Из плейстоценовых отложений известны многочисленные находки крупных нелетающих страусоподобных птиц, отдельные виды которых дожили до наших дней (африканские, австралийские и американские страусы, а также более мелкие киви), другие вымерли к концу плейстоцена или были истреблены человеком в совсем недавнее время. Эта печальная судьба постигла в первую очередь гигантских птиц, обитавших на островах: мадагаскарских эпиорнисов (Aepiornithes) и новозеландских моа (Dinornithes), достигавших в высоту 3,3 м. Хотя в отложениях палеогена ископаемые остатки нелетающих страусоподобных бескилевых птиц (Ratitae) представлены скудно, этот эволюционный ствол (или, по мнению некоторых ученых, отдельные филетические линии, эволюционировавшие параллельно) должен был обособиться от остальных птиц еще в конце мелового периода, о чем говорит сохранение бескилевыми ряда примитивных особенностей скелета. Утрата способности к полету происходила на разных этапах эволюционной истории птиц у многих групп и была, вероятно, связана с отсутствием опасных четвероногих хищников в местообитаниях, занимаемых птицами. Поэтому так часто нелетающие птицы появлялись на островах и изолированных континентах (Австралия, Южная Америка).
Как мы уже упоминали, прогрессировавшее похолодание завершилось в плейстоцене развитием великого оледенения. Наступление ледников сопровождалось далеким отступанием теплолюбивых флор и фаун на юг, к экваториальному поясу. В межледниковые эпохи, продолжавшиеся по нескольку десятков тысяч лет, происходили обратные смещения климатических зон и соответствующих им флор и фаун к северу.
В то же время в относительной близости к границам оледенения в Европе, Азии и Северной Америке сформировался специфический приледниковый пояс, характеризовавшийся особыми физико-географическими условиями (резко континентальный климат с низким уровнем средних температур при сухом воздухе и в то же время достаточной обводненности территории летом за счет талых ледниковых вод, с возникновением в низинах озер и заболоченных участков). В этой обширной приледниковой зоне возник и особый биоценоз (тундростепь), существовавший все время оледенения и перемещавшийся в соответствии с изменениями границ ледника к северу или к югу. Флора тундростепи включала различные травянистые растения (особенно злаки и осоки), мхи, а также мелкие деревца и кустарники, произраставшие главным образом в долинах рек и по берегам озер (ивы, березы, ольхи, а также сосны и лиственницы).
При этом общая биомасса растительности (в основном за счет трав) в тундростепи была, по-видимому, очень велика, что позволило расселиться на огромных пространствах приледникового пояса обильной и своеобразной фауне, которую называют мамонтовой. Эта удивительная приледниковая фауна включала мамонтов, шерстистых носорогов, овцебыков, короткорогих бизонов, северных оленей, антилоп сайгаков, грызунов (сусликов, сурков, леммингов), зайцеобразных, а также различных хищников (пещерных львов, пещерных медведей, гиен, песцов, росомах). Состав мамонтовой фауны свидетельствует о том, что она произошла от фауны гиппариона, будучи ее северным приледниковым вариантом (а современная африканская фауна является в определенной степени южным, тропическим производным гиппарионовой).
Для всех видов животных мамонтовой фауны характерны приспособления к жизни в условиях низких температур, в частности длинная и густая шерсть. Густой и очень длинной рыжей шерстью (с длиной волос до 70-80 см) был покрыт и мамонт (Mammonteus, рис. 73) - северный слон, обитавший еще около 12 000 лет назад на огромных территориях Европы (достигая в отдельные эпохи к югу Италии, Крыма и Закавказья), Азии и Северной Америки.
Изучение представителей мамонтовой фауны в сравнении с другими ископаемыми животными значительно облегчается сохранением целых трупов или их частей в условиях вечной мерзлоты (см. "Введение"). На территории нашей страны был сделан целый ряд замечательных находок такого рода; наиболее известен из них так называемый "березовский мамонт", найденный в 1901 г. на берегу реки Березовки, на северо-востоке Сибири 1, а последняя
Рис. 73. Мамонт (Mammonteus) (реконструкция К. К. Флерова).
находка - почти целый труп 5-7-месячного мамонтенка, обнаруженный в 1977 г. на берегу ручья, впадающего в реку Берелех (приток Колымы).
Пропорции тела мамонта заметно отличались от таковых современных слонов, индийского и африканского. Теменная часть черепа сильно выступала вверх, а затылок был скошен вниз, к глубокой шейной выемке, позади которой на спине возвышался большой горб, состоявший из жира. Вероятно, это был запас питательных веществ, использовавшийся во время голодного зимнего сезона. Позади горба спина была круто скошена вниз. Огромные бивни (длиной до 2,5 м) закручивались вверх и внутрь. В содержимом желудков мамонтов были обнаружены остатки листьев и стеблей злаков и осок, а также побегов ив, берез и ольх, иногда даже лиственниц и сосен. Основу питания мамонта, вероятно, составляли травянистые растения (Н. К. Верещагин, 1974).
Во многих местах, где прежде обитали мамонты, - в Сибири, на Новосибирских островах, на Аляске, на Украине и т. д. - были обнаружены огромные скопления скелетов этих животных, так называемые "мамонтовы кладбища". О причинах возникновения мамонтовых кладбищ было высказано немало предположений. Наиболее вероятно, что они формировались (как и большинство ориктоценозов с массовыми скоплениями остатков наземных животных) в результате сноса течением рек (особенно во время весенних половодий или летних разливов; в паводки всегда погибает много животных) в разного рода естественные отстойники (заводи, омуты, старицы, устья оврагов и т. п.) и их накопления там в течение многих лет.
Вместе с мамонтами обитали и шерстистые носороги (Coelodonta), покрытые густой коричневой шерстью. Облик этих двурогих носорогов, так же как и мамонтов и других животных мамонтовой фауны, был запечатлен людьми каменного века - кроманьонцами в их рисунках на стенах пещер. На основании археологических данных можно с уверенностью утверждать, что древние люди охотились на самых различных животных, входивших в состав мамонтовой фауны, в том числе и на самых крупных и опасных - шерстистых носорогов и самих мамонтов (а в Америке на еще сохранившихся там мастодонтов и мегатериев). В связи с этим высказывались предположения, что человек мог сыграть определенную роль (по мнению некоторых авторов, даже решающую) в вымирании многих плейстоценовых животных. Однако в целом это представляется маловероятным, если учесть очень ограниченные возможности людей каменного века в их воздействии на природу, их малочисленность, а также охотничью практику современных племен, развитие культуры которых по тем или другим причинам задержалось на уровне неолита (австралийские аборигены, американские индейцы, некоторые африканские племена). Охота для этих племен является нередко важнейшим средством к существованию, но, как правило, животных не убивают без надобности, с избытком по отношению к потребностям; охота на крупных животных остается рискованным и опасным занятием и практикуется не часто. Африканские слоны, носороги и многочисленные крупные копытные, так же как и австралийские сумчатые процветали и были чрезвычайно многочисленны до прихода европейцев с огнестрельным оружием. Иначе дело могло обстоять на островах с ограниченными территориями и численностью популяций животных, которые к тому же благодаря отсутствию хищников зачастую утрачивали приспособления для защиты или бегства. Поэтому преследование со стороны человека могло сыграть роковую роль, например, в судьбе новозеландских нелетающих птиц моа.
Вымирание мамонтовой фауны отчетливо коррелирует с концом последнего оледенения 10-12 тыс. лет назад. Потепление климата и таяние ледников резко изменили природную обстановку в прежнем поясе приледниковой тундростепи; значительно возросла влажность воздуха и усилилось выпадение осадков; как следствие, на больших территориях развилась заболоченность, зимой увеличилась высота снежного покрова. Животные мамонтовой фауны, хорошо защищенные от сухого холода и способные добывать себе пищу на просторах тундростепи в малоснежные зимы ледниковой эпохи, оказались в крайне неблагоприятной для них экологической обстановке. Обилие снега зимой сделало невозможным добывание пищи в достаточном количестве. Летом же высокая влажность и заболачивание почвы, крайне неблагоприятные и сами по себе, сопровождались колоссальным возрастанием численности кровососущих насекомых (гнуса, столь обильного в современной тундре), укусы которых изнуряли животных, не давая им спокойно кормиться (как это происходит и ныне с северными оленями). Таким образом, мамонтовая фауна оказалась за очень короткий срок (таяние ледников происходило очень быстро, см. выше) перед лицом резких изменений среды обитания, к которым большинство составлявших ее видов не сумело столь быстро приспособиться, и она как целое прекратила существование (Н. К. Верещагин, 1977).
Из числа крупных млекопитающих этой фауны сохранились до наших дней северные олени (Rangifer), обладающие большой подвижностью и способные совершать дальние миграции: летом в тундру к морю, где меньше гнуса, а на зиму на ягельные пастбища в лесотундру и тайгу. В относительно малоснежных местообитаниях на севере Гренландии и на некоторых островах Канадского Арктического архипелага сохранились овцебыки (Ovibos). Приспособились к новым условиям некоторые мелкие животные из состава мамонтовой фауны (лемминги, песцы). Но большинство видов млекопитающих этой удивительной фауны вымерли к началу голоценовой эпохи 1.
В конце плейстоцена произошло еще одно значительное изменение фауны, правда, ограниченное масштабами Америки, но остающееся до сих пор загадочным. В Северной и Южной Америке вымерло подавляющее большинство крупных животных, столь обильных там прежде: и представители мамонтовой фауны, и обитавшие в более южных районах, где не было никакого оледенения, мастодонты и слоны, все лошади и большинство верблюдов, мегатерии и глиптодонты. Видимо, еще в плиоцене исчезли носороги. Из крупных млекопитающих сохранились лишь олени и бизоны в Северной Америке и ламы и тапиры в Южной. Это тем более удивительно, что Северная Америка была родиной и центром эволюции лошадей и верблюдов, сохранившихся до нашего времени в Старом Свете.
Нет никаких признаков значительных изменений условий существования в конце плейстоцена на большей части территории Америки, не подвергавшейся оледенению. Более того, после появления в Америке европейцев, некоторые из завезенных ими лошадей оказались на воле, одичали и дали начало мустангам, быстро размножившимся в североамериканских прериях и южноамериканской пампе, условия которых оказались вполне благоприятными для этих животных. Индейские племена, жившие охотой, не оказывали отрицательного влияния на численность огромных стад бизонов (и мустангов после их появления в Америке). Как мы уже указывали, человек на уровне культуры каменного века едва ли мог сыграть решающую роль в вымирании многочисленных видов крупных плейстоценовых животных (за исключением, может быть, медлительных и малосообразительных мегатериев) на обширных территориях Северной и Южной Америки.
После завершения последнего оледенения 10-12 тыс. лет назад Земля вступила в голоценовую эпоху четвертичного периода, в течение которой установился современный облик фауны и флоры. Условия жизни на Земле ныне значительно более суровы, чем на протяжении мезозоя, палеогена и большей части неогена. И богатство и разнообразие мира организмов в наше время, судя по всему, существенно ниже, чем за многие прошлые эпохи.
В голоцене все большую возможность воздействия на среду обитания приобретает человек. В наше время с развитием технической цивилизации деятельность людей стала поистине важнейшим глобальным фактором, активно изменяющим биосферу.
В связи с формированием человека современного вида (Homo sapiens) и развитием человеческого общества в течение четвертичного периода А. П. Павлов (1922) предложил назвать этот период кайнозойской эры антропогеном. Обратимся же теперь к эволюции самого человека.
ГЛАВА 6. ПРОИСХОЖДЕНИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ ЧЕЛОВЕКА
Человек относится к отряду приматов (Primates), и эволюционная история человека есть часть филогенеза этой группы. Поэтому рассказ о происхождении человека целесообразно начать с анализа общих признаков приматов, среди которых можно найти и предпосылки для развития особенностей строения, физиологии и поведения человека.
Приматов можно кратко охарактеризовать как группу лесных теплолюбивых плацентарных млекопитающих, приспособившихся к лазающему, древесному образу жизни, сохранив достаточно примитивную основу организации. Архаические черты в строении приматов проявляются в сохранении ими пятипалой конечности, опирающейся при ходьбе на всю ступню (а не на пальцы или на их концевые фаланги, как у быстро бегающих хищников и копытных), в сохранении ключиц (которые утрачиваются при совершенствовании бега у названных групп), в отсутствии специализации питания (большинство приматов всеядны и питаются как растительной, так и животной пищей) и т. д. Сохранение некоторых примитивных признаков и отсутствие специализации различных органов к какой-то одной (хотя и весьма совершенно выполняемой) функции обеспечивают высокую эволюционную пластичность приматов, проявивших в ходе филогенеза способность адаптироваться к самым различным условиям существования и способам использования природных ресурсов.
Важнейшие особенности приматов связаны с развитием приспособлений к древесной, лазающей жизни. Прежде всего это совершенствование хватательной способности конечностей, сопровождавшееся приобретением возможности вращения кисти и предплечья вокруг их продольной оси (способность к пронации и супинации кисти, с поворотом ладони вниз и вверх), а также развитие противопоставления больших пальцев всем остальным, облегчавшего хватание. Эти приспособления значительно увеличили общую манипулятивную способность конечностей, т. е. способность различным образом действовать с удерживаемым пальцами предметом.
Лазание по веткам требует хорошо развитого осязания (для исследования поверхности опоры), в связи с чем на концевых фалангах пальцев усиленно развиваются мясистые пальцевые подушечки, кожа которых богата осязательными тельцами и нервными окончаниями; поэтому когти преобразуются в ногти с плоской и тонкой когтевой пластинкой, защищающей конец пальца сверху.
Но самую важную роль среди органов чувств при лазании приобретают глаза, поскольку прыжки с ветки на ветку требуют возможности объемного (стереоскопического) зрения, с точной оценкой расстояний и надежности опоры. Развитие стереоскопического зрения достигается перемещением глаз на переднюю (лицевую) поверхность головы, их сближением и все большим перекрыванием полей зрения (что, собственно, и создает бинокулярный эффект: предмет рассматривается двумя глазами с разных сторон, и восприятие обоих глаз суммируется в центральной нервной системе).
С другой стороны, при жизни на деревьях падает роль обоняния. Соответственно, орган обоняния у приматов подвергается некоторой редукции.
Чрезвычайно важные изменения, связанные с адаптацией к лазанию, произошли в центральной нервной системе. Дело в том, что передвижение по веткам представляет собой один из наиболее сложных способов локомоции, требующий непрерывной точной оценки расстояний и качества опоры и соответствующей коррекции движений. На деревьях каждый шаг и прыжок представляют собой, по удачному определению Я. Я. Рогинского, "отдельный творческий акт". Все это требует высокого совершенства центральной нервной системы как в анализе непрерывно меняющейся обстановки, так и в осуществлении тонкого мышечного контроля разнообразнейших оттенков движений и положений конечностей и тела. Результатом совершенствования всех указанных функций явилось прогрессивное развитие головного мозга, особенно коры больших полушарий, в которой в ходе филогенеза приматов формируется сложная система борозд и извилин (у низших приматов кора имеет гладкую поверхность) 1, а также мозжечка. Увеличение размеров головного мозга сказывалось на пропорциях черепа, в котором относительно увеличивалась мозговая коробка и уменьшался челюстной отдел.
Кочевая жизнь на деревьях, которую ведет большинство обезьян, не позволяет самкам иметь одновременно много детенышей, которые, цепляясь за шерсть матери, сковывают ее движения. Отсюда характерная для приматов тенденция к уменьшению числа детенышей до 1-2 на самку за одну беременность. Малочисленность потомства требует более совершенного ухода за ним, поэтому у обезьян должны были развиться сложные формы родительского поведения, обеспечивающие длительный уход за детенышами и защиту их родителями. Результатом уменьшения числа детенышей была и редукция числа млечных желез до единственной (грудной) пары.
Еще одной чрезвычайно важной характеристикой приматов является их общественный (стайный) образ жизни. Эффективная организация жизни стаи требовала развития особых (социальных) форм поведения. Наиболее жизнеспособными оказывались те стаи, в которых наследственно закреплялись такие формы поведения, которые обеспечивали снижение взаимной агрессивности особей и помощь более слабым животным в своей стае. В стаях формировалась так называемая социальная иерархия, т. е. происходило выделение разных категорий особей (доминантов - вожаков, животных второго ранга - субдоминантов и других уровней иерархии), что отвечало задаче оптимального разделения функций в организации жизни стаи (совместного целенаправленного движения по охотничьим угодьям, сведения к минимуму конфликтов между разными особями, преодоления различных критических ситуаций). Усложнение поведения в результате общественной жизни требовало, с одной стороны, дальнейшего совершенствования головного мозга, с другой - развития системы сигналов, которая позволила бы передавать необходимую информацию между разными особями стаи.
РАННИЕ ЭТАПЫ ЭВОЛЮЦИИ ПРИМАТОВ
Приматы возникли от примитивных насекомоядных млекопитающих (Insectivora), отдельные группы которых перешли к лазающей, древесной жизни. К основанию эволюционного ствола приматов, возможно, близки древесные землеройки - тупайи (Tupaiidae), обитающие ныне во влажных тропических лесах Южной и Юго-Восточной Азии и прилежащих островов. Среди зоологов-систематиков до сих пор нет единства мнений в вопросе о положении тупайид в системе млекопитающих. Одни авторы рассматривают их как семейство отряда насекомоядных, другие помещают их среди приматов.
Эволюционная ветвь насекомоядных, ведущая к приматам, обособилась, вероятно, еще до конца мезозоя. Из верхнемеловых отложений известны ископаемые остатки животных, которых ряд палеонтологов рассматривает уже в качестве примитивных приматов. Это были пургатории (Purgatorius) - мелкие зверьки с признаками приспособлений к лазающей, древесной жизни, вероятно, имевшие ночную активность (как и другие мезозойские млекопитающие) и питавшиеся насекомыми и фруктами.
Из самых нижних горизонтов палеоцена известны остатки лемуров (Lemuroidea) - наиболее примитивной группы среди современных приматов. Лемуры ныне обитают в тропических лесах Мадагаскара, Африки и Южной Азии. Они ведут сумеречный и ночной древесный образ жизни. Это небольшие животные (в среднем достигающие размеров кошки) с длинным хвостом, пушистым мехом и удлиненной мордочкой. Глаза у лемуров обращены еще не прямо вперед, как у более высокоразвитых приматов, а несколько косо вперед и вбок. У лемуров сохраняется довольно хорошо развитое обоняние. Этих симпатичных зверьков иногда называют полуобезьянами, подчеркивая, что они еще не приобрели всего комплекса признаков, характерного для высших приматов, и занимают по уровню организации промежуточное положение между последними и древесными землеройками.
От каких-то примитивных лемуров примерно в середине палеогена возникли настоящие обезьяны - антропоиды (Anthropoidea). Вероятно, их обособление от лемуров было связано с переходом к дневной активности, сопровождавшимся усилением роли зрения, увеличением размеров и совершенствованием строения головного мозга, развитием стайного образа жизни и связанных с ним социальных форм поведения.
По мнению ряда антропологов, от общего корня с антропоидами произошли тарзиевые, или долгопяты (Tarsioidea), - своеобразная обособленная группа ночных насекомоядных приматов, в организации которых причудливо сочетаются примитивные и специализированные черты.
Древнейшие остатки антропоидов известны из нижнеолигоценовых отложений Египта. Однако антропоиды возникли, вероятно, еще раньше (может быть, в конце эоцена), поскольку в раннем олигоцене существовали уже достаточно разнообразные их представители. Наиболее примитивным среди них был парапитек (Parapithecus), близкий по уровню организации к низшим мартышкообразным обезьянам (Cercopithecidae) и, возможно, принадлежавший к группе, которая являлась предковой для более высокоразвитых антропоидов.
Рис. 74. Черепа антропоморфных приматов:
а - шимпанзе; б - австралопитек (по Р. Дарту и Р. Бруму); в - питекантроп яванский (по Мак-Грегори); г - синантроп (по Вейнерту); д - неандерталец (по Мак-Грегори); е - кроманьонец (по Мак-Грегори).
До сих пор остается нерешенной проблема происхождения широконосых обезьян (Platyrrhini) Нового Света, сохранивших в целом более примитивное строение, чем современные обезьяны Старого Света, объединяемые в группу узконосых (Catarrhini). Названия "широконосые" и "узконосые" связаны с характерными различиями представителей этих двух групп по ширине носовой перегородки между наружными отверстиями ноздрей. Выше мы уже упоминали, что широконосые обезьяны могли проникнуть в Южную Америку уже после ее обособления от Северной (в олигоцене). Древнейшие остатки обезьян в Южной Америке известны из миоценовых отложений. Однако, согласно другой гипотезе, предковый ствол широконосых обезьян мог обособиться от основного ствола антропоидов еще в эоцене, вместе с изоляцией Южной Америки, и дальнейшая эволюция широконосых и узконосых обезьян шла независимо и параллельно.
Из нижнеолигоценовых отложений Египта известны, кроме парапитеков, ископаемые остатки более высокоразвитых обезьян, названных проплиопитеками (Propliopithecus). Проплиопитек, судя по особенностям строения его нижней челюсти и зубов, мог быть предком гиббонов (Hylobatidae), которых многие авторы рассматривают уже как низших представителей человекообразных (антропоморфных) приматов (Hominoidea, или Anthropomorpha). Помимо гиббонов, к антропоморфным приматам в качестве отдельных семейств относят высших человекообразных обезьян (Pongidae, или Simiidae), к которым принадлежат современные шимпанзе (Pan), гориллы (Gorilla) и орангутаны (Pongo), и людей (Hominidae).
Антропоморфным приматам присущи наиболее крупные (в пределах отряда) размеры тела (самцы гориллы при росте около 180 см достигают массы 200 кг) и характерные пропорции: относительно короткое туловище и длинные конечности. У человекообразных обезьян передние конечности заметно длиннее задних. Вероятно, пропорции тела и полувыпрямленная осанка антропоморфов сложились в связи с особыми формами передвижения этих крупных обезьян по деревьям, которые получили названия "круриация" и "брахиация". При круриации обезьяна идет на задних конечностях по нижним толстым ветвям деревьев в вертикальном или близком к нему положении, охватывая стопами опорную ветвь и поддерживаясь передними конечностями за верхние ветви. Брахиация представляет собой более специализированную форму передвижения; это своего рода быстрый "полет" под кронами деревьев с перехватыванием руками за ветви и свисающие лианы (подобно прыжкам гимнастов на трапеции). Брахиация особенно характерна для гиббонов, но в какой-то мере (как вспомогательный способ локомоции) могла использоваться и общими предками всех антропоморфов (Я. Я. Рогинский, 1969). Во всяком случае, использование круриации и в некоторой степени брахиации древнейшими антропоморфами позволяет объяснить многие характерные особенности их строения 1.
