Для всех современных эукариот характерен в той или иной форме половой процесс 1, сущностью которого является обмен наследственной информацией между разными организмами, принадлежащими к одному биологическому виду. В результате полового процесса наследственная информация перекомбинируется в каждом следующем поколении, что резко повышает изменчивость данного вида (комбинативная форма изменчивости). Вторая важнейшая функция полового процесса - объединение наследственной информации, присущей разным индивидам, в единый видовой генофонд. При наличии полового процесса отдельные особи объединяются в целостную систему - биологический вид, который как целое неизмеримо устойчивее по отношению ко всем неблагоприятным изменениям внешней среды, чем генетически обособленные линии, размножающиеся бесполым путем (клоны).
Половой процесс известен и у некоторых прокариот (бактерии), но у них он неупорядочен и не обеспечивает эквивалентного обмена разных особей наследственной информацией. Вероятно, характерная для эукариот упорядоченность полового процесса, связанная со структурой эукариотической клетки, сложилась вскоре после их возникновения.
В результате присущего эукариотам полового процесса в одной клетке объединяются два генома, т. е. два полных набора наследственной информации (диплоидное состояние). В диплоидном наборе все хромосомы парные. Чтобы в дальнейшем не происходило новых удвоений числа геномов (что затруднило бы нормальное функционирование клетки), необходимо развитие особого механизма клеточного деления (мейоза), посредством которого каждая из дочерних клеток получает лишь один (гаплоидный) набор хромосом. Вероятно, мейоз появился практически одновременно с развитием у эукариот полового процесса. В процессе мейоза хромосомы из разных пар диплоидного набора распределяются в дочерние клетки независимо и случайно, что приводит к возникновению новых комбинаций хромосом в гаплоидных наборах и еще более увеличивает комбинативную изменчивость вида. Таким образом, половой процесс и мейоз обеспечивают резкое возрастание внутривидовой изменчивости, способствующее значительному убыстрению эволюции (что и наблюдается у эукариот) 2.
Примерно 0,9 млрд. лет назад произошло разделение эволюционного ствола древнейших эукариот на ряд ветвей, давших начало разным типам водорослей: зеленых (Chlorophyta), бурых (Phaeophyta), красных (Rhodophyta) и др., а также грибам (тип Fungi). Вероятно, в это время существовали уже и одноклеточные животные - простейшие (тип Protozoa), либо возникшие от общего предкового ствола всех эукариот, либо обособившиеся от ранних представителей одной из групп растений (какой именно, с уверенностью сказать сейчас невозможно). Разные исследователи связывали происхождение животных с каждой из названных выше групп растений. По всей совокупности данных, к предкам Protozoa наиболее близкими кажутся некоторые одноклеточные зеленые водоросли. Не случайно таких жгутиконосных одноклеточных, как Euglenoidea, Volvocales и др., способных и к фотосинтезу, и к гетеротрофному питанию, ботаники рассматривают в составе типа зеленых водорослей, а зоологи - в составе типа простейших животных.
ПРОИСХОЖДЕНИЕ МНОГОКЛЕТОЧНЫХ ОРГАНИЗМОВ
Вероятно, 700-900 млн. лет назад на Земле появились первые многоклеточные животные и растения. У растений возникновение многоклеточного уровня организации, по-видимому, произошло на основе дифференциации лентообразных колоний, возникших путем бокового срастания прикрепленных нитчатых форм или благодаря делению клеток последних в двух взаимно перпендикулярных направлениях (в одной плоскости). У прикрепленных колоний различные участки находились в разных условиях по отношению к солнечному свету, субстрату и водному окружению. В связи с этим естественный отбор должен был благоприятствовать возникновению определенной дифференциации частей колонии. Первым шагом было возникновение полярности колонии: на одном ее конце выделялись клетки, служившие для прикрепления к субстрату (для них характерны ослабление фотосинтеза, потеря способности к делению), на другом - верхушечные клетки, интенсивно делившиеся и образовавшие своего рода точку роста колонии. Естественный отбор благоприятствовал приобретению клетками колонии способности делиться в разных направлениях; это содействовало ветвлению, что увеличивало поверхность колонии. Деление клеток в трех плоскостях или переплетение отдельных нитей вело к возникновению многослойного, объемного тела. В ходе его дальнейшей дифференциации сформировались многоклеточные органы, выполнявшие разные функции (фиксация на субстрате, фотосинтез, размножение). Одновременно между разными клетками растения складывалась определенная взаимозависимость, что, собственно говоря, и знаменует достижение многоклеточного уровня организации.
У животных активный образ жизни требовал более совершенной и сложной дифференциации организма, чему растений. Сложность организации многоклеточных животных (Metazoa) и разнообразие ее конкретных форм стимулировали разработку различных гипотез о происхождении Metazoa. Эти гипотезы для упрощения изложения можно свести к двум основным концепциям - колониального и неколониального происхождения многоклеточных животных.
Первая концепция берет начало в работах Э. Геккеля, который в создании известной теории гастреи основывался на сформулированном им биогенетическом законе (см. "Введение"), Геккель исходил из того, что филогенез древнейших Metazoa в определенной степени повторяется в онтогенезе современных многоклеточных животных (рис. 6). В соответствии с этим он видел предков Metazoa в колониальных простейших, обладавших сферическими колониями с однослойной стенкой, подобными бластуле - одной из ранних стадий эмбрионального развития современных многоклеточных животных. Геккель назвал эту гипотетическую предковую форму бластеей. При направленном плавании сферическая колония - бластея - ориентировалась одним полюсом вперед (как это наблюдается и у современных колониальных простейших, например у Volvox). Согласно Геккелю, на переднем полюсе колонии возникло впячивание ее стенки внутрь, подобно тому как это происходит при инвагинационной гаструляции в онтогенезе некоторых современных Metazoa. В результате образовался многоклеточный организм - гастрея, стенка тела которого состоит из двух слоев - эктодермы и энтодермы. Энтодерма окружает внутреннюю полость, первичный кишечник, открытый наружу единственным отверстием - первичным ртом. Организация гастреи соответствует принципиальному плану строения кишечнополостных (тип Coelenterata), которых Э. Геккель и рассматривал как наиболее примитивных многоклеточных животных.
