Иорданский Н Н
Развитие жизни на Земле
Н. Н. Иорданский
РАЗВИТИЕ ЖИЗНИ НА ЗЕМЛЕ
ПРЕДИСЛОВИЕ
О развитии жизни на Земле написано немало книг, от институтских учебников палеонтологии, исторической геологии, зоологии и ботаники и соответствующих научных монографий до различных научно-популярных изданий. Однако за последние 10-15 лет в отечественной литературе по данной проблеме наметился некоторый пробел в области, так сказать, среднего звена: практически отсутствуют книги, в которых развитие жизни освещалось бы достаточно полно и разносторонне, но в то же время компактно и на уровне, не требующем значительных специальных знаний и доступном более широкому кругу читателей. Такая книга могла бы послужить пособием для учителей средней школы, а также для студентов тех институтов и факультетов, где эволюция организмов изучается и рамках общих курсов зоологии, ботаники или общей биологии.
Предлагаемая книга предназначена в какой-то мере восполнить указанный пробел. Ее ограниченный объем не позволяет в равной степени осветить все сложные и разнообразные аспекты развития жизни. Будучи зоологом, автор основное внимание уделил эволюции животного мира, в первую очередь позвоночных животных, поскольку эти последние в целом ряде отношений имеют особое значение: их эволюция изучена наиболее подробно; ископаемые остатки скелетов позвоночных позволяют восстанавливать внутреннее строение вымерших позвоночных более полно, чем у представителей других групп животных; общие закономерности филогенеза были сформулированы в значительной степени именно на основе изучения эволюции позвоночных; наконец, филогенез одной из групп позвоночных привел к возникновению человека.
Помимо описания общей картины развития жизни, с воссозданием облика фауны и флоры в последовательных периодах истории Земли, автором сделана попытка представить обзор филогенеза основных групп животных и рассмотреть некоторые общебиологические проблемы (происхождение эукариот, возникновение многоклеточных организмов, явления массового вымирания и др.).
Обсуждение общих вопросов эволюционной теории выходит далеко за рамки данной работы, и механизмы, формы и закономерности эволюционного процесса здесь специально не рассматривались. Однако автор счел необходимым затронуть некоторые проблемы теории эволюции, непосредственно связанные с обсуждаемым материалом (основные направления эволюционного процесса, морфофизиологический прогресс, преадаптация, инадаптивная эволюция, параллельная эволюция и некоторые другие).
Характер издания, к сожалению, не позволяет привести полный список использованной литературы (включающей свыше 200 названий). Некоторые ссылки сделаны в подстрочных примечаниях, а в конце книги приведен краткий список основной использованной литературы.
В соответствии с общей направленностью книги в качестве иллюстраций использованы главным образом реконструкции внешнего облика вымерших организмов.
Автору приятно выразить искреннюю признательность профессору, доктору географических наук В. В. Добровольскому, старшему научному сотруднику, кандидату биологических наук Б. А. Трофимову и кандидату биологических наук Н. Н. Каландадзе за прочтение рукописи, доброжелательную критику и ценные советы.
ВВЕДЕНИЕ
Эволюционное развитие организмов исследуется целым рядом наук, рассматривающих разные аспекты этой фундаментальной проблемы естествознания.
Ископаемые остатки животных и растений, существовавших на Земле в прошедшие геологические эпохи, изучает палеонтология, которую следует поставить на первое место среди наук, непосредственно связанных с исследованием эволюции органического мира. Основоположником палеонтологии считают великого французского ученого Ж. Кювье (1769-1832), первым приступившего к систематическим исследованиям вымерших организмов. Однако при этом сам Кювье был активным противником идеи эволюции органического мира.
Эволюционный характер палеонтология приобрела уже после выхода в свет в 1859 г. "Происхождения видов" - гениального труда Ч. Дарвина (1809-1882), который произвел глубокий переворот во всем естествознании. Дарвин впервые доказал (а не постулировал, как его предшественники Ж. Б. Ламарк, Э. Жоффруа Сент-Илер и др.) реальность эволюции организмов и в своей теории естественного отбора вскрыл причины и механизмы эволюционного процесса.
Создание эволюционной палеонтологии связано с деятельностью замечательного русского ученого В. О. Ковалевского (1842-1883), который заложил основы методов филогенетических исследований и установил ряд важных закономерностей макроэволюции. Существенный вклад в разработку эволюционной палеонтологии внесли труды австрийских исследователей М. Неймайра (1845-1890) и О. Абеля (1875-1940), бельгийского ученого Л. Долло (1857-1931), русских палеонтологов и геологов А. П. Карпинского (1847-1936) и А. А. Борисяка (1872-1944), американского палеонтолога Г. Осборна (1857-1935) и целого ряда других исследователей (.
Изучая остатки древних форм и сопоставляя их с ныне живущими организмами, палеонтологи реконструируют облик, образ жизни и родственные связи вымерших животных и растений, определяют время их существования и на этой основе воссоздают филогенез - историческую преемственность разных групп организмов, их эволюционную историю.
Однако в решении этих сложных проблем палеонтология должна опираться на данные и выводы многих других наук, относящихся к кругу биологических, геологических и географических дисциплин (сама палеонтология, изучая ископаемые остатки организмов, находится как бы на стыке биологии и геологии). Для понимания условий жизни древних организмов, определения времени их существования и закономерностей перехода их остатков в ископаемое состояние палеонтология использует данные таких наук, как историческая геология, стратиграфия, палеогеография, палеоклиматология и др. С другой стороны, для анализа строения, физиологии, образа жизни и эволюции вымерших форм необходимо опираться на детальное знание соответствующих сторон организации и биологии ныне существующих организмов. Такое знание дают прежде всего работы в области сравнительной анатомии - науки, также берущей начало в трудах Ж. Кювье. Одной из основных задач сравнительной анатомии является установление гомологии органов и структур у разных видов. Под гомологией понимается сходство, основанное на родстве; наличие гомологичных органов доказывает прямые родственные связи обладающих ими организмов (как предков и потомков или как потомков общих предков). Гомологичные органы состоят из сходных элементов, развиваются из сходных эмбриональных зачатков и занимают сходное положение в организме. Понятие гомологии было впервые введено Э. Жоффруа Сент-Илером (1772-1849), хотя Сент-Илер использовал для его обозначения другой термин, и разработано далее Р. Оуэном (1804-1892) и К. Гегенбауром (1826-1903).
Развивающаяся ныне функциональная анатомия, а также сравнительная физиология дают возможность подойти к пониманию функционирования органов у вымерших животных. В анализе строения, жизнедеятельности и условий существования вымерших организмов ученые опираются на принцип актуализма, выдвинутый геологом Д. Геттоном (1726-1797) и глубоко разработанный одним из крупнейших геологов XIX в. - Ч. Лайелем (1797-1875). Согласно принципу актуализма, закономерности и взаимосвязи, наблюдаемые в явлениях и объектах неорганического и органического мира в наше время, действовали и в прошлом (а отсюда "настоящее есть ключ к познанию прошлого"). Конечно, этот принцип является допущением, но, вероятно, он верен в большинстве случаев (хотя всегда нужно принимать во внимание возможность какого-то своеобразия в протекании тех или иных процессов в прошлом по сравнению с современностью).
Палеонтологическая летопись, представленная ископаемыми остатками вымерших организмов, имеет пробелы, иногда очень крупные, обусловленные специфичностью условий захоронения остатков организмов и крайней редкостью совпадения всех необходимых для этого факторов (подробнее см. ниже). Для воссоздания филогенеза организмов во всей полноте, для реконструкции многочисленных "недостающих звеньев" на родословном древе (графическом изображении филогенеза) чисто палеонтологические данные и методы оказываются во многих случаях недостаточными. Здесь приходит на помощь так называемый метод тройного параллелизма, введенный в науку известным немецким ученым Э. Геккелем (1834-1919) и основанный на сопоставлении палеонтологических, сравнительно-анатомических и эмбриологических данных. Геккель исходил из сформулированного им "основного биогенетического закона", гласящего, что онтогенез (индивидуальное развитие организма) есть сжатое и сокращенное повторение филогенеза. Следовательно, изучение индивидуального развития современных организмов позволяет в какой-то мере судить о ходе эволюционных преобразований их далеких предков, в том числе и не сохранившихся в палеонтологической летописи.
Позднее А. Н. Северцов (1866-1936) в своей теории филэмбриогенезов показал, что соотношение онтогенеза и филогенеза гораздо сложнее, чем считал Э. Геккель. В действительности не филогенез творит индивидуальное развитие (новые эволюционные приобретения удлиняют онтогенез, прибавляя новые стадии), как полагал Геккель, а, наоборот, наследственные изменения хода онтогенеза приводят к эволюционным перестройкам ("филогенез есть эволюция онтогенеза"). Лишь в некоторых частных случаях, когда эволюционная перестройка какого-либо органа происходит посредством изменения поздних стадий его индивидуального развития, т. е. новые признаки формируются в конце онтогенеза (такой способ эволюционной перестройки онтогенеза Северцов назвал анаболией), действительно наблюдается такое соотношение между онтогенезом и филогенезом, которое описывается биогенетическим законом Геккеля. Только в этих случаях можно привлекать эмбриологические данные для анализа филогенеза. Сам А. Н. Северцов дал интересные примеры реконструкции гипотетических "недостающих звеньев" в филогенетическом древе.
Изучение онтогенезов современных организмов имеет еще и другое, не менее важное для анализа хода филогенеза значение: оно позволяет выяснить, какие изменения онтогенеза, "творящие эволюцию", возможны, а какие - нет, что дает ключ к пониманию конкретных эволюционных перестроек.
Для понимания сущности эволюционного процесса, для причинного анализа хода филогенеза самое первостепенное значение имеют выводы эволюционистики - науки, называемой также теорией эволюции или дарвинизмом, по имени великого создателя теории естественного отбора Ч. Дарвина. Эволюционистика, изучающая сущность, механизмы, общие закономерности и направления эволюционного процесса, является теоретической базой всей современной биологии. По сути дела, эволюция организмов представляет собой форму существования живой материи во времени, и все современные проявления жизни, на любом уровне организации живой материи, могут быть поняты лишь с учетом эволюционной предыстории. Тем в большей мере важны основные положения теории эволюции для изучения филогенеза организмов.
Перечисленные нами науки отнюдь не исчерпывают перечень научных дисциплин, причастных к изучению и анализу развития жизни на Земле в прошедшие геологические эпохи. Для понимания видовой принадлежности ископаемых остатков и преобразований видов организмов во времени чрезвычайно важны выводы систематики; для анализа смены фаун и флор в геологическом прошлом - данные биогеографии. Особое место занимают вопросы происхождения человека и эволюции его ближайших предков, имеющей некоторые специфические особенности по сравнению с эволюцией других высших животных, благодаря развитию трудовой деятельности и социальности. Эти вопросы исследуются антропологией. Весь круг наук изучающих эволюционную историю, - филогенез организмов - иногда рассматривают как комплексную научную дисциплину, которую называют филогенетикой.
Таким образом, проблема эволюции жизни на Земле чрезвычайно многопланова и включает целый ряд более частных проблем: конкретный ход филогенеза различных групп организмов, вымирание отдельных видов и их сообществ (биоценозов), связь филогенетических процессов с изменениями условий жизни в геологической истории Земли, общие закономерности филогенеза и ряд других. Краткому рассмотрению этих основных проблем и будет посвящена данная книга. Вначале будут разобраны некоторые общие вопросы, связанные с масштабами геологического времени, закономерности захоронения остатков организмов и их превращения в окаменелости, а также основные методы изучения ископаемых организмов. В последующих главах рассматриваются основные этапы развития жизни на Земле Заключительные разделы будут посвящены происхождению человека и общим закономерностям эволюционного процесса.
ГЛАВА 1. ГЕОХРОНОЛОГИЯ, ИСКОПАЕМЫЕ ОСТАТКИ ОРГАНИЗМОВ И МЕТОДЫ ИХ ИЗУЧЕНИЯ
Прежде чем мы приступим к рассмотрению последовательных этапов эволюции органического мира, необходимо хотя бы вкратце остановиться на том, что же представляют собой палеонтологические документы - ископаемые остатки организмов, как и почему они образуются и как исследуются учеными. Кроме того, нам нужно отчетливо представить себе масштабы геологического времени, т. е. те сроки, в которые реально происходит эволюция организмов. Разбору этих вопросов и будет посвящена данная глава
ПРОИСХОЖДЕНИЕ ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИХ ДОКУМЕНТОВ
Сохранение ископаемых остатков организмов, живших в далекие геологические эпохи, представляет собой крайне редкое, но все же закономерное явление. Невозможно сказать с определенностью, какая доля от общего числа организмов, обитавших на Земле в каждую конкретную эпоху, после своей гибели захороняется таким образом, чтобы в течение десятков и сотен миллионов лет сохраняться в виде ископаемых остатков, но доля эта чрезвычайно мала. Однако, если учесть высокую численность особей многих видов, помноженную на миллионы лет их истории и на число видов организмов, обитающих на Земле в каждый данный момент, становится очевидным, что даже незначительная вероятность сохранения ископаемых остатков должна реализоваться как статистическая закономерность. В результате каждая эпоха оставляет свой след в палеонтологической летописи.
Закономерности захоронения организмов и сохранения их остатков в ископаемом состоянии изучаются особым разделом палеонтологии, который был назван известным советским палеонтологом И. А. Ефремовым тафономией.
Рис. 1. Схема фоссилизации скелетных остатков (из Д. Хаксли);
а - череп на дне водоема заносится осадками; б - осадки уплотняются в твердую осадочную породу, органические (и отчасти неорганические) вещества костей замещаются минеральными солями;
в - минерализованный череп во вмещающей породе; г - разрушение осадочной породы открывает фоссилизованный череп.
Наиболее часто в ископаемом состоянии сохраняются остатки организмов, погребенные в осадках на дне водоемов. В воде каждого водоема - моря, реки или озера - постоянно находятся во взвешенном состоянии различные частицы неорганического и органического происхождения. Они попадают в воду при размыве берегов, смываются с поверхности суши дождевыми потоками, оседают на поверхность воды из воздуха. Взвешенные в воде частицы под действием силы тяжести постепенно оседают на дно и накапливаются там в виде ила, песка или других осадков. Это происходит в спокойных участках водоемов, где отсутствует взмучивающее осадки сильное течение (в заводях, омутах, лагунах и т. п.). Попавшие в воду трупы животных или остатки растений раньше или позже также опускаются на дно водоема и заносятся осадками. Для того чтобы появился шанс для сохранения остатков организмов в ископаемом состоянии, необходимо особое (и редкое) сочетание ряда условий (скорость течения, характер осадков, химический режим водоема), при котором труп будет погребен в осадках раньше, чем произойдет значительное разложение его мягких тканей и органических веществ, входящих в состав его скелета.
Скелетные ткани животных состоят из неорганических и органических веществ. При окаменении (фоссилизации) скелетных останков происходят сложные химические процессы, в ходе которых органические вещества постепенно разрушаются и замещаются неорганическими, осаждающимися из растворов, которые циркулируют в уплотняющихся осадках. Это могут быть кристаллы определенных минералов (известковый шпат, серный или медный колчедан, кварц, пирит и др.). Этот процесс называется минерализацией. Степень минерализации ископаемых костей может быть различной в зависимости от конкретных условий. Исходные неорганические вещества, входящие в состав скелета, также могут частично или полностью замещаться кристаллами различных минералов, причем это замещение происходит с сохранением первоначальной структуры скелетного образования, нередко вплоть до тонких ее деталей. Этот геохимический процесс получил название метасоматоз. Так скелетные элементы, не изменяя своей формы, перестраиваются химически и превращаются в своего рода каменные модели (псевдоморфозы), точно копирующие строение исходных образований (рис. 1). Мягкие ткани трупов животных обычно полностью разлагаются (из этого правила имеются очень редкие исключения, речь о которых пойдет ниже).
Из уплотняющихся под действием давления осадков на дне водоемов формируются осадочные горные породы, примером которых могут служить песчаники и сланцы. В них-то и могут быть заключены окаменевшие скелетные остатки вымерших организмов. Иногда последние столь обильны, что образуют основную массу осадочной породы. К таким породам, называемым органогенными, принадлежат, прежде всего известняки, которые могут состоять из скелетных остатков иглокожих (морских лилий, морских ежей), раковин брахиопод и моллюсков, построек кораллов, раковинок одноклеточных фораминифер. Органогенной породой является также каменный уголь. Каменные и бурые угли образованы остатками растений, захоронившимися в огромных количествах в обширных мелких заболоченных водоемах, связанных с морским побережьем (типа морских лагун или речных дельт). В таких водоемах разложению больших масс отмирающих растений препятствовал недостаток кислорода. На этой основе формировались торфяники, которые при повышениях уровня, моря оказывались погребенными под морскими осадками. В условиях повышенного давления под толщей осадков торфяники переходят в ископаемое состояние, превращаясь в каменный уголь.
Нередко скелетное образование (например, раковина) само по себе не сохраняется, подвергаясь растворению, но на вмещающей породе остается отпечаток его наружной поверхности, а на породе, заполнившей полость раковины и образующей так называемое "внутреннее ядро" - отпечаток внутренней поверхности последней. Промежуток между двумя отпечатками (внутренним и наружным) может заполниться кристаллами какого-либо минерала, образующего псевдоморфозу исчезнувшей раковины.
В некоторых осадочных породах могут сохраняться отпечатки листьев растений, а в очень редких случаях - и мягкотелых, лишенных скелета животных, подобных червям и даже медузам. Примером такого рода может служить знаменитая эдиакарская фауна. Это захоронение мягкотелых животных позднедокембрийского времени (см. ниже) возникло, вероятно, на краю пляжа, куда волны время от времени выбрасывали морских животных, тела которых быстро заносило тончайшим песком, сохранившим их отпечатки.
Относительно часто в осадочных породах встречаются куски окаменевших стволов деревьев (иногда целые стволы), представляющие собой псевдоморфозы ряда минералов (кварца, опала, бурого железняка и др.) по древесине. Известны целые окаменевшие леса - крупные скопления больших пней и нижней части стволов, сохранивших вертикальное положение.
НЕПОЛНОТА ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКОЙ ЛЕТОПИСИ
Из сказанного выше вытекает несколько следствий, важных для понимания соотношений между доступными для изучения наборами ископаемых форм из различных местонахождений (ориктоценозами) и реально существовавшими в прошлом сообществами организмов (палеобиоценозами). В ориктоценозе исследователь имеет дело не с общностью совместно живших организмов, а с совокупностью погибших, объединенных общим местом захоронения. Конечно, в состав ориктоценоза могли попасть и организмы, действительно обитавшие совместно (входившие в один палеобиоценоз), но нет никакой гарантии, что в действительности они не жили в совершенно различных местах и объединились лишь в процессе захоронения (например, снесены течением реки в один омут). Из этого правила имеются исключения, но чаще ориктоценозы представляют искусственные объединения вымерших организмов, которые могли жить в разных местах и даже в разное время.
Вторым важным следствием рассмотренных закономерностей захоронения ископаемых остатков является представление о выборочности захоронения. Очевидно, в зависимости от особенностей строения и образа жизни различные виды имели совершенно разные шансы сохраниться в палеонтологической летописи. Преимущества в этом отношении получали, во-первых, виды, обитавшие в воде или около водоемов, во-вторых, виды, имевшие твердый скелет, в-третьих, виды, обладавшие достаточно высокой численностью. Захоронение ископаемых остатков вообще явление очень редкое, зависящее от случайного совпадения многих необходимых факторов, и, как всякий вероятностный процесс, проявляется как закономерность лишь при достаточно большой выборке.
Таким образом, неполнота палеонтологической летописи закономерна - в ней сохранилась лишь незначительная часть из числа видов, обитавших на Земле в разные геологические эпохи. Эта неполнота усугубляется еще и тем, что судьба уже фоссилизованных остатков организмов полна превратностей. Ископаемые остатки могут быть разрушены под действием самых различных причин. Вмещающая их осадочная порода может подвергнуться метаморфизации - глубокому преобразованию, сопровождающемуся перекристаллизацией,- под действием высоких давлений и температур на большой глубине (известняки при этом превращаются в мраморы, песчаники - в кварциты, суглинки и супеси - в гнейсы и т. д.). При этом разрушаются почти все ископаемые остатки организмов. Такова судьба всех осадочных пород древнейших эпох, от которых поэтому сохранилось чрезвычайно мало палеонтологических данных.
Поверхностное расположение породы с ископаемыми остатками также может оказаться гибельным для последних; на поверхности горные породы подвергаются интенсивной переработке - выветриванию, или гипергенезу, - под действием перепадов температуры, проникновения атмосферных осадков, размыва и переноса потоками воды, активности различных организмов. Так, корни растений выделяют химические вещества, которые растворяют прилежащие участки породы. Все это приводит к разрушению ископаемых остатков, особенно быстрому, если они окажутся на самой поверхности. Вновь выйдя на свет после сотен миллионов лет пребывания в глубине горной породы, остатки вымерших организмов разрушатся чрезвычайно быстро, если не будут вовремя обнаружены и спасены палеонтологами.
РАЗЛИЧНЫЕ ФОРМЫ СОХРАНЕНИЯ ИСКОПАЕМЫХ ОСТАТКОВ ОРГАНИЗМОВ
Помимо рассмотренной нами основной формы захоронения остатков организмов в осадках на дне водоемов, имеются и некоторые другие, более редкие способы фоссилизации.
Кости позвоночных хорошей сохранности обнаруживают в асфальтовых "озерах", образующихся в результате просачивания нефти на поверхность. Животные, по-видимому, принимают эти "озера" за водоемы и погибают в них. Асфальт, пропитавший кости, обеспечивает их надежное сохранение. Пример местонахождения такого рода - асфальтовые "озера" в Ла-Бреа (Калифорния), из которых были добыты многочисленные остатки вымерших млекопитающих.
Известно сохранение ископаемых организмов и в озокерите (горный воск), происхождение которого также связано с нефтью. В 1907 г. в районе Богородчан (ныне Ивано-Франковская область) в горном воске был найден целый труп молодого шерстистого носорога.
Широко известно сохранение ископаемых остатков насекомых в янтаре, представляющем собой окаменевшую древесную смолу. В толще янтаря насекомое кажется полностью сохранившимся. Можно разглядеть членики его ножек, тонкие усики, ветвление жилок на крыльях. Однако в действительности тело насекомого полностью разложилось и остался лишь очень четкий отпечаток его наружной поверхности.
Сохранение фоссилизованных мягких тканей и органов животных представляет особую редкость. Здесь прежде всего нужно упомянуть находки сохранившихся в замороженном состоянии трупов мамонта, шерстистого носорога и некоторых других животных - современников мамонта - в вечной мерзлоте. Эти животные обитали на Земле в геологически недавнее время - в течение последнего оледенения, закончившегося около 10 000 лет назад. Трупы животных, обитавших в приледниковой зоне, попадали иногда в трещины ледника или в водоемы типа речных стариц и болот, подстилавшиеся мощным слоем вечной мерзлоты оледеневшего грунта, который сохранился до нашего времени на обширных территориях Сибири, Северной Европы и Северной Америки. В промерзшем грунте туши мамонтов и других животных сохранялись, как в гигантском холодильнике, и ученые смогли в нескольких случаях детально исследовать их анатомию и даже получили точные сведения об их питании (по замороженному содержимому желудков).
РАЗВИТИЕ ЖИЗНИ НА ЗЕМЛЕ
ПРЕДИСЛОВИЕ
О развитии жизни на Земле написано немало книг, от институтских учебников палеонтологии, исторической геологии, зоологии и ботаники и соответствующих научных монографий до различных научно-популярных изданий. Однако за последние 10-15 лет в отечественной литературе по данной проблеме наметился некоторый пробел в области, так сказать, среднего звена: практически отсутствуют книги, в которых развитие жизни освещалось бы достаточно полно и разносторонне, но в то же время компактно и на уровне, не требующем значительных специальных знаний и доступном более широкому кругу читателей. Такая книга могла бы послужить пособием для учителей средней школы, а также для студентов тех институтов и факультетов, где эволюция организмов изучается и рамках общих курсов зоологии, ботаники или общей биологии.
Предлагаемая книга предназначена в какой-то мере восполнить указанный пробел. Ее ограниченный объем не позволяет в равной степени осветить все сложные и разнообразные аспекты развития жизни. Будучи зоологом, автор основное внимание уделил эволюции животного мира, в первую очередь позвоночных животных, поскольку эти последние в целом ряде отношений имеют особое значение: их эволюция изучена наиболее подробно; ископаемые остатки скелетов позвоночных позволяют восстанавливать внутреннее строение вымерших позвоночных более полно, чем у представителей других групп животных; общие закономерности филогенеза были сформулированы в значительной степени именно на основе изучения эволюции позвоночных; наконец, филогенез одной из групп позвоночных привел к возникновению человека.
Помимо описания общей картины развития жизни, с воссозданием облика фауны и флоры в последовательных периодах истории Земли, автором сделана попытка представить обзор филогенеза основных групп животных и рассмотреть некоторые общебиологические проблемы (происхождение эукариот, возникновение многоклеточных организмов, явления массового вымирания и др.).
Обсуждение общих вопросов эволюционной теории выходит далеко за рамки данной работы, и механизмы, формы и закономерности эволюционного процесса здесь специально не рассматривались. Однако автор счел необходимым затронуть некоторые проблемы теории эволюции, непосредственно связанные с обсуждаемым материалом (основные направления эволюционного процесса, морфофизиологический прогресс, преадаптация, инадаптивная эволюция, параллельная эволюция и некоторые другие).
Характер издания, к сожалению, не позволяет привести полный список использованной литературы (включающей свыше 200 названий). Некоторые ссылки сделаны в подстрочных примечаниях, а в конце книги приведен краткий список основной использованной литературы.
В соответствии с общей направленностью книги в качестве иллюстраций использованы главным образом реконструкции внешнего облика вымерших организмов.
Автору приятно выразить искреннюю признательность профессору, доктору географических наук В. В. Добровольскому, старшему научному сотруднику, кандидату биологических наук Б. А. Трофимову и кандидату биологических наук Н. Н. Каландадзе за прочтение рукописи, доброжелательную критику и ценные советы.
ВВЕДЕНИЕ
Эволюционное развитие организмов исследуется целым рядом наук, рассматривающих разные аспекты этой фундаментальной проблемы естествознания.
Ископаемые остатки животных и растений, существовавших на Земле в прошедшие геологические эпохи, изучает палеонтология, которую следует поставить на первое место среди наук, непосредственно связанных с исследованием эволюции органического мира. Основоположником палеонтологии считают великого французского ученого Ж. Кювье (1769-1832), первым приступившего к систематическим исследованиям вымерших организмов. Однако при этом сам Кювье был активным противником идеи эволюции органического мира.
Эволюционный характер палеонтология приобрела уже после выхода в свет в 1859 г. "Происхождения видов" - гениального труда Ч. Дарвина (1809-1882), который произвел глубокий переворот во всем естествознании. Дарвин впервые доказал (а не постулировал, как его предшественники Ж. Б. Ламарк, Э. Жоффруа Сент-Илер и др.) реальность эволюции организмов и в своей теории естественного отбора вскрыл причины и механизмы эволюционного процесса.
Создание эволюционной палеонтологии связано с деятельностью замечательного русского ученого В. О. Ковалевского (1842-1883), который заложил основы методов филогенетических исследований и установил ряд важных закономерностей макроэволюции. Существенный вклад в разработку эволюционной палеонтологии внесли труды австрийских исследователей М. Неймайра (1845-1890) и О. Абеля (1875-1940), бельгийского ученого Л. Долло (1857-1931), русских палеонтологов и геологов А. П. Карпинского (1847-1936) и А. А. Борисяка (1872-1944), американского палеонтолога Г. Осборна (1857-1935) и целого ряда других исследователей (.
Изучая остатки древних форм и сопоставляя их с ныне живущими организмами, палеонтологи реконструируют облик, образ жизни и родственные связи вымерших животных и растений, определяют время их существования и на этой основе воссоздают филогенез - историческую преемственность разных групп организмов, их эволюционную историю.
Однако в решении этих сложных проблем палеонтология должна опираться на данные и выводы многих других наук, относящихся к кругу биологических, геологических и географических дисциплин (сама палеонтология, изучая ископаемые остатки организмов, находится как бы на стыке биологии и геологии). Для понимания условий жизни древних организмов, определения времени их существования и закономерностей перехода их остатков в ископаемое состояние палеонтология использует данные таких наук, как историческая геология, стратиграфия, палеогеография, палеоклиматология и др. С другой стороны, для анализа строения, физиологии, образа жизни и эволюции вымерших форм необходимо опираться на детальное знание соответствующих сторон организации и биологии ныне существующих организмов. Такое знание дают прежде всего работы в области сравнительной анатомии - науки, также берущей начало в трудах Ж. Кювье. Одной из основных задач сравнительной анатомии является установление гомологии органов и структур у разных видов. Под гомологией понимается сходство, основанное на родстве; наличие гомологичных органов доказывает прямые родственные связи обладающих ими организмов (как предков и потомков или как потомков общих предков). Гомологичные органы состоят из сходных элементов, развиваются из сходных эмбриональных зачатков и занимают сходное положение в организме. Понятие гомологии было впервые введено Э. Жоффруа Сент-Илером (1772-1849), хотя Сент-Илер использовал для его обозначения другой термин, и разработано далее Р. Оуэном (1804-1892) и К. Гегенбауром (1826-1903).
Развивающаяся ныне функциональная анатомия, а также сравнительная физиология дают возможность подойти к пониманию функционирования органов у вымерших животных. В анализе строения, жизнедеятельности и условий существования вымерших организмов ученые опираются на принцип актуализма, выдвинутый геологом Д. Геттоном (1726-1797) и глубоко разработанный одним из крупнейших геологов XIX в. - Ч. Лайелем (1797-1875). Согласно принципу актуализма, закономерности и взаимосвязи, наблюдаемые в явлениях и объектах неорганического и органического мира в наше время, действовали и в прошлом (а отсюда "настоящее есть ключ к познанию прошлого"). Конечно, этот принцип является допущением, но, вероятно, он верен в большинстве случаев (хотя всегда нужно принимать во внимание возможность какого-то своеобразия в протекании тех или иных процессов в прошлом по сравнению с современностью).
Палеонтологическая летопись, представленная ископаемыми остатками вымерших организмов, имеет пробелы, иногда очень крупные, обусловленные специфичностью условий захоронения остатков организмов и крайней редкостью совпадения всех необходимых для этого факторов (подробнее см. ниже). Для воссоздания филогенеза организмов во всей полноте, для реконструкции многочисленных "недостающих звеньев" на родословном древе (графическом изображении филогенеза) чисто палеонтологические данные и методы оказываются во многих случаях недостаточными. Здесь приходит на помощь так называемый метод тройного параллелизма, введенный в науку известным немецким ученым Э. Геккелем (1834-1919) и основанный на сопоставлении палеонтологических, сравнительно-анатомических и эмбриологических данных. Геккель исходил из сформулированного им "основного биогенетического закона", гласящего, что онтогенез (индивидуальное развитие организма) есть сжатое и сокращенное повторение филогенеза. Следовательно, изучение индивидуального развития современных организмов позволяет в какой-то мере судить о ходе эволюционных преобразований их далеких предков, в том числе и не сохранившихся в палеонтологической летописи.
Позднее А. Н. Северцов (1866-1936) в своей теории филэмбриогенезов показал, что соотношение онтогенеза и филогенеза гораздо сложнее, чем считал Э. Геккель. В действительности не филогенез творит индивидуальное развитие (новые эволюционные приобретения удлиняют онтогенез, прибавляя новые стадии), как полагал Геккель, а, наоборот, наследственные изменения хода онтогенеза приводят к эволюционным перестройкам ("филогенез есть эволюция онтогенеза"). Лишь в некоторых частных случаях, когда эволюционная перестройка какого-либо органа происходит посредством изменения поздних стадий его индивидуального развития, т. е. новые признаки формируются в конце онтогенеза (такой способ эволюционной перестройки онтогенеза Северцов назвал анаболией), действительно наблюдается такое соотношение между онтогенезом и филогенезом, которое описывается биогенетическим законом Геккеля. Только в этих случаях можно привлекать эмбриологические данные для анализа филогенеза. Сам А. Н. Северцов дал интересные примеры реконструкции гипотетических "недостающих звеньев" в филогенетическом древе.
Изучение онтогенезов современных организмов имеет еще и другое, не менее важное для анализа хода филогенеза значение: оно позволяет выяснить, какие изменения онтогенеза, "творящие эволюцию", возможны, а какие - нет, что дает ключ к пониманию конкретных эволюционных перестроек.
Для понимания сущности эволюционного процесса, для причинного анализа хода филогенеза самое первостепенное значение имеют выводы эволюционистики - науки, называемой также теорией эволюции или дарвинизмом, по имени великого создателя теории естественного отбора Ч. Дарвина. Эволюционистика, изучающая сущность, механизмы, общие закономерности и направления эволюционного процесса, является теоретической базой всей современной биологии. По сути дела, эволюция организмов представляет собой форму существования живой материи во времени, и все современные проявления жизни, на любом уровне организации живой материи, могут быть поняты лишь с учетом эволюционной предыстории. Тем в большей мере важны основные положения теории эволюции для изучения филогенеза организмов.
Перечисленные нами науки отнюдь не исчерпывают перечень научных дисциплин, причастных к изучению и анализу развития жизни на Земле в прошедшие геологические эпохи. Для понимания видовой принадлежности ископаемых остатков и преобразований видов организмов во времени чрезвычайно важны выводы систематики; для анализа смены фаун и флор в геологическом прошлом - данные биогеографии. Особое место занимают вопросы происхождения человека и эволюции его ближайших предков, имеющей некоторые специфические особенности по сравнению с эволюцией других высших животных, благодаря развитию трудовой деятельности и социальности. Эти вопросы исследуются антропологией. Весь круг наук изучающих эволюционную историю, - филогенез организмов - иногда рассматривают как комплексную научную дисциплину, которую называют филогенетикой.
Таким образом, проблема эволюции жизни на Земле чрезвычайно многопланова и включает целый ряд более частных проблем: конкретный ход филогенеза различных групп организмов, вымирание отдельных видов и их сообществ (биоценозов), связь филогенетических процессов с изменениями условий жизни в геологической истории Земли, общие закономерности филогенеза и ряд других. Краткому рассмотрению этих основных проблем и будет посвящена данная книга. Вначале будут разобраны некоторые общие вопросы, связанные с масштабами геологического времени, закономерности захоронения остатков организмов и их превращения в окаменелости, а также основные методы изучения ископаемых организмов. В последующих главах рассматриваются основные этапы развития жизни на Земле Заключительные разделы будут посвящены происхождению человека и общим закономерностям эволюционного процесса.
ГЛАВА 1. ГЕОХРОНОЛОГИЯ, ИСКОПАЕМЫЕ ОСТАТКИ ОРГАНИЗМОВ И МЕТОДЫ ИХ ИЗУЧЕНИЯ
Прежде чем мы приступим к рассмотрению последовательных этапов эволюции органического мира, необходимо хотя бы вкратце остановиться на том, что же представляют собой палеонтологические документы - ископаемые остатки организмов, как и почему они образуются и как исследуются учеными. Кроме того, нам нужно отчетливо представить себе масштабы геологического времени, т. е. те сроки, в которые реально происходит эволюция организмов. Разбору этих вопросов и будет посвящена данная глава
ПРОИСХОЖДЕНИЕ ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИХ ДОКУМЕНТОВ
Сохранение ископаемых остатков организмов, живших в далекие геологические эпохи, представляет собой крайне редкое, но все же закономерное явление. Невозможно сказать с определенностью, какая доля от общего числа организмов, обитавших на Земле в каждую конкретную эпоху, после своей гибели захороняется таким образом, чтобы в течение десятков и сотен миллионов лет сохраняться в виде ископаемых остатков, но доля эта чрезвычайно мала. Однако, если учесть высокую численность особей многих видов, помноженную на миллионы лет их истории и на число видов организмов, обитающих на Земле в каждый данный момент, становится очевидным, что даже незначительная вероятность сохранения ископаемых остатков должна реализоваться как статистическая закономерность. В результате каждая эпоха оставляет свой след в палеонтологической летописи.
Закономерности захоронения организмов и сохранения их остатков в ископаемом состоянии изучаются особым разделом палеонтологии, который был назван известным советским палеонтологом И. А. Ефремовым тафономией.
Рис. 1. Схема фоссилизации скелетных остатков (из Д. Хаксли);
а - череп на дне водоема заносится осадками; б - осадки уплотняются в твердую осадочную породу, органические (и отчасти неорганические) вещества костей замещаются минеральными солями;
в - минерализованный череп во вмещающей породе; г - разрушение осадочной породы открывает фоссилизованный череп.
Наиболее часто в ископаемом состоянии сохраняются остатки организмов, погребенные в осадках на дне водоемов. В воде каждого водоема - моря, реки или озера - постоянно находятся во взвешенном состоянии различные частицы неорганического и органического происхождения. Они попадают в воду при размыве берегов, смываются с поверхности суши дождевыми потоками, оседают на поверхность воды из воздуха. Взвешенные в воде частицы под действием силы тяжести постепенно оседают на дно и накапливаются там в виде ила, песка или других осадков. Это происходит в спокойных участках водоемов, где отсутствует взмучивающее осадки сильное течение (в заводях, омутах, лагунах и т. п.). Попавшие в воду трупы животных или остатки растений раньше или позже также опускаются на дно водоема и заносятся осадками. Для того чтобы появился шанс для сохранения остатков организмов в ископаемом состоянии, необходимо особое (и редкое) сочетание ряда условий (скорость течения, характер осадков, химический режим водоема), при котором труп будет погребен в осадках раньше, чем произойдет значительное разложение его мягких тканей и органических веществ, входящих в состав его скелета.
Скелетные ткани животных состоят из неорганических и органических веществ. При окаменении (фоссилизации) скелетных останков происходят сложные химические процессы, в ходе которых органические вещества постепенно разрушаются и замещаются неорганическими, осаждающимися из растворов, которые циркулируют в уплотняющихся осадках. Это могут быть кристаллы определенных минералов (известковый шпат, серный или медный колчедан, кварц, пирит и др.). Этот процесс называется минерализацией. Степень минерализации ископаемых костей может быть различной в зависимости от конкретных условий. Исходные неорганические вещества, входящие в состав скелета, также могут частично или полностью замещаться кристаллами различных минералов, причем это замещение происходит с сохранением первоначальной структуры скелетного образования, нередко вплоть до тонких ее деталей. Этот геохимический процесс получил название метасоматоз. Так скелетные элементы, не изменяя своей формы, перестраиваются химически и превращаются в своего рода каменные модели (псевдоморфозы), точно копирующие строение исходных образований (рис. 1). Мягкие ткани трупов животных обычно полностью разлагаются (из этого правила имеются очень редкие исключения, речь о которых пойдет ниже).
Из уплотняющихся под действием давления осадков на дне водоемов формируются осадочные горные породы, примером которых могут служить песчаники и сланцы. В них-то и могут быть заключены окаменевшие скелетные остатки вымерших организмов. Иногда последние столь обильны, что образуют основную массу осадочной породы. К таким породам, называемым органогенными, принадлежат, прежде всего известняки, которые могут состоять из скелетных остатков иглокожих (морских лилий, морских ежей), раковин брахиопод и моллюсков, построек кораллов, раковинок одноклеточных фораминифер. Органогенной породой является также каменный уголь. Каменные и бурые угли образованы остатками растений, захоронившимися в огромных количествах в обширных мелких заболоченных водоемах, связанных с морским побережьем (типа морских лагун или речных дельт). В таких водоемах разложению больших масс отмирающих растений препятствовал недостаток кислорода. На этой основе формировались торфяники, которые при повышениях уровня, моря оказывались погребенными под морскими осадками. В условиях повышенного давления под толщей осадков торфяники переходят в ископаемое состояние, превращаясь в каменный уголь.
Нередко скелетное образование (например, раковина) само по себе не сохраняется, подвергаясь растворению, но на вмещающей породе остается отпечаток его наружной поверхности, а на породе, заполнившей полость раковины и образующей так называемое "внутреннее ядро" - отпечаток внутренней поверхности последней. Промежуток между двумя отпечатками (внутренним и наружным) может заполниться кристаллами какого-либо минерала, образующего псевдоморфозу исчезнувшей раковины.
В некоторых осадочных породах могут сохраняться отпечатки листьев растений, а в очень редких случаях - и мягкотелых, лишенных скелета животных, подобных червям и даже медузам. Примером такого рода может служить знаменитая эдиакарская фауна. Это захоронение мягкотелых животных позднедокембрийского времени (см. ниже) возникло, вероятно, на краю пляжа, куда волны время от времени выбрасывали морских животных, тела которых быстро заносило тончайшим песком, сохранившим их отпечатки.
Относительно часто в осадочных породах встречаются куски окаменевших стволов деревьев (иногда целые стволы), представляющие собой псевдоморфозы ряда минералов (кварца, опала, бурого железняка и др.) по древесине. Известны целые окаменевшие леса - крупные скопления больших пней и нижней части стволов, сохранивших вертикальное положение.
НЕПОЛНОТА ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКОЙ ЛЕТОПИСИ
Из сказанного выше вытекает несколько следствий, важных для понимания соотношений между доступными для изучения наборами ископаемых форм из различных местонахождений (ориктоценозами) и реально существовавшими в прошлом сообществами организмов (палеобиоценозами). В ориктоценозе исследователь имеет дело не с общностью совместно живших организмов, а с совокупностью погибших, объединенных общим местом захоронения. Конечно, в состав ориктоценоза могли попасть и организмы, действительно обитавшие совместно (входившие в один палеобиоценоз), но нет никакой гарантии, что в действительности они не жили в совершенно различных местах и объединились лишь в процессе захоронения (например, снесены течением реки в один омут). Из этого правила имеются исключения, но чаще ориктоценозы представляют искусственные объединения вымерших организмов, которые могли жить в разных местах и даже в разное время.
Вторым важным следствием рассмотренных закономерностей захоронения ископаемых остатков является представление о выборочности захоронения. Очевидно, в зависимости от особенностей строения и образа жизни различные виды имели совершенно разные шансы сохраниться в палеонтологической летописи. Преимущества в этом отношении получали, во-первых, виды, обитавшие в воде или около водоемов, во-вторых, виды, имевшие твердый скелет, в-третьих, виды, обладавшие достаточно высокой численностью. Захоронение ископаемых остатков вообще явление очень редкое, зависящее от случайного совпадения многих необходимых факторов, и, как всякий вероятностный процесс, проявляется как закономерность лишь при достаточно большой выборке.
Таким образом, неполнота палеонтологической летописи закономерна - в ней сохранилась лишь незначительная часть из числа видов, обитавших на Земле в разные геологические эпохи. Эта неполнота усугубляется еще и тем, что судьба уже фоссилизованных остатков организмов полна превратностей. Ископаемые остатки могут быть разрушены под действием самых различных причин. Вмещающая их осадочная порода может подвергнуться метаморфизации - глубокому преобразованию, сопровождающемуся перекристаллизацией,- под действием высоких давлений и температур на большой глубине (известняки при этом превращаются в мраморы, песчаники - в кварциты, суглинки и супеси - в гнейсы и т. д.). При этом разрушаются почти все ископаемые остатки организмов. Такова судьба всех осадочных пород древнейших эпох, от которых поэтому сохранилось чрезвычайно мало палеонтологических данных.
Поверхностное расположение породы с ископаемыми остатками также может оказаться гибельным для последних; на поверхности горные породы подвергаются интенсивной переработке - выветриванию, или гипергенезу, - под действием перепадов температуры, проникновения атмосферных осадков, размыва и переноса потоками воды, активности различных организмов. Так, корни растений выделяют химические вещества, которые растворяют прилежащие участки породы. Все это приводит к разрушению ископаемых остатков, особенно быстрому, если они окажутся на самой поверхности. Вновь выйдя на свет после сотен миллионов лет пребывания в глубине горной породы, остатки вымерших организмов разрушатся чрезвычайно быстро, если не будут вовремя обнаружены и спасены палеонтологами.
РАЗЛИЧНЫЕ ФОРМЫ СОХРАНЕНИЯ ИСКОПАЕМЫХ ОСТАТКОВ ОРГАНИЗМОВ
Помимо рассмотренной нами основной формы захоронения остатков организмов в осадках на дне водоемов, имеются и некоторые другие, более редкие способы фоссилизации.
Кости позвоночных хорошей сохранности обнаруживают в асфальтовых "озерах", образующихся в результате просачивания нефти на поверхность. Животные, по-видимому, принимают эти "озера" за водоемы и погибают в них. Асфальт, пропитавший кости, обеспечивает их надежное сохранение. Пример местонахождения такого рода - асфальтовые "озера" в Ла-Бреа (Калифорния), из которых были добыты многочисленные остатки вымерших млекопитающих.
Известно сохранение ископаемых организмов и в озокерите (горный воск), происхождение которого также связано с нефтью. В 1907 г. в районе Богородчан (ныне Ивано-Франковская область) в горном воске был найден целый труп молодого шерстистого носорога.
Широко известно сохранение ископаемых остатков насекомых в янтаре, представляющем собой окаменевшую древесную смолу. В толще янтаря насекомое кажется полностью сохранившимся. Можно разглядеть членики его ножек, тонкие усики, ветвление жилок на крыльях. Однако в действительности тело насекомого полностью разложилось и остался лишь очень четкий отпечаток его наружной поверхности.
Сохранение фоссилизованных мягких тканей и органов животных представляет особую редкость. Здесь прежде всего нужно упомянуть находки сохранившихся в замороженном состоянии трупов мамонта, шерстистого носорога и некоторых других животных - современников мамонта - в вечной мерзлоте. Эти животные обитали на Земле в геологически недавнее время - в течение последнего оледенения, закончившегося около 10 000 лет назад. Трупы животных, обитавших в приледниковой зоне, попадали иногда в трещины ледника или в водоемы типа речных стариц и болот, подстилавшиеся мощным слоем вечной мерзлоты оледеневшего грунта, который сохранился до нашего времени на обширных территориях Сибири, Северной Европы и Северной Америки. В промерзшем грунте туши мамонтов и других животных сохранялись, как в гигантском холодильнике, и ученые смогли в нескольких случаях детально исследовать их анатомию и даже получили точные сведения об их питании (по замороженному содержимому желудков).