Антропоморфы обладают наиболее сложными формами поведения (в том числе социального) среди всех приматов, чрезвычайно высокой способностью к разнообразным манипуляциям с предметами, вплоть до изготовления примитивных орудий, т. е. предварительной обработки какого-либо объекта, которая делает его пригодным для осуществления заранее задуманного действия (например, обработка ветви руками и зубами для последующего добывания с ее помощью плода). Однако человекообразные обезьяны не обнаруживают способности к настоящей трудовой деятельности, принципиальной особенностью которой является изготовление орудий не с помощью естественных органов, а посредством других предметов, которые используются как искусственные средства обработки (В. П. Якимов, 1965). С другой стороны, человекообразные обезьяны весьма способны к научению: наблюдения ряда этологов за поведением этих животных в природе показали, что в стаях шимпанзе имеет место своего рода передача опыта между разными обезьянами (путем наблюдения и перенимания операций, "изобретенных" более старыми и опытными животными). Однако даже у высших обезьян, в отличие от человека, не обнаружено способности к продолжительной концентрации внимания, требующей подавления посторонних, отвлекающих впечатлений и необходимой для перехода к настоящей трудовой деятельности (В. В. Бунак, 1975).
Как мы уже упоминали, прогрессировавшее похолодание завершилось в плейстоцене развитием великого оледенения. Наступление ледников сопровождалось далеким отступанием теплолюбивых флор и фаун на юг, к экваториальному поясу. В межледниковые эпохи, продолжавшиеся по нескольку десятков тысяч лет, происходили обратные смещения климатических зон и соответствующих им флор и фаун к северу.
В то же время в относительной близости к границам оледенения в Европе, Азии и Северной Америке сформировался специфический приледниковый пояс, характеризовавшийся особыми физико-географическими условиями (резко континентальный климат с низким уровнем средних температур при сухом воздухе и в то же время достаточной обводненности территории летом за счет талых ледниковых вод, с возникновением в низинах озер и заболоченных участков). В этой обширной приледниковой зоне возник и особый биоценоз (тундростепь), существовавший все время оледенения и перемещавшийся в соответствии с изменениями границ ледника к северу или к югу. Флора тундростепи включала различные травянистые растения (особенно злаки и осоки), мхи, а также мелкие деревца и кустарники, произраставшие главным образом в долинах рек и по берегам озер (ивы, березы, ольхи, а также сосны и лиственницы).
При этом общая биомасса растительности (в основном за счет трав) в тундростепи была, по-видимому, очень велика, что позволило расселиться на огромных пространствах приледникового пояса обильной и своеобразной фауне, которую называют мамонтовой. Эта удивительная приледниковая фауна включала мамонтов, шерстистых носорогов, овцебыков, короткорогих бизонов, северных оленей, антилоп сайгаков, грызунов (сусликов, сурков, леммингов), зайцеобразных, а также различных хищников (пещерных львов, пещерных медведей, гиен, песцов, росомах). Состав мамонтовой фауны свидетельствует о том, что она произошла от фауны гиппариона, будучи ее северным приледниковым вариантом (а современная африканская фауна является в определенной степени южным, тропическим производным гиппарионовой).
Для всех видов животных мамонтовой фауны характерны приспособления к жизни в условиях низких температур, в частности длинная и густая шерсть. Густой и очень длинной рыжей шерстью (с длиной волос до 70-80 см) был покрыт и мамонт (Mammonteus, рис. 73) - северный слон, обитавший еще около 12 000 лет назад на огромных территориях Европы (достигая в отдельные эпохи к югу Италии, Крыма и Закавказья), Азии и Северной Америки.
Изучение представителей мамонтовой фауны в сравнении с другими ископаемыми животными значительно облегчается сохранением целых трупов или их частей в условиях вечной мерзлоты (см. "Введение"). На территории нашей страны был сделан целый ряд замечательных находок такого рода; наиболее известен из них так называемый "березовский мамонт", найденный в 1901 г. на берегу реки Березовки, на северо-востоке Сибири 1, а последняя
Рис. 73. Мамонт (Mammonteus) (реконструкция К. К. Флерова).
находка - почти целый труп 5-7-месячного мамонтенка, обнаруженный в 1977 г. на берегу ручья, впадающего в реку Берелех (приток Колымы).
Пропорции тела мамонта заметно отличались от таковых современных слонов, индийского и африканского. Теменная часть черепа сильно выступала вверх, а затылок был скошен вниз, к глубокой шейной выемке, позади которой на спине возвышался большой горб, состоявший из жира. Вероятно, это был запас питательных веществ, использовавшийся во время голодного зимнего сезона. Позади горба спина была круто скошена вниз. Огромные бивни (длиной до 2,5 м) закручивались вверх и внутрь. В содержимом желудков мамонтов были обнаружены остатки листьев и стеблей злаков и осок, а также побегов ив, берез и ольх, иногда даже лиственниц и сосен. Основу питания мамонта, вероятно, составляли травянистые растения (Н. К. Верещагин, 1974).
Во многих местах, где прежде обитали мамонты, - в Сибири, на Новосибирских островах, на Аляске, на Украине и т. д. - были обнаружены огромные скопления скелетов этих животных, так называемые "мамонтовы кладбища". О причинах возникновения мамонтовых кладбищ было высказано немало предположений. Наиболее вероятно, что они формировались (как и большинство ориктоценозов с массовыми скоплениями остатков наземных животных) в результате сноса течением рек (особенно во время весенних половодий или летних разливов; в паводки всегда погибает много животных) в разного рода естественные отстойники (заводи, омуты, старицы, устья оврагов и т. п.) и их накопления там в течение многих лет.
Вместе с мамонтами обитали и шерстистые носороги (Coelodonta), покрытые густой коричневой шерстью. Облик этих двурогих носорогов, так же как и мамонтов и других животных мамонтовой фауны, был запечатлен людьми каменного века - кроманьонцами в их рисунках на стенах пещер. На основании археологических данных можно с уверенностью утверждать, что древние люди охотились на самых различных животных, входивших в состав мамонтовой фауны, в том числе и на самых крупных и опасных - шерстистых носорогов и самих мамонтов (а в Америке на еще сохранившихся там мастодонтов и мегатериев). В связи с этим высказывались предположения, что человек мог сыграть определенную роль (по мнению некоторых авторов, даже решающую) в вымирании многих плейстоценовых животных. Однако в целом это представляется маловероятным, если учесть очень ограниченные возможности людей каменного века в их воздействии на природу, их малочисленность, а также охотничью практику современных племен, развитие культуры которых по тем или другим причинам задержалось на уровне неолита (австралийские аборигены, американские индейцы, некоторые африканские племена). Охота для этих племен является нередко важнейшим средством к существованию, но, как правило, животных не убивают без надобности, с избытком по отношению к потребностям; охота на крупных животных остается рискованным и опасным занятием и практикуется не часто. Африканские слоны, носороги и многочисленные крупные копытные, так же как и австралийские сумчатые процветали и были чрезвычайно многочисленны до прихода европейцев с огнестрельным оружием. Иначе дело могло обстоять на островах с ограниченными территориями и численностью популяций животных, которые к тому же благодаря отсутствию хищников зачастую утрачивали приспособления для защиты или бегства. Поэтому преследование со стороны человека могло сыграть роковую роль, например, в судьбе новозеландских нелетающих птиц моа.
Вымирание мамонтовой фауны отчетливо коррелирует с концом последнего оледенения 10-12 тыс. лет назад. Потепление климата и таяние ледников резко изменили природную обстановку в прежнем поясе приледниковой тундростепи; значительно возросла влажность воздуха и усилилось выпадение осадков; как следствие, на больших территориях развилась заболоченность, зимой увеличилась высота снежного покрова. Животные мамонтовой фауны, хорошо защищенные от сухого холода и способные добывать себе пищу на просторах тундростепи в малоснежные зимы ледниковой эпохи, оказались в крайне неблагоприятной для них экологической обстановке. Обилие снега зимой сделало невозможным добывание пищи в достаточном количестве. Летом же высокая влажность и заболачивание почвы, крайне неблагоприятные и сами по себе, сопровождались колоссальным возрастанием численности кровососущих насекомых (гнуса, столь обильного в современной тундре), укусы которых изнуряли животных, не давая им спокойно кормиться (как это происходит и ныне с северными оленями). Таким образом, мамонтовая фауна оказалась за очень короткий срок (таяние ледников происходило очень быстро, см. выше) перед лицом резких изменений среды обитания, к которым большинство составлявших ее видов не сумело столь быстро приспособиться, и она как целое прекратила существование (Н. К. Верещагин, 1977).
Из числа крупных млекопитающих этой фауны сохранились до наших дней северные олени (Rangifer), обладающие большой подвижностью и способные совершать дальние миграции: летом в тундру к морю, где меньше гнуса, а на зиму на ягельные пастбища в лесотундру и тайгу. В относительно малоснежных местообитаниях на севере Гренландии и на некоторых островах Канадского Арктического архипелага сохранились овцебыки (Ovibos). Приспособились к новым условиям некоторые мелкие животные из состава мамонтовой фауны (лемминги, песцы). Но большинство видов млекопитающих этой удивительной фауны вымерли к началу голоценовой эпохи 1.
В конце плейстоцена произошло еще одно значительное изменение фауны, правда, ограниченное масштабами Америки, но остающееся до сих пор загадочным. В Северной и Южной Америке вымерло подавляющее большинство крупных животных, столь обильных там прежде: и представители мамонтовой фауны, и обитавшие в более южных районах, где не было никакого оледенения, мастодонты и слоны, все лошади и большинство верблюдов, мегатерии и глиптодонты. Видимо, еще в плиоцене исчезли носороги. Из крупных млекопитающих сохранились лишь олени и бизоны в Северной Америке и ламы и тапиры в Южной. Это тем более удивительно, что Северная Америка была родиной и центром эволюции лошадей и верблюдов, сохранившихся до нашего времени в Старом Свете.
Нет никаких признаков значительных изменений условий существования в конце плейстоцена на большей части территории Америки, не подвергавшейся оледенению. Более того, после появления в Америке европейцев, некоторые из завезенных ими лошадей оказались на воле, одичали и дали начало мустангам, быстро размножившимся в североамериканских прериях и южноамериканской пампе, условия которых оказались вполне благоприятными для этих животных. Индейские племена, жившие охотой, не оказывали отрицательного влияния на численность огромных стад бизонов (и мустангов после их появления в Америке). Как мы уже указывали, человек на уровне культуры каменного века едва ли мог сыграть решающую роль в вымирании многочисленных видов крупных плейстоценовых животных (за исключением, может быть, медлительных и малосообразительных мегатериев) на обширных территориях Северной и Южной Америки.
После завершения последнего оледенения 10-12 тыс. лет назад Земля вступила в голоценовую эпоху четвертичного периода, в течение которой установился современный облик фауны и флоры. Условия жизни на Земле ныне значительно более суровы, чем на протяжении мезозоя, палеогена и большей части неогена. И богатство и разнообразие мира организмов в наше время, судя по всему, существенно ниже, чем за многие прошлые эпохи.
В голоцене все большую возможность воздействия на среду обитания приобретает человек. В наше время с развитием технической цивилизации деятельность людей стала поистине важнейшим глобальным фактором, активно изменяющим биосферу.
В связи с формированием человека современного вида (Homo sapiens) и развитием человеческого общества в течение четвертичного периода А. П. Павлов (1922) предложил назвать этот период кайнозойской эры антропогеном. Обратимся же теперь к эволюции самого человека.
ГЛАВА 6. ПРОИСХОЖДЕНИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ ЧЕЛОВЕКА
Человек относится к отряду приматов (Primates), и эволюционная история человека есть часть филогенеза этой группы. Поэтому рассказ о происхождении человека целесообразно начать с анализа общих признаков приматов, среди которых можно найти и предпосылки для развития особенностей строения, физиологии и поведения человека.
Приматов можно кратко охарактеризовать как группу лесных теплолюбивых плацентарных млекопитающих, приспособившихся к лазающему, древесному образу жизни, сохранив достаточно примитивную основу организации. Архаические черты в строении приматов проявляются в сохранении ими пятипалой конечности, опирающейся при ходьбе на всю ступню (а не на пальцы или на их концевые фаланги, как у быстро бегающих хищников и копытных), в сохранении ключиц (которые утрачиваются при совершенствовании бега у названных групп), в отсутствии специализации питания (большинство приматов всеядны и питаются как растительной, так и животной пищей) и т. д. Сохранение некоторых примитивных признаков и отсутствие специализации различных органов к какой-то одной (хотя и весьма совершенно выполняемой) функции обеспечивают высокую эволюционную пластичность приматов, проявивших в ходе филогенеза способность адаптироваться к самым различным условиям существования и способам использования природных ресурсов.
Важнейшие особенности приматов связаны с развитием приспособлений к древесной, лазающей жизни. Прежде всего это совершенствование хватательной способности конечностей, сопровождавшееся приобретением возможности вращения кисти и предплечья вокруг их продольной оси (способность к пронации и супинации кисти, с поворотом ладони вниз и вверх), а также развитие противопоставления больших пальцев всем остальным, облегчавшего хватание. Эти приспособления значительно увеличили общую манипулятивную способность конечностей, т. е. способность различным образом действовать с удерживаемым пальцами предметом.
Лазание по веткам требует хорошо развитого осязания (для исследования поверхности опоры), в связи с чем на концевых фалангах пальцев усиленно развиваются мясистые пальцевые подушечки, кожа которых богата осязательными тельцами и нервными окончаниями; поэтому когти преобразуются в ногти с плоской и тонкой когтевой пластинкой, защищающей конец пальца сверху.
Но самую важную роль среди органов чувств при лазании приобретают глаза, поскольку прыжки с ветки на ветку требуют возможности объемного (стереоскопического) зрения, с точной оценкой расстояний и надежности опоры. Развитие стереоскопического зрения достигается перемещением глаз на переднюю (лицевую) поверхность головы, их сближением и все большим перекрыванием полей зрения (что, собственно, и создает бинокулярный эффект: предмет рассматривается двумя глазами с разных сторон, и восприятие обоих глаз суммируется в центральной нервной системе).
С другой стороны, при жизни на деревьях падает роль обоняния. Соответственно, орган обоняния у приматов подвергается некоторой редукции.
Чрезвычайно важные изменения, связанные с адаптацией к лазанию, произошли в центральной нервной системе. Дело в том, что передвижение по веткам представляет собой один из наиболее сложных способов локомоции, требующий непрерывной точной оценки расстояний и качества опоры и соответствующей коррекции движений. На деревьях каждый шаг и прыжок представляют собой, по удачному определению Я. Я. Рогинского, "отдельный творческий акт". Все это требует высокого совершенства центральной нервной системы как в анализе непрерывно меняющейся обстановки, так и в осуществлении тонкого мышечного контроля разнообразнейших оттенков движений и положений конечностей и тела. Результатом совершенствования всех указанных функций явилось прогрессивное развитие головного мозга, особенно коры больших полушарий, в которой в ходе филогенеза приматов формируется сложная система борозд и извилин (у низших приматов кора имеет гладкую поверхность) 1, а также мозжечка. Увеличение размеров головного мозга сказывалось на пропорциях черепа, в котором относительно увеличивалась мозговая коробка и уменьшался челюстной отдел.
Кочевая жизнь на деревьях, которую ведет большинство обезьян, не позволяет самкам иметь одновременно много детенышей, которые, цепляясь за шерсть матери, сковывают ее движения. Отсюда характерная для приматов тенденция к уменьшению числа детенышей до 1-2 на самку за одну беременность. Малочисленность потомства требует более совершенного ухода за ним, поэтому у обезьян должны были развиться сложные формы родительского поведения, обеспечивающие длительный уход за детенышами и защиту их родителями. Результатом уменьшения числа детенышей была и редукция числа млечных желез до единственной (грудной) пары.
Еще одной чрезвычайно важной характеристикой приматов является их общественный (стайный) образ жизни. Эффективная организация жизни стаи требовала развития особых (социальных) форм поведения. Наиболее жизнеспособными оказывались те стаи, в которых наследственно закреплялись такие формы поведения, которые обеспечивали снижение взаимной агрессивности особей и помощь более слабым животным в своей стае. В стаях формировалась так называемая социальная иерархия, т. е. происходило выделение разных категорий особей (доминантов - вожаков, животных второго ранга - субдоминантов и других уровней иерархии), что отвечало задаче оптимального разделения функций в организации жизни стаи (совместного целенаправленного движения по охотничьим угодьям, сведения к минимуму конфликтов между разными особями, преодоления различных критических ситуаций). Усложнение поведения в результате общественной жизни требовало, с одной стороны, дальнейшего совершенствования головного мозга, с другой - развития системы сигналов, которая позволила бы передавать необходимую информацию между разными особями стаи.
РАННИЕ ЭТАПЫ ЭВОЛЮЦИИ ПРИМАТОВ
Приматы возникли от примитивных насекомоядных млекопитающих (Insectivora), отдельные группы которых перешли к лазающей, древесной жизни. К основанию эволюционного ствола приматов, возможно, близки древесные землеройки - тупайи (Tupaiidae), обитающие ныне во влажных тропических лесах Южной и Юго-Восточной Азии и прилежащих островов. Среди зоологов-систематиков до сих пор нет единства мнений в вопросе о положении тупайид в системе млекопитающих. Одни авторы рассматривают их как семейство отряда насекомоядных, другие помещают их среди приматов.
Эволюционная ветвь насекомоядных, ведущая к приматам, обособилась, вероятно, еще до конца мезозоя. Из верхнемеловых отложений известны ископаемые остатки животных, которых ряд палеонтологов рассматривает уже в качестве примитивных приматов. Это были пургатории (Purgatorius) - мелкие зверьки с признаками приспособлений к лазающей, древесной жизни, вероятно, имевшие ночную активность (как и другие мезозойские млекопитающие) и питавшиеся насекомыми и фруктами.
Из самых нижних горизонтов палеоцена известны остатки лемуров (Lemuroidea) - наиболее примитивной группы среди современных приматов. Лемуры ныне обитают в тропических лесах Мадагаскара, Африки и Южной Азии. Они ведут сумеречный и ночной древесный образ жизни. Это небольшие животные (в среднем достигающие размеров кошки) с длинным хвостом, пушистым мехом и удлиненной мордочкой. Глаза у лемуров обращены еще не прямо вперед, как у более высокоразвитых приматов, а несколько косо вперед и вбок. У лемуров сохраняется довольно хорошо развитое обоняние. Этих симпатичных зверьков иногда называют полуобезьянами, подчеркивая, что они еще не приобрели всего комплекса признаков, характерного для высших приматов, и занимают по уровню организации промежуточное положение между последними и древесными землеройками.
От каких-то примитивных лемуров примерно в середине палеогена возникли настоящие обезьяны - антропоиды (Anthropoidea). Вероятно, их обособление от лемуров было связано с переходом к дневной активности, сопровождавшимся усилением роли зрения, увеличением размеров и совершенствованием строения головного мозга, развитием стайного образа жизни и связанных с ним социальных форм поведения.
По мнению ряда антропологов, от общего корня с антропоидами произошли тарзиевые, или долгопяты (Tarsioidea), - своеобразная обособленная группа ночных насекомоядных приматов, в организации которых причудливо сочетаются примитивные и специализированные черты.
Древнейшие остатки антропоидов известны из нижнеолигоценовых отложений Египта. Однако антропоиды возникли, вероятно, еще раньше (может быть, в конце эоцена), поскольку в раннем олигоцене существовали уже достаточно разнообразные их представители. Наиболее примитивным среди них был парапитек (Parapithecus), близкий по уровню организации к низшим мартышкообразным обезьянам (Cercopithecidae) и, возможно, принадлежавший к группе, которая являлась предковой для более высокоразвитых антропоидов.
Рис. 74. Черепа антропоморфных приматов:
а - шимпанзе; б - австралопитек (по Р. Дарту и Р. Бруму); в - питекантроп яванский (по Мак-Грегори); г - синантроп (по Вейнерту); д - неандерталец (по Мак-Грегори); е - кроманьонец (по Мак-Грегори).
До сих пор остается нерешенной проблема происхождения широконосых обезьян (Platyrrhini) Нового Света, сохранивших в целом более примитивное строение, чем современные обезьяны Старого Света, объединяемые в группу узконосых (Catarrhini). Названия "широконосые" и "узконосые" связаны с характерными различиями представителей этих двух групп по ширине носовой перегородки между наружными отверстиями ноздрей. Выше мы уже упоминали, что широконосые обезьяны могли проникнуть в Южную Америку уже после ее обособления от Северной (в олигоцене). Древнейшие остатки обезьян в Южной Америке известны из миоценовых отложений. Однако, согласно другой гипотезе, предковый ствол широконосых обезьян мог обособиться от основного ствола антропоидов еще в эоцене, вместе с изоляцией Южной Америки, и дальнейшая эволюция широконосых и узконосых обезьян шла независимо и параллельно.
Из нижнеолигоценовых отложений Египта известны, кроме парапитеков, ископаемые остатки более высокоразвитых обезьян, названных проплиопитеками (Propliopithecus). Проплиопитек, судя по особенностям строения его нижней челюсти и зубов, мог быть предком гиббонов (Hylobatidae), которых многие авторы рассматривают уже как низших представителей человекообразных (антропоморфных) приматов (Hominoidea, или Anthropomorpha). Помимо гиббонов, к антропоморфным приматам в качестве отдельных семейств относят высших человекообразных обезьян (Pongidae, или Simiidae), к которым принадлежат современные шимпанзе (Pan), гориллы (Gorilla) и орангутаны (Pongo), и людей (Hominidae).
Антропоморфным приматам присущи наиболее крупные (в пределах отряда) размеры тела (самцы гориллы при росте около 180 см достигают массы 200 кг) и характерные пропорции: относительно короткое туловище и длинные конечности. У человекообразных обезьян передние конечности заметно длиннее задних. Вероятно, пропорции тела и полувыпрямленная осанка антропоморфов сложились в связи с особыми формами передвижения этих крупных обезьян по деревьям, которые получили названия "круриация" и "брахиация". При круриации обезьяна идет на задних конечностях по нижним толстым ветвям деревьев в вертикальном или близком к нему положении, охватывая стопами опорную ветвь и поддерживаясь передними конечностями за верхние ветви. Брахиация представляет собой более специализированную форму передвижения; это своего рода быстрый "полет" под кронами деревьев с перехватыванием руками за ветви и свисающие лианы (подобно прыжкам гимнастов на трапеции). Брахиация особенно характерна для гиббонов, но в какой-то мере (как вспомогательный способ локомоции) могла использоваться и общими предками всех антропоморфов (Я. Я. Рогинский, 1969). Во всяком случае, использование круриации и в некоторой степени брахиации древнейшими антропоморфами позволяет объяснить многие характерные особенности их строения 1.
Антропоморфы обладают наиболее сложными формами поведения (в том числе социального) среди всех приматов, чрезвычайно высокой способностью к разнообразным манипуляциям с предметами, вплоть до изготовления примитивных орудий, т. е. предварительной обработки какого-либо объекта, которая делает его пригодным для осуществления заранее задуманного действия (например, обработка ветви руками и зубами для последующего добывания с ее помощью плода). Однако человекообразные обезьяны не обнаруживают способности к настоящей трудовой деятельности, принципиальной особенностью которой является изготовление орудий не с помощью естественных органов, а посредством других предметов, которые используются как искусственные средства обработки (В. П. Якимов, 1965). С другой стороны, человекообразные обезьяны весьма способны к научению: наблюдения ряда этологов за поведением этих животных в природе показали, что в стаях шимпанзе имеет место своего рода передача опыта между разными обезьянами (путем наблюдения и перенимания операций, "изобретенных" более старыми и опытными животными). Однако даже у высших обезьян, в отличие от человека, не обнаружено способности к продолжительной концентрации внимания, требующей подавления посторонних, отвлекающих впечатлений и необходимой для перехода к настоящей трудовой деятельности (В. В. Бунак, 1975).