Рис. 6. Ранние стадии онтогенеза кораллового полипа Monoxenia (по Э. Геккелю):
а - бластула; б - гаструляция; в, г - гаструла (внешний вид и продольный разрез).
И. И. Мечников обратил внимание на то, что у примитивных кишечнополостных гаструляция происходит не путем инвагинации (впячивания одного полюса однослойного зародыша - бластулы), что характерно для более высокоорганизованных групп, а посредством миграции некоторых клеток (рис. 7) из однослойной стенки тела внутрь. Там они образуют рыхлое скопление, позднее организующееся в виде стенок гастральной полости, которая прорывается наружу ротовым отверстием. Такой способ гаструляции гораздо проще, чем инвагинация, так как не требует сложного направленного и координированного смещения целого пласта клеток и, вероятно, примитивнее инвагинации. В связи с этим И. И. Мечников модифицировал теорию Э. Геккеля следующим образом. В сфероидной колонии простейших - жгутиконосцев - клетки ее однослойной стенки, захватывавшие (фагоцитировавшие) пищу, мигрировали для ее переваривания внутрь, в полость колонии (подобно миграции клеток будущей энтодермы в процессе гаструляции кишечнополостных). Эти клетки образовали рыхлое внутреннее скопление - фагоцитобласт, функцией которого стало обеспечение всего организма пищей, включая ее переваривание и распределение, тогда как поверхностный слой клеток - кинобласт - осуществлял функции защиты и движения организма. Для захвата новых пищевых частиц клеткам фагоцитобласта, по мысли И. И. Мечникова, не было необходимости возвращаться в поверхностный слой: располагаясь непосредственно под кинобластом, клетки фагоцитобласта захватывали пищу псевдоподиями, выдвигаемыми наружу в промежутках между клетками кинобласта. Эта гипотетическая стадия эволюции Metazoa была названа Мечниковым фагоцителлой (или
Рис. 7. Гаструляция зародыша гидроидного полипа Stomateca (из Н. А. Иоффа).
паренхимеллой); ее строение соответствует таковому паренхимулы - личинки некоторых кишечнополостных и губок. В дальнейшем (как приспособление к повышению активности питания) у потомков фагоцителлы произошла эпителизация фагоцитобласта в виде первичного кишечника с образованием ротового отверстия в том месте, где происходила преимущественная миграция клеток внутрь. По мнению некоторых ученых, это место, вероятно, соответствовало заднему по направлению движения полюсу тела, где при плавании возникают завихрения воды и поэтому условия наиболее благоприятны для захвата (фагоцитоза) пищевых частиц. Теория И. И. Мечникова, как и теория Э. Геккеля, принимает происхождение Metazoa от колониальных простейших и рассматривает в качестве наиболее примитивных многоклеточных животных типы кишечнополостных и губок.
Теория неколониального происхождения Metazoa была разработана сербским ученым Й. Хаджи. Хаджи обратил внимание на некоторое сходство между инфузориями - высшими простейшими, обладающими наиболее сложно дифференцированным клеточным телом, и турбелляриями - примитивной группой плоских червей (тип Plathelminthes). Некоторые инфузории и турбеллярии обладают близкими размерами и одинаковой формой тела, сходным положением ротового отверстия на брюшной стороне тела и расположением ряда внутренних структур. Нужно отметить, что это сходство имеет условный характер, поскольку многоклеточные органы турбеллярии сравниваются с органоидами - частями клетки инфузорий.
Й. Хаджи высказал предположение, что многоклеточное строение могло возникнуть путем целлюляризации, т. е. разделения на отдельные клетки сложно устроенного многоядерного клеточного тела каких-то инфузорий. Согласно этой гипотезе, наиболее примитивной группой Metazoa являются низшие черви турбеллярии, а кишечнополостные возникли от них, перейдя к прикрепленной жизни на дне водоемов, что и вызвало вторичное упрощение их организации.
Гипотеза неколониального происхождения многоклеточных (или гипотеза целлюляризации) по-своему логична и остроумна и поэтому получила признание со стороны ряда ученых. Однако эта концепция построена главным образом умозрительно и не основана на серьезных фактах. Явление целлюляризации никогда не наблюдалось ни у каких инфузорий (тогда как колониальные формы широко распространены среди жгутиковых). Внутриклеточные механизмы передачи информации и принципы интеграции одноклеточного тела инфузории принципиально отличаются от соответствующих процессов в многоклеточном организме, основанных на межклеточных взаимодействиях. Превратить одно в другое путем целлюляризации не представляется возможным. Специфический тип полового процесса инфузорий (конъюгация, при которой две особи обмениваются своими так называемыми блуждающими ядрами) не имеет ничего общего с половым процессом многоклеточных животных. Концепция целлюляризации никак не увязана с данными эмбриологии: ход онтогенеза многоклеточных животных необъясним с ее позиций.
Рис. 8. Трихоплакс (Trichoplax adhaerens):
а - изменения формы тела одной особи (по Ф. Шульце);
б - разрез, перпендикулярный краям тела (по А. В. Иванову):
1 - амебоидные клетки; 2 - спинной эпителий;
3 - веретеновидные клетки;
4 - липидные включения;
5 - пищеварительные вакуоли; 6 - брюшной эпителий.
Важные сведения для понимания ранних этапов эволюции Metazoa были получены при изучении Trichoplax adhaerens - крайне примитивного многоклеточного организма, обнаруженного в Красном море Ф. Шульце еще в 1883 г., но детально исследованного лишь в 70-е годы нашего века К. Греллом (1971) и А. В. Ивановым (1973, 1976). Трихоплакс (рис. 8) имеет уплощенное тело, лишенное полярности. Поверхность тела, обращенная вверх, выстлана плоским, а нижняя цилиндрическим мерцательным эпителием. Внутри, между эпителиальными слоями, соответствующими кинобласту, находится полость с жидким содержимым, в которой располагаются веретеновидные и звездчатые клетки. Эти последние можно рассматривать в качестве фагоцитобласта. Размножается трихоплакс бесполым способом: делением и почкованием. А. В. Иванов указал, что трихоплакс представляет собой как бы живую модель фагоцителлы, и предложил выделить эту форму в особый тип животных Phagocytellozoa. По-видимому, трихоплакс подкрепляет позиции теории фагоцителлы И. И. Мечникова и, следовательно, колониальной теории происхождения Metazoa 1.
Как указывалось выше, в позднем протерозое (600-650 млн. лет назад) уже существовали такие группы многоклеточных животных, как губки, кишечнополостные, плоские и кольчатые черви и даже, возможно, предки членистоногих. Судя по общему уровню организации соответствующих групп, можно предполагать, что к этому времени обособились также эволюционные стволы нитчатых червей (тип Nemathelminthes), предков моллюсков и предков вторичноротых животных - олигомерных червей.
Докембрийский филогенез Metazoa можно гипотетически представить следующим образом (рис. 9). От колониальных жгутиковых (по мнению ряда авторов, от гетеротрофных форм, принадлежавших к отряду Protomonadida) путем дифференциации и интеграции колонии, с миграцией внутрь клеток фагоцитобласта на заднем полюсе тела возникли первые многоклеточные животные, организация которых соответствовала фагоцителле (по И. И. Мечникову). Мало изменившимися потомками этих древнейших многоклеточных являются современные Phagocytellozoa (Trichoplax adhaerens). Примитивные многоклеточные были свободноплавающими (за счет работы мерцательного эпителия - кинобласта) животными, питавшимися различными микроорганизмами (простейшими и одноклеточными водорослями).
При дальнейшем развитии приспособлений к активному питанию происходила постепенная эпителизация фагоцитобласта, т. е. преобразование рыхлого скопления клеток в орган с эпителизованными стенками. Эпителизация фагоцитобласта, вероятно, началась с развития на заднем по движению полюсе постоянного ротового отверстия. Как отметил К. В. Беклемишев (1974), на этой стадии филогенеза организм стал питаться как целое, а не как совокупность отдельных самостоятельно фагоцитирующих клеток. Вероятно, к этому времени появилась и интегрирующая организм нервная система в виде эпителиального нервного сплетения. Активное плавание требовало способности ориентироваться в пространстве и координировать работу всех органов. Для осуществления этих функций на аборальном (противоположном ротовому отверстию) полюсе тела животного возник нейрорецепторный комплекс, включавший нервный ганглий, осязательные щетинки и статоцист (орган равновесия). Подобный аборальный орган имеется у современных гребневиков (тип Ctenophora), а также у свободноплавающих личинок очень многих групп животных (плоских и кольчатых червей, моллюсков, членистоногих, полухордовых, иглокожих и др.). Эту гипотетическую стадию филогенеза древних Metazoa можно назвать "стомофагоцителлой" (подчеркивая эпителизацию лишь ротового отдела фагоцитобласта).
Рис. 9. Схема филогенеза основных групп многоклеточных животных.
Гипотетические группы отмечены символом (?).
Возможно, на этой стадии эволюции произошла первая крупная дивергенция филогенетического ствола древних многоклеточных, связанная с тем, что некоторые группы этих животных перешли к освоению морского дна, другие же продолжали совершенствовать приспособления к активной жизни в толще воды.
Современные низшие плоские черви - бескишечные турбеллярии (Acoela) - в целом сохранили тот уровень организации, который, вероятно, был характерен для древнейших многоклеточных, впервые перешедших к освоению подвижного образа жизни на поверхности субстрата. От вендских представителей этих турбеллярий могли возникнуть филогенетические стволы, ведущие к другим группам плоских червей, к нитчатым червям и к предкам кольчатых червей (протоаннелидам). От протоаннелид обособились, с одной стороны, предки моллюсков, с другой - предки членистоногих. У всех этих групп произошла дальнейшая эпителизация фагоцитобласта. У низших червей эпителизировалась лишь центральная часть фагоцитобласта, что привело у плоских червей к формированию разветвленного кишечника с единым отверстием ("рот"), ведущим во внешнюю среду, а у нитчатых червей - к образованию сквозного кишечника с ротовым и анальным отверстиями. У высших групп (кольчатые черви, моллюски и членистоногие) эпителизировался весь фагоцитобласт: не только его центральная часть (энтодермальный кишечник), но и периферическая (мезодерма и ее производные). Последнее привело к развитию вторичной полости тела (целома), стенки которой образованы мезодермальным целомическим эпителием. Более примитивные представители кольчатых червей, моллюсков и членистоногих обладают характерной личиночной стадией трохофорой. В связи с этим указанные группы иногда объединяют под названием Trochozoa.
У тех потомков стомофагоцителлы, которые продолжали совершенствовать адаптацию к жизни в толще воды, также произошла эпителизация центрального и отчасти периферического фагоцитобласта: возникла гастральная полость (первичный кишечник) и ее периферические ветви (гастроваскулярные каналы). К этому уровню организации среди современных животных ближе всего стоят гребневики (тип Ctenophora), вероятно, сохранившие примитивный образ жизни в толще воды. От их позднепротерозойских предков (которых можно назвать "проктенофорами") с переходом к прикрепленной жизни на морском дне возникли стрекающие кишечнополостные (тип Coelenterata, или Cnidaria).
Другие филогенетические линии, ответвившиеся от проктенофор, также осваивали морское дно, но с развитием приспособлений к активному передвижению по субстрату (подобно турбелляриям и их потомкам, но на другом исходном уровне организации). У этих форм в результате завершения эпителизации периферического фагоцитобласта также образовалась вторичная полость тела - целом, но возникла она совершенно другим способом, чем у Trochozoa. В онтогенезе животных, происходящих от проктенофор, вторичная полость тела обособляется от первичного кишечника, как его боковые карманообразные выпячивания (первоначально, вероятно, было 3 пары таких выпячиваний), которые затем отшнуровываются от стенок кишки (рис. 10). Такой способ развития целома получил название энтероцельного, в отличие от схизоцельного способа, характерного для Trochozoa, у которых целом возникает в результате появления полостей внутри скоплений мезодермальных клеток, без всякой связи с первичным кишечником.
Рис. 10. Энтероцельное развитие целома в онтогенезе ланцетника (4 последовательные стадии):
1 - эктодерма; 2 - энтодерма; 3 - мезодерма; 4 - первичный кишечник; 5 целомические карманы; 6 - нервная пластинка; 7 - целом; 8 - вторичный кишечник; 9 - нервная трубка; 10 - хорда.
О. и Р. Гертвиги и И. И. Мечников обосновали гипотезу, согласно которой энтероцельный целом возник в эволюции из гастроваскулярных каналов проктенофорных предков (так называемая энтероцельная теория происхождения целома 1). Энтероцельный целом характерен для типов Pogonophora, Chaetognatha, Brachiopoda, Bryozoa и ряда других, в том числе группы так называемых вторичноротых животных (Deuterostomia), объединяющей типы Chordata, Echinodermata и Hemichordata. У вторичноротых животных имеется много общего, в частности особое положение дефинитивного (присущего взрослым организмам) рта, возникающего на полюсе тела, противоположном первичному эмбриональному рту (бластопору). На месте же этого последнего развивается анальное отверстие. Вторичноротые, несомненно, имеют общее происхождение; в качестве их предков указывают гипотетическую группу олигомерных червей, тело которых было разделено на три отдела, имелся вторичный рот и энтероцельный целом. Среди современных вторичноротых к уровню организации олигомерных червей всего ближе, по-видимому, стоят свободноживущие полухордовые, представителем которых является желудевый червь (Balanoglossus).
Особое положение среди многоклеточных животных занимают губки (тип Porifera, или Spongia). Эта группа характеризуется очень примитивным общим уровнем организации. Губки, по существу, не имеют эпителизованного фагоцитобласта, упорядоченного внутреннего строения, настоящего кишечника, нервной системы, рецепторов и т. д. Губки отличаются от всех остальных Metazoa чрезвычайно своеобразным онтогенезом, в ходе которого происходит инверсия зародышевых листков (эктодермы и энтодермы, так сказать, меняющихся местами). Происхождение губок остается дискуссионным: их выводят либо отдельным стволом непосредственно от колониальных жгутиковых, либо от общего корня с другими многоклеточными, как раннюю боковую ветвь от уровня фагоцителлы.
Вероятно, обособление всех основных типов животных произошло в верхнем протерозое, в промежутке времени 600-800 млн. лет назад. Примитивные представители всех групп многоклеточных животных были небольшими лишенными скелета организмами. Продолжавшееся накопление кислорода в атмосфере и увеличение мощности озонового экрана к концу протерозоя позволили животным, как указано выше, увеличить размеры тела и приобрести скелет. Организмы получили возможность широко расселиться на малых глубинах различных водоемов, что повело к значительному повышению разнообразия форм жизни.
ГЛАВА 3. ЖИЗНЬ В ПАЛЕОЗОЙСКОЙ ЭРЕ
Итак, на рубеже протерозоя и палеозоя произошел кажущийся или действительный взрыв формообразования, который привел к появлению в палеонтологической летописи кембрийского периода представителей почти всех известных типов организмов. Палеозойская эра продолжалась свыше 300 млн. лет. В течение этого времени на Земле произошли значительные изменения физико-географических условий: рельефа суши и морского дна, общего соотношения площади материков и океанов, положения континентов, климата и многих других факторов. Эти изменения неизбежно должны были сказываться на развитии жизни. С краткого обзора условий, существовавших на Земле в палеозойской эре, мы и начнем эту главу.
АРЕНА ЖИЗНИ В ПАЛЕОЗОЕ
На протяжении палеозоя море неоднократно наступало на континент, заливая опускавшиеся участки континентальных платформ (морские трансгрессии), и вновь отступало (морские регрессии). Трансгрессии были характерны для начала кембрия, первой половины ордовика (когда была затоплена наибольшая за весь фанерозой часть современных континентов), раннего силура и девона; две крупные трансгрессии были в карбоне. Талассократические эпохи морских трансгрессий сменялись геократическими эпохами поднятия суши, сопровождавшегося горообразовательными процессами и морскими регрессиями (во второй половине кембрия, в конце ордовика, в самом начале и в конце силурийского периода, в середине карбона и в пермском периоде). Мощные горные хребты поднялись в конце силура в Скандинавии, Шотландии, Гренландии, на востоке Северной Америки и в ряде других районов земного шара (так называемая Каледонская тектоно-магматическая эпоха); в каменноугольном и пермском периодах - в Средней Европе, на Урале и в Средней Азии, на севере Сибири, в Австралии и т. д. (Герцинская тектоно-магматическая эпоха).
Согласно классической точке зрения, которая берет начало в работах Ч. Лайеля, происходившие в геологической истории изменения границ суши и моря объясняются вертикальными смещениями участков земной коры. Однако ныне все большее признание получает так называемая концепция мобилизма - горизонтальных перемещений континентальных блоков (или дрейфа континентов), выдвинутая А. Вегенером в 1912 г. Современный вариант этой концепции (теория тектоники литосферных плит, или новая глобальная тектоника) основывается на глобальном синтезе результатов геолого-геофизических наблюдений и во многом отличается от взглядов А. Вегенера.
По современным геофизическим данным, астеносфера - верхний слой верхней мантии Земли, располагающийся на глубинах 60 - 250 км, - имеет пониженную вязкость. Предполагают, что в мантии существуют конвекционные потоки ее вещества, источником энергии для которых являются, вероятно, радиоактивный распад и гравитационная дифференциация вещества мантии. В это движение вовлекаются литосферные плиты, как бы плавающие в состоянии изостатического равновесия на поверхности астеносферы и служащие основанием для континентов. При столкновении континентальных плит их края деформируются с возникновением зон складчатости и проявлений магматизма. При столкновении континентальной и океанической плит последняя как бы подминается первой и растекается под ней в астеносфере 1. Как указывал А. В. Пейве (1977), концепция мобилизма в ее современном виде не свободна от противоречий и, вероятно, еще подвергнется существенным перестройкам. Однако уже и теперь эта концепция дает удовлетворительное объяснение целому ряду как геологических, так и биологических проблем. К последним относятся, в частности, характерные особенности географического распространения животных и растений, а также некоторые исторические изменения фауны и флоры.
Половой процесс известен и у некоторых прокариот (бактерии), но у них он неупорядочен и не обеспечивает эквивалентного обмена разных особей наследственной информацией. Вероятно, характерная для эукариот упорядоченность полового процесса, связанная со структурой эукариотической клетки, сложилась вскоре после их возникновения.
В результате присущего эукариотам полового процесса в одной клетке объединяются два генома, т. е. два полных набора наследственной информации (диплоидное состояние). В диплоидном наборе все хромосомы парные. Чтобы в дальнейшем не происходило новых удвоений числа геномов (что затруднило бы нормальное функционирование клетки), необходимо развитие особого механизма клеточного деления (мейоза), посредством которого каждая из дочерних клеток получает лишь один (гаплоидный) набор хромосом. Вероятно, мейоз появился практически одновременно с развитием у эукариот полового процесса. В процессе мейоза хромосомы из разных пар диплоидного набора распределяются в дочерние клетки независимо и случайно, что приводит к возникновению новых комбинаций хромосом в гаплоидных наборах и еще более увеличивает комбинативную изменчивость вида. Таким образом, половой процесс и мейоз обеспечивают резкое возрастание внутривидовой изменчивости, способствующее значительному убыстрению эволюции (что и наблюдается у эукариот) 2.
Примерно 0,9 млрд. лет назад произошло разделение эволюционного ствола древнейших эукариот на ряд ветвей, давших начало разным типам водорослей: зеленых (Chlorophyta), бурых (Phaeophyta), красных (Rhodophyta) и др., а также грибам (тип Fungi). Вероятно, в это время существовали уже и одноклеточные животные - простейшие (тип Protozoa), либо возникшие от общего предкового ствола всех эукариот, либо обособившиеся от ранних представителей одной из групп растений (какой именно, с уверенностью сказать сейчас невозможно). Разные исследователи связывали происхождение животных с каждой из названных выше групп растений. По всей совокупности данных, к предкам Protozoa наиболее близкими кажутся некоторые одноклеточные зеленые водоросли. Не случайно таких жгутиконосных одноклеточных, как Euglenoidea, Volvocales и др., способных и к фотосинтезу, и к гетеротрофному питанию, ботаники рассматривают в составе типа зеленых водорослей, а зоологи - в составе типа простейших животных.
ПРОИСХОЖДЕНИЕ МНОГОКЛЕТОЧНЫХ ОРГАНИЗМОВ
Вероятно, 700-900 млн. лет назад на Земле появились первые многоклеточные животные и растения. У растений возникновение многоклеточного уровня организации, по-видимому, произошло на основе дифференциации лентообразных колоний, возникших путем бокового срастания прикрепленных нитчатых форм или благодаря делению клеток последних в двух взаимно перпендикулярных направлениях (в одной плоскости). У прикрепленных колоний различные участки находились в разных условиях по отношению к солнечному свету, субстрату и водному окружению. В связи с этим естественный отбор должен был благоприятствовать возникновению определенной дифференциации частей колонии. Первым шагом было возникновение полярности колонии: на одном ее конце выделялись клетки, служившие для прикрепления к субстрату (для них характерны ослабление фотосинтеза, потеря способности к делению), на другом - верхушечные клетки, интенсивно делившиеся и образовавшие своего рода точку роста колонии. Естественный отбор благоприятствовал приобретению клетками колонии способности делиться в разных направлениях; это содействовало ветвлению, что увеличивало поверхность колонии. Деление клеток в трех плоскостях или переплетение отдельных нитей вело к возникновению многослойного, объемного тела. В ходе его дальнейшей дифференциации сформировались многоклеточные органы, выполнявшие разные функции (фиксация на субстрате, фотосинтез, размножение). Одновременно между разными клетками растения складывалась определенная взаимозависимость, что, собственно говоря, и знаменует достижение многоклеточного уровня организации.
У животных активный образ жизни требовал более совершенной и сложной дифференциации организма, чему растений. Сложность организации многоклеточных животных (Metazoa) и разнообразие ее конкретных форм стимулировали разработку различных гипотез о происхождении Metazoa. Эти гипотезы для упрощения изложения можно свести к двум основным концепциям - колониального и неколониального происхождения многоклеточных животных.
Первая концепция берет начало в работах Э. Геккеля, который в создании известной теории гастреи основывался на сформулированном им биогенетическом законе (см. "Введение"), Геккель исходил из того, что филогенез древнейших Metazoa в определенной степени повторяется в онтогенезе современных многоклеточных животных (рис. 6). В соответствии с этим он видел предков Metazoa в колониальных простейших, обладавших сферическими колониями с однослойной стенкой, подобными бластуле - одной из ранних стадий эмбрионального развития современных многоклеточных животных. Геккель назвал эту гипотетическую предковую форму бластеей. При направленном плавании сферическая колония - бластея - ориентировалась одним полюсом вперед (как это наблюдается и у современных колониальных простейших, например у Volvox). Согласно Геккелю, на переднем полюсе колонии возникло впячивание ее стенки внутрь, подобно тому как это происходит при инвагинационной гаструляции в онтогенезе некоторых современных Metazoa. В результате образовался многоклеточный организм - гастрея, стенка тела которого состоит из двух слоев - эктодермы и энтодермы. Энтодерма окружает внутреннюю полость, первичный кишечник, открытый наружу единственным отверстием - первичным ртом. Организация гастреи соответствует принципиальному плану строения кишечнополостных (тип Coelenterata), которых Э. Геккель и рассматривал как наиболее примитивных многоклеточных животных.
Рис. 6. Ранние стадии онтогенеза кораллового полипа Monoxenia (по Э. Геккелю):
а - бластула; б - гаструляция; в, г - гаструла (внешний вид и продольный разрез).
И. И. Мечников обратил внимание на то, что у примитивных кишечнополостных гаструляция происходит не путем инвагинации (впячивания одного полюса однослойного зародыша - бластулы), что характерно для более высокоорганизованных групп, а посредством миграции некоторых клеток (рис. 7) из однослойной стенки тела внутрь. Там они образуют рыхлое скопление, позднее организующееся в виде стенок гастральной полости, которая прорывается наружу ротовым отверстием. Такой способ гаструляции гораздо проще, чем инвагинация, так как не требует сложного направленного и координированного смещения целого пласта клеток и, вероятно, примитивнее инвагинации. В связи с этим И. И. Мечников модифицировал теорию Э. Геккеля следующим образом. В сфероидной колонии простейших - жгутиконосцев - клетки ее однослойной стенки, захватывавшие (фагоцитировавшие) пищу, мигрировали для ее переваривания внутрь, в полость колонии (подобно миграции клеток будущей энтодермы в процессе гаструляции кишечнополостных). Эти клетки образовали рыхлое внутреннее скопление - фагоцитобласт, функцией которого стало обеспечение всего организма пищей, включая ее переваривание и распределение, тогда как поверхностный слой клеток - кинобласт - осуществлял функции защиты и движения организма. Для захвата новых пищевых частиц клеткам фагоцитобласта, по мысли И. И. Мечникова, не было необходимости возвращаться в поверхностный слой: располагаясь непосредственно под кинобластом, клетки фагоцитобласта захватывали пищу псевдоподиями, выдвигаемыми наружу в промежутках между клетками кинобласта. Эта гипотетическая стадия эволюции Metazoa была названа Мечниковым фагоцителлой (или
Рис. 7. Гаструляция зародыша гидроидного полипа Stomateca (из Н. А. Иоффа).
паренхимеллой); ее строение соответствует таковому паренхимулы - личинки некоторых кишечнополостных и губок. В дальнейшем (как приспособление к повышению активности питания) у потомков фагоцителлы произошла эпителизация фагоцитобласта в виде первичного кишечника с образованием ротового отверстия в том месте, где происходила преимущественная миграция клеток внутрь. По мнению некоторых ученых, это место, вероятно, соответствовало заднему по направлению движения полюсу тела, где при плавании возникают завихрения воды и поэтому условия наиболее благоприятны для захвата (фагоцитоза) пищевых частиц. Теория И. И. Мечникова, как и теория Э. Геккеля, принимает происхождение Metazoa от колониальных простейших и рассматривает в качестве наиболее примитивных многоклеточных животных типы кишечнополостных и губок.
Теория неколониального происхождения Metazoa была разработана сербским ученым Й. Хаджи. Хаджи обратил внимание на некоторое сходство между инфузориями - высшими простейшими, обладающими наиболее сложно дифференцированным клеточным телом, и турбелляриями - примитивной группой плоских червей (тип Plathelminthes). Некоторые инфузории и турбеллярии обладают близкими размерами и одинаковой формой тела, сходным положением ротового отверстия на брюшной стороне тела и расположением ряда внутренних структур. Нужно отметить, что это сходство имеет условный характер, поскольку многоклеточные органы турбеллярии сравниваются с органоидами - частями клетки инфузорий.
Й. Хаджи высказал предположение, что многоклеточное строение могло возникнуть путем целлюляризации, т. е. разделения на отдельные клетки сложно устроенного многоядерного клеточного тела каких-то инфузорий. Согласно этой гипотезе, наиболее примитивной группой Metazoa являются низшие черви турбеллярии, а кишечнополостные возникли от них, перейдя к прикрепленной жизни на дне водоемов, что и вызвало вторичное упрощение их организации.
Гипотеза неколониального происхождения многоклеточных (или гипотеза целлюляризации) по-своему логична и остроумна и поэтому получила признание со стороны ряда ученых. Однако эта концепция построена главным образом умозрительно и не основана на серьезных фактах. Явление целлюляризации никогда не наблюдалось ни у каких инфузорий (тогда как колониальные формы широко распространены среди жгутиковых). Внутриклеточные механизмы передачи информации и принципы интеграции одноклеточного тела инфузории принципиально отличаются от соответствующих процессов в многоклеточном организме, основанных на межклеточных взаимодействиях. Превратить одно в другое путем целлюляризации не представляется возможным. Специфический тип полового процесса инфузорий (конъюгация, при которой две особи обмениваются своими так называемыми блуждающими ядрами) не имеет ничего общего с половым процессом многоклеточных животных. Концепция целлюляризации никак не увязана с данными эмбриологии: ход онтогенеза многоклеточных животных необъясним с ее позиций.
Рис. 8. Трихоплакс (Trichoplax adhaerens):
а - изменения формы тела одной особи (по Ф. Шульце);
б - разрез, перпендикулярный краям тела (по А. В. Иванову):
1 - амебоидные клетки; 2 - спинной эпителий;
3 - веретеновидные клетки;
4 - липидные включения;
5 - пищеварительные вакуоли; 6 - брюшной эпителий.
Важные сведения для понимания ранних этапов эволюции Metazoa были получены при изучении Trichoplax adhaerens - крайне примитивного многоклеточного организма, обнаруженного в Красном море Ф. Шульце еще в 1883 г., но детально исследованного лишь в 70-е годы нашего века К. Греллом (1971) и А. В. Ивановым (1973, 1976). Трихоплакс (рис. 8) имеет уплощенное тело, лишенное полярности. Поверхность тела, обращенная вверх, выстлана плоским, а нижняя цилиндрическим мерцательным эпителием. Внутри, между эпителиальными слоями, соответствующими кинобласту, находится полость с жидким содержимым, в которой располагаются веретеновидные и звездчатые клетки. Эти последние можно рассматривать в качестве фагоцитобласта. Размножается трихоплакс бесполым способом: делением и почкованием. А. В. Иванов указал, что трихоплакс представляет собой как бы живую модель фагоцителлы, и предложил выделить эту форму в особый тип животных Phagocytellozoa. По-видимому, трихоплакс подкрепляет позиции теории фагоцителлы И. И. Мечникова и, следовательно, колониальной теории происхождения Metazoa 1.
Как указывалось выше, в позднем протерозое (600-650 млн. лет назад) уже существовали такие группы многоклеточных животных, как губки, кишечнополостные, плоские и кольчатые черви и даже, возможно, предки членистоногих. Судя по общему уровню организации соответствующих групп, можно предполагать, что к этому времени обособились также эволюционные стволы нитчатых червей (тип Nemathelminthes), предков моллюсков и предков вторичноротых животных - олигомерных червей.
Докембрийский филогенез Metazoa можно гипотетически представить следующим образом (рис. 9). От колониальных жгутиковых (по мнению ряда авторов, от гетеротрофных форм, принадлежавших к отряду Protomonadida) путем дифференциации и интеграции колонии, с миграцией внутрь клеток фагоцитобласта на заднем полюсе тела возникли первые многоклеточные животные, организация которых соответствовала фагоцителле (по И. И. Мечникову). Мало изменившимися потомками этих древнейших многоклеточных являются современные Phagocytellozoa (Trichoplax adhaerens). Примитивные многоклеточные были свободноплавающими (за счет работы мерцательного эпителия - кинобласта) животными, питавшимися различными микроорганизмами (простейшими и одноклеточными водорослями).
При дальнейшем развитии приспособлений к активному питанию происходила постепенная эпителизация фагоцитобласта, т. е. преобразование рыхлого скопления клеток в орган с эпителизованными стенками. Эпителизация фагоцитобласта, вероятно, началась с развития на заднем по движению полюсе постоянного ротового отверстия. Как отметил К. В. Беклемишев (1974), на этой стадии филогенеза организм стал питаться как целое, а не как совокупность отдельных самостоятельно фагоцитирующих клеток. Вероятно, к этому времени появилась и интегрирующая организм нервная система в виде эпителиального нервного сплетения. Активное плавание требовало способности ориентироваться в пространстве и координировать работу всех органов. Для осуществления этих функций на аборальном (противоположном ротовому отверстию) полюсе тела животного возник нейрорецепторный комплекс, включавший нервный ганглий, осязательные щетинки и статоцист (орган равновесия). Подобный аборальный орган имеется у современных гребневиков (тип Ctenophora), а также у свободноплавающих личинок очень многих групп животных (плоских и кольчатых червей, моллюсков, членистоногих, полухордовых, иглокожих и др.). Эту гипотетическую стадию филогенеза древних Metazoa можно назвать "стомофагоцителлой" (подчеркивая эпителизацию лишь ротового отдела фагоцитобласта).
Рис. 9. Схема филогенеза основных групп многоклеточных животных.
Гипотетические группы отмечены символом (?).
Возможно, на этой стадии эволюции произошла первая крупная дивергенция филогенетического ствола древних многоклеточных, связанная с тем, что некоторые группы этих животных перешли к освоению морского дна, другие же продолжали совершенствовать приспособления к активной жизни в толще воды.
Современные низшие плоские черви - бескишечные турбеллярии (Acoela) - в целом сохранили тот уровень организации, который, вероятно, был характерен для древнейших многоклеточных, впервые перешедших к освоению подвижного образа жизни на поверхности субстрата. От вендских представителей этих турбеллярий могли возникнуть филогенетические стволы, ведущие к другим группам плоских червей, к нитчатым червям и к предкам кольчатых червей (протоаннелидам). От протоаннелид обособились, с одной стороны, предки моллюсков, с другой - предки членистоногих. У всех этих групп произошла дальнейшая эпителизация фагоцитобласта. У низших червей эпителизировалась лишь центральная часть фагоцитобласта, что привело у плоских червей к формированию разветвленного кишечника с единым отверстием ("рот"), ведущим во внешнюю среду, а у нитчатых червей - к образованию сквозного кишечника с ротовым и анальным отверстиями. У высших групп (кольчатые черви, моллюски и членистоногие) эпителизировался весь фагоцитобласт: не только его центральная часть (энтодермальный кишечник), но и периферическая (мезодерма и ее производные). Последнее привело к развитию вторичной полости тела (целома), стенки которой образованы мезодермальным целомическим эпителием. Более примитивные представители кольчатых червей, моллюсков и членистоногих обладают характерной личиночной стадией трохофорой. В связи с этим указанные группы иногда объединяют под названием Trochozoa.
У тех потомков стомофагоцителлы, которые продолжали совершенствовать адаптацию к жизни в толще воды, также произошла эпителизация центрального и отчасти периферического фагоцитобласта: возникла гастральная полость (первичный кишечник) и ее периферические ветви (гастроваскулярные каналы). К этому уровню организации среди современных животных ближе всего стоят гребневики (тип Ctenophora), вероятно, сохранившие примитивный образ жизни в толще воды. От их позднепротерозойских предков (которых можно назвать "проктенофорами") с переходом к прикрепленной жизни на морском дне возникли стрекающие кишечнополостные (тип Coelenterata, или Cnidaria).
Другие филогенетические линии, ответвившиеся от проктенофор, также осваивали морское дно, но с развитием приспособлений к активному передвижению по субстрату (подобно турбелляриям и их потомкам, но на другом исходном уровне организации). У этих форм в результате завершения эпителизации периферического фагоцитобласта также образовалась вторичная полость тела - целом, но возникла она совершенно другим способом, чем у Trochozoa. В онтогенезе животных, происходящих от проктенофор, вторичная полость тела обособляется от первичного кишечника, как его боковые карманообразные выпячивания (первоначально, вероятно, было 3 пары таких выпячиваний), которые затем отшнуровываются от стенок кишки (рис. 10). Такой способ развития целома получил название энтероцельного, в отличие от схизоцельного способа, характерного для Trochozoa, у которых целом возникает в результате появления полостей внутри скоплений мезодермальных клеток, без всякой связи с первичным кишечником.
Рис. 10. Энтероцельное развитие целома в онтогенезе ланцетника (4 последовательные стадии):
1 - эктодерма; 2 - энтодерма; 3 - мезодерма; 4 - первичный кишечник; 5 целомические карманы; 6 - нервная пластинка; 7 - целом; 8 - вторичный кишечник; 9 - нервная трубка; 10 - хорда.
О. и Р. Гертвиги и И. И. Мечников обосновали гипотезу, согласно которой энтероцельный целом возник в эволюции из гастроваскулярных каналов проктенофорных предков (так называемая энтероцельная теория происхождения целома 1). Энтероцельный целом характерен для типов Pogonophora, Chaetognatha, Brachiopoda, Bryozoa и ряда других, в том числе группы так называемых вторичноротых животных (Deuterostomia), объединяющей типы Chordata, Echinodermata и Hemichordata. У вторичноротых животных имеется много общего, в частности особое положение дефинитивного (присущего взрослым организмам) рта, возникающего на полюсе тела, противоположном первичному эмбриональному рту (бластопору). На месте же этого последнего развивается анальное отверстие. Вторичноротые, несомненно, имеют общее происхождение; в качестве их предков указывают гипотетическую группу олигомерных червей, тело которых было разделено на три отдела, имелся вторичный рот и энтероцельный целом. Среди современных вторичноротых к уровню организации олигомерных червей всего ближе, по-видимому, стоят свободноживущие полухордовые, представителем которых является желудевый червь (Balanoglossus).
Особое положение среди многоклеточных животных занимают губки (тип Porifera, или Spongia). Эта группа характеризуется очень примитивным общим уровнем организации. Губки, по существу, не имеют эпителизованного фагоцитобласта, упорядоченного внутреннего строения, настоящего кишечника, нервной системы, рецепторов и т. д. Губки отличаются от всех остальных Metazoa чрезвычайно своеобразным онтогенезом, в ходе которого происходит инверсия зародышевых листков (эктодермы и энтодермы, так сказать, меняющихся местами). Происхождение губок остается дискуссионным: их выводят либо отдельным стволом непосредственно от колониальных жгутиковых, либо от общего корня с другими многоклеточными, как раннюю боковую ветвь от уровня фагоцителлы.
Вероятно, обособление всех основных типов животных произошло в верхнем протерозое, в промежутке времени 600-800 млн. лет назад. Примитивные представители всех групп многоклеточных животных были небольшими лишенными скелета организмами. Продолжавшееся накопление кислорода в атмосфере и увеличение мощности озонового экрана к концу протерозоя позволили животным, как указано выше, увеличить размеры тела и приобрести скелет. Организмы получили возможность широко расселиться на малых глубинах различных водоемов, что повело к значительному повышению разнообразия форм жизни.
ГЛАВА 3. ЖИЗНЬ В ПАЛЕОЗОЙСКОЙ ЭРЕ
Итак, на рубеже протерозоя и палеозоя произошел кажущийся или действительный взрыв формообразования, который привел к появлению в палеонтологической летописи кембрийского периода представителей почти всех известных типов организмов. Палеозойская эра продолжалась свыше 300 млн. лет. В течение этого времени на Земле произошли значительные изменения физико-географических условий: рельефа суши и морского дна, общего соотношения площади материков и океанов, положения континентов, климата и многих других факторов. Эти изменения неизбежно должны были сказываться на развитии жизни. С краткого обзора условий, существовавших на Земле в палеозойской эре, мы и начнем эту главу.
АРЕНА ЖИЗНИ В ПАЛЕОЗОЕ
На протяжении палеозоя море неоднократно наступало на континент, заливая опускавшиеся участки континентальных платформ (морские трансгрессии), и вновь отступало (морские регрессии). Трансгрессии были характерны для начала кембрия, первой половины ордовика (когда была затоплена наибольшая за весь фанерозой часть современных континентов), раннего силура и девона; две крупные трансгрессии были в карбоне. Талассократические эпохи морских трансгрессий сменялись геократическими эпохами поднятия суши, сопровождавшегося горообразовательными процессами и морскими регрессиями (во второй половине кембрия, в конце ордовика, в самом начале и в конце силурийского периода, в середине карбона и в пермском периоде). Мощные горные хребты поднялись в конце силура в Скандинавии, Шотландии, Гренландии, на востоке Северной Америки и в ряде других районов земного шара (так называемая Каледонская тектоно-магматическая эпоха); в каменноугольном и пермском периодах - в Средней Европе, на Урале и в Средней Азии, на севере Сибири, в Австралии и т. д. (Герцинская тектоно-магматическая эпоха).
Согласно классической точке зрения, которая берет начало в работах Ч. Лайеля, происходившие в геологической истории изменения границ суши и моря объясняются вертикальными смещениями участков земной коры. Однако ныне все большее признание получает так называемая концепция мобилизма - горизонтальных перемещений континентальных блоков (или дрейфа континентов), выдвинутая А. Вегенером в 1912 г. Современный вариант этой концепции (теория тектоники литосферных плит, или новая глобальная тектоника) основывается на глобальном синтезе результатов геолого-геофизических наблюдений и во многом отличается от взглядов А. Вегенера.
По современным геофизическим данным, астеносфера - верхний слой верхней мантии Земли, располагающийся на глубинах 60 - 250 км, - имеет пониженную вязкость. Предполагают, что в мантии существуют конвекционные потоки ее вещества, источником энергии для которых являются, вероятно, радиоактивный распад и гравитационная дифференциация вещества мантии. В это движение вовлекаются литосферные плиты, как бы плавающие в состоянии изостатического равновесия на поверхности астеносферы и служащие основанием для континентов. При столкновении континентальных плит их края деформируются с возникновением зон складчатости и проявлений магматизма. При столкновении континентальной и океанической плит последняя как бы подминается первой и растекается под ней в астеносфере 1. Как указывал А. В. Пейве (1977), концепция мобилизма в ее современном виде не свободна от противоречий и, вероятно, еще подвергнется существенным перестройкам. Однако уже и теперь эта концепция дает удовлетворительное объяснение целому ряду как геологических, так и биологических проблем. К последним относятся, в частности, характерные особенности географического распространения животных и растений, а также некоторые исторические изменения фауны и флоры.