяжении всей истории жизни больше и тяжелее завропод лишь некоторые наиболее крупные современные китообразные, но нужно помнить, что киты - чисто водные животные, тогда как завроподы оставались по общему облику наземными четвероногими. Правда, и завроподы значительную часть жизни, скорее всего, проводили в воде или по берегам водоемов. Об этом говорят, помимо гигантских размеров и массы, при которых очень трудно свободно передвигаться по суше, многие особенности строения этих удивительных животных (например, смещение отверстий ноздрей по верхней стороне черепа назад, так что они располагались рядом с глазницами). Когда животное находилось в воде, длинная шея позволяла поднимать голову над поверхностью для дыхания и обзора (брахиозавр мог поднять голову выше крыши трехэтажного дома), а также добывать корм со дна водоемов. Судя по строению зубов, мелких, тонких, иногда ложкообразных, завроподы были растительноядными животными, питавшимися, вероятно, какими-то сочными, мягкими и обильными водными растениями.
Колоннообразные конечности завропод опирались на огромную стопу, пальцы которой были вооружены большими когтями. Вероятно, последние помогали животным прочно удерживаться на месте при ударах волн. Возможно, завроподы могли и плавать с помощью работы сжатого с боков мощного хвоста. Завроподы обитали по берегам морей и озер, где они могли бродить в воде многочисленных лагун, речных дельт и эстуариев, в приливо-отливной зоне (занимавшей на низменных материках мезозоя гораздо бoльшие площади, чем ныне), среди мангровых зарослей.
Рис. 48. Диплодок (Diplodocus) (реконструкция З. Буриана).
Другой группой ящеротазовых были тероподы (Theropoda), включавшие разнообразных двуногих хищников, которые в мезозое заняли место синапсидных хищных рептилий пермского периода. Среди теропод более примитивны были целюрозавры (Coelurosauria) - мелкие подвижные формы (размерами от нескольких десятков сантиметров до нескольких метров) с длинными передними конечностями (рис. 49), помогавшими при ловле добычи. Питались целюрозавры, вероятно, разнообразной пищей, включавшей крупных беспозвоночных и мелких позвоночных (подобных ящерицам, лягушкам или мезозойским млекопитающим), а также, возможно, раскапывали кладки яиц более крупных рептилий. Некоторые целюрозавры могли даже специализироваться на этом последнем способе питания. В частности, такое предположение высказывалось по отношению к позднемеловой группе орнитомимид (Ornithomimidae) - легких и быстрых страусоподобных целюрозавров с длинными хватательными передними конечностями и беззубыми челюстями, одетыми, вероятно, роговым клювом.
рис. 49. Целюрозавр Compsognathus (по З. Буриану).
Второй группой теропод были карнозавры (Carnosauria), к которым принадлежали самые крупные хищники, когда-либо существовавшие на суше (мегалозавры - Megalosauridae и дейнодонты - Deinodontidae). Некоторые из этих чудовищ, например тираннозавр, или "царственный ящер - тиран" (Tyrannosaurus rex, рис. 50), достигали в длину 12-14 м. Полутораметровый череп, вооруженный острыми, кинжалообразно изогнутыми зубами с пильчатыми краями (длиной до 10-15 см), находился на высоте 4-6 м. По расчетам, масса тираннозавров достигала 2 т. Передние конечности у этих гигантских хищников редуцировались до маленьких придатков с 2-3 пальцами. Зато череп обладал подвижной верхней челюстью: черепной кинетизм, унаследованный наземными позвоночными от далеких предков (см. выше), у теропод значительно усовершенствовался (рис. 38), как и у лепидозавров, но на несколько другой основе. Вероятно, подвижность верхней челюсти в какой-то мере компенсировала редукцию передних конечностей. Подвижность верхней челюсти позволяет лучше удерживать добычу; кинетический череп в этом отношении имеет такое же преимущество перед акинетическим, т. е. лишенным подвижности верхней челюсти, как рука с гибкими пальцами перед клешней.
Вероятно, основным способом нападения крупных карнозавров на добычу было преследование (едва ли такие гиганты могли подстерегать добычу в засаде) с последующим страшным ударом тяжелого черепа, вооруженного кинжалообразными зубами, сверху, с высоты огромного роста хищника, в шею или спину жертвы. Не случайно у многих растительноядных динозавров имелись специальные приспособления для защиты шеи и спины от ударов сверху.
Следует упомянуть, что среди карнозавров были не только гигантские, но и более мелкие хищники (размером 1-2 м). При сохранении того же общего плана строения, карнозавры были достаточно разнообразны. В связи с этим упомянем, например, мелового спинозавра (Spinosaurus), у которого остистые отростки туловищных позвонков были гипертрофированы, достигая в длину 1,8 м. Очевидно, вдоль спины этого крупного двуногого хищника тянулся высокий гребень, подобный спинному парусу некоторых пеликозавров и также, вероятно, игравший роль в терморегуляции.
Рис. 50. Тираннозавр (Tyrannosaurus) (реконструкция К. К. Флерова).
Рис. 51. Завролоф (Saurolophus) (реконструкция К. К. Флерова).
Все птицетазовые динозавры были растительноядными животными. Среди них имелись и двуногие и четвероногие ящеры. Первые (подотряд орнитопод Ornithopoda) варьировали в размерах от 1 до 15 м. Масса взрослых особей крупных видов в среднем составляла около 5,5 т. Это были наземные или полуводные формы с довольно разнообразными пропорциями тела и внешним обликом. Представители наземных групп: пситтакозавры, или "ящеры-попугаи" (Psittacosauridae), и игуанодоны (Iguanodontidae) имели на пальцах небольшие копытца. Эти животные, вероятно, обитали во влажных тропических лесах и питались сочной зеленью и плодами. Пситтакозавры получили название за внешнее сходство их черепа (с высоким сжатым с боков роговым клювом на передней части челюстей) с таковым попугаев (Psittaci); игуанодоны обладали крупными зубами, коронки которых (с небольшими зубчиками на режущем крае) напоминали зубы современных растительноядных ящериц игуан. Большие пальцы на передних конечностях игуанодонов были вместо копыт снабжены крепкими острыми когтями, вероятно, использовавшимися этими животными при обороне от нападений хищников. Размеры игуанодонов достигали 10 м.