Еще более редкий случай представляет мумификация трупов в условиях сухого и жаркого климата, подобного климату пустынь. В 1908 г. Ч. Штернбергом были найдены в Вайоминге псевдоморфозы нескольких мумий динозавров-траходонов, образованные мелкозернистым песчаником. По-видимому, животные погибли во время песчаной бури; их трупы были занесены сухим песком. После мумификации высохшие ткани были замещены песчаником в процессе метасоматоза.
СЛЕДЫ ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ ВЫМЕРШИХ ОРГАНИЗМОВ
Помимо остатков самих организмов, в ископаемом состоянии сохраняются и различные следы их жизнедеятельности, которые иногда могут дать ценную дополнительную информацию о времени существования и образе жизни оставивших их существ.
Наиболее известные ископаемые остатки такого рода - постройки различных рифообразующих организмов. Эти постройки образованы либо наружным скелетом колониальных животных (например, коралловые рифы, создаваемые колониальными кишечнополостными), либо отложениями минеральных солей, извлеченных из морской воды различными водорослями. Такие отложения накапливаются в местах произрастания водорослей в виде плотных масс известняка трубчатого или глобулярного строения (рис. 2), образуя так называемые строматолитовые рифы.
Многие морские животные (некоторые губки, морские ежи, моллюски) способны высверливать в скалах углубления, растворяя камень выделениями специальных желез или с помощью особого "сверлильного аппарата". В этих углублениях животные закрепляются и находят себе убежище. Моллюски-камнеточцы (например, морские финики Botula, Lithophaga и др.) могут проделывать в камне довольно длинные ходы. Эти полости в твердых камнях сохраняются как характерные ископаемые следы жизнедеятельности соответствующих животных.
Могут сохраниться в ископаемом состоянии и следы, оставленные конечностями наземных животных на мягком грунте и заполнившиеся затем осадками. Иногда такие ископаемые следы обнаруживаются на плитах окаменевших осадков, так сказать, с обратной стороны - как выпуклые образования, представляющие своего рода естественные слепки следов. По следам удается исследовать способы передвижения и походку вымерших животных.
Вообще следы жизнедеятельности вымерших организмов очень разнообразны. Упомянем еще следы зубов древних хищников на ископаемых раковинах и костях, фоссилизованные остатки пищи внутри окаменевших скелетов животных, там, где когда-то находились органы
Рис. 2. Строматолит (по И. Н. Крылову).
пищеварения, окаменевшие экскременты (копролиты) с непереваренными остатками пищи, ископаемые норы. Относительно часто встречаются окаменевшие "коконы", в которых двоякодышащие рыбы пытались пережить засуху, зарывшись в ил на дне пересохшего водоема (как это делают и их современные потомки).
Мы не можем представить здесь исчерпывающий перечень разных форм фоссилизации остатков вымерших организмов и следов их жизнедеятельности, рассмотрим лишь основные формы, которые позволяют составить представление о характере палеонтологической летописи и ее документов.
В заключение этого раздела нужно отметить, что нередко действие самых различных неорганических факторов приводит к появлению "псевдоископаемых", т. е. таких объектов, которые внешне в большей или меньшей степени напоминают остатки вымерших организмов или следов их жизнедеятельности. Например, на стенках трещин в мелкозернистых породах иногда наблюдаются черные ветвящиеся образования, напоминающие окаменевший мох. В действительности это особые формы кристаллизации оксидов марганца.
Иногда сходство псевдоископаемых с внешним обликом каких-либо организмов или их органов бывает настолько велико, что может ввести в заблуждение даже ученых. Особенно любопытна, пожалуй, находка "ископаемого человеческого мозга", обнаруженного в 1925 г. в карьере кирпичного завода в районе г. Одинцово Московской области. Этот "мозг", на котором были заметны не только основные отделы, но даже борозды и извилины коры больших полушарий, в действительности оказался кремневой конкрецией вокруг обломка коралла.
Отметим попутно, что внешнее строение головного мозга у вымерших позвоночных действительно удается иногда исследовать - на внутренних ядрах черепномозговой полости, воспроизводящих отпечаток ее внутренней поверхности, которая обращена к мозгу и у высших позвоночных (птиц и млекопитающих) тесно к нему прилегает. Слепок мозговой полости можно получить и искусственно, После удаления заполняющей ее породы. Изучению строения и эволюции головного мозга у вымерших животных посвящен особый раздел палеонтологии - палеоневрология 1.
МЕТОДЫ ИЗУЧЕНИЯ ИСКОПАЕМЫХ ОРГАНИЗМОВ
Обнаружив остатки ископаемых организмов в обнажении каких-либо осадочных горных пород, палеонтологи производят геологическое обследование и составляют точное описание обнажения, чтобы правильно построить план дальнейших раскопок и собрать данные для тафономического анализа, т. е. для изучения особенностей захоронения остатков организмов и условий формирования данного местонахождения ископаемых.
Обнаруженные ископаемые остатки тщательно собирают, не пренебрегая никакими осколками, так как они могут иметь огромную научную ценность. Части скелета, оставшиеся в породе, палеонтологи извлекают не сразу: ископаемые остатки часто очень хрупки, их препаровка требует много времени, терпения и специальных навыков. Поэтому никак нельзя рекомендовать любителям заниматься таким делом самостоятельно - обычно это приводит к непоправимой порче образцов. Долг каждого человека, обнаружившего какие-либо необычные ископаемые остатки, как можно скорее сообщить об этом ученым. Обычно скелет извлекают вместе с окружающим его участком породы - целым блоком (монолитом). Собственно препаровка идет уже в лаборатории. Она осуществляется разными методами, в зависимости от качества ископаемых остатков и твердости вмещающей породы. Хрупкие кости пропитывают специальным клеевым составом, придающим им прочность. Окружающую породу удаляют зубилами или с помощью струи сжатого воздуха (или углекислого газа) с добавлением корундового порошка. Внедряется препаровка с использованием ультразвуковых установок. В некоторых случаях замечательные результаты дает химическая препаровка с растворением вмещающей породы кислотами (в зависимости от качества породы применяют различные кислоты - уксусную, соляную, плавиковую и др.). Используют также камнерезные и шлифовальные станки, с помощью которых получают тонкие срезы и шлифы изучаемых образцов.
Для исследования объектов сложной формы, которые трудно выделить из вмещающей породы, иногда используют заимствованный из анатомии метод изготовления серии срезов с последующей графической реконструкцией. Кусок породы, заключающий в себе окаменелость, разрезают на ряд тонких параллельных срезов, на каждый из которых попадает какая-то часть изучаемого объекта. Затем все эти срезы фотографируют или зарисовывают в определенном масштабе и по серии изображений воссоздают и внешнюю форму, и детали внутренней структуры объекта.
Отпрепарированные образцы подвергаются детальному анатомическому изучению с использованием различных микроскопов, от слабоувеличивающих бинокулярных стереоскопических, позволяющих исследовать относительно крупные объекты, до электронных, обеспечивающих увеличение в несколько десятков тысяч раз.
Палеонтологические коллекции хранятся централизованно, в крупных музеях, известных ученым всего мира, - это важно, поскольку большинство палеонтологических находок уникально и должно быть доступно для исследования ученым разных стран. В СССР крупнейшие палеонтологические музеи находятся в Москве и Ленинграде; палеонтологические экспозиции имеются также в природоведческих и краеведческих музеях ряда других городов.
МАСШТАБЫ ГЕОЛОГИЧЕСКОГО ВРЕМЕНИ
Изучая эволюцию организмов, необходимо иметь представление о ее ходе во времени, о продолжительности тех иди иных ее этапов.
Историческая последовательность образования осадочных пород, т. е. их относительный возраст, в данном районе устанавливается сравнительно просто: породы, возникшие позднее, отлагались поверх более ранних пластов. Соответствие относительного возраста пластов осадочных пород в разных регионах можно определить, сопоставляя сохранившиеся в них ископаемые организмы (палеонтологический метод, основы которого были заложены в конце XVIII начале XIX в. работами английского геолога У. Смита). Обычно среди ископаемых организмов, характерных для каждой эпохи, удается выделить несколько наиболее обычных, многочисленных и широко распространенных видов; такие виды получили название руководящих ископаемых. По их наличию и устанавливают примерную одновременность образования сравниваемых пластов осадочных пород.
Как правило, абсолютный возраст осадочных пород, т. е. промежуток времени, прошедший со времени их образования, непосредственно установить нельзя. Информация для определения абсолютного возраста содержится в изверженных (вулканических) породах, которые возникают из остывающей магмы. При различных проявлениях тектонической активности жидкая магма может прорвать кору и, постепенно остывая, кристаллизуется поверх осадочных пород (при вулканическом излиянии на поверхность) или в глубине их толщи (при интрузии - вторжении магмы, не достигающем поверхности коры). Абсолютный возраст изверженных пород можно определить по содержанию в них радиоактивных элементов и продуктов их распада. Радиоактивный распад начинается в изверженных породах с момента их кристаллизации из расплавов магмы и продолжается с постоянной скоростью до тех пор, пока все запасы радиоактивных элементов не будут исчерпаны. Поэтому, определив содержание в горной породе того или иного радиоактивного элемента и продуктов его распада и зная скорость распада, можно достаточно точно (с возможностью ошибки около 5%) вычислить абсолютный возраст данной изверженной породы.
Для осадочных пород приходится принимать приблизительный возраст по отношению к абсолютному возрасту слоев вулканических пород.
Длительное и кропотливое изучение относительного и абсолютного возраста горных пород в разных регионах земного шара, потребовавшее напряженной работы нескольких поколений геологов и палеонтологов, позволило наметить основные вехи геологической истории Земли. Для удобства история Земли разделена на крупные временные промежутки, называемые геологическими эрами; эры (за исключением наиболее древних) разделены на меньшие промежутки - геологические периоды; периоды, в свою очередь, на геологические эпохи (см. таблицу на с. 18). Границы между этими подразделениями соответствуют разного рода изменениям геологического и биологического (палеонтологического) характера. Это могут быть изменения режима осадконакопления в водоемах, приводящие к формированию иных типов осадочных пород, усиление вулканизма и горообразовательные процессы, вторжение моря (морская трансгрессия) благодаря опусканию значительных участков континентальной коры или повышению уровня океана, существенные изменения фауны и флоры. Поскольку подобные события происходили в истории Земли нерегулярно, продолжительность различных эпох, периодов и эр различна. Обращает на себя внимание огромная длительность древнейших геологических эр (археозойской и протерозойской), которые к тому же не разделены на меньшие временные промежутки (во всяком случае, нет еще общепринятого подразделения). Это обусловлено в первую очередь самим фактором времени - древностью отложений археозоя и протерозоя, подвергшихся за свою длительную историю значительному метаморфизму и раз
Основные подразделения геологической истории Земли, их абсолютный возраст и продолжительность (в млн. лет)
Геологические эры
Геологические периоды
Геологические эпохи
Абсолютный возраст
Продолжительность
Кайнозойская
Четвертичный
Голоцен (совр.)
0,02
0,02
Плейстоцен
1,5+-0,5
1,5-2
Неогеновый
Плиоцен
12+-1
10
Миоцен
26+-1
15-17
Палеогеновый
Олигоцен
37+-2
11-13
Эоцен
60+-2
19-20
Палеоцен
67+-3
9-10
Мезозойская
Меловой
Позднемеловая
110+-3
46-48
Раннемеловая
137+-5
22-24
Юрский
Позднеюрская
170+-5
35-40
Среднеюрская и раннеюрская
195+-5
15-20
Триасовый
Позднетриасовая
205+-5
10-15
Среднетриасовая и раннетриасовая
230+-10
20-25
Палеозойская
Пермский
Позднепермская и среднепермская
260+-10
30-35
Раннепермская
285+-10
20-25
Каменноугольный (карбон)
Позднекаменноугольная и среднекаменноугольная
310+-10
25-30
Раннекаменноугольная
350+-10
35-40
Девонский
Позднедевонская
365+-10
15-20
Среднедевонская
385+-10
15-20
Раннедевонская
405+-10
15-20
Продолжение
Геологические эры
Геологические периоды
Геологические эпохи
Абсолютный возраст
Продолжительность
Силурийский
Позднесилурийская и раннесилурийская
440+-10
35-45
Ордовикский
Позднеордовикская, среднеордовикская, ран-неордовикская
500+-15
45-65
Кембрийский
Позднекембрийская
530+-15
25-30
Среднекембрийская и раннекембрийская
570+-15
40-50
Протерозойская
Поздний про
терозой (рифей)
Венд
650+-50
80-120
Поздний рифей
950+-50
250-350
Средний рифей
1350+-50
350-450
Ранний рифей
1600+-50
200-300
Ранний протерозой
2600+-100
900-1100
Археозойская
более 4000
более 1400
Примечание. Подразделения протерозойской эры не соответствуют по своему рангу
и продолжительности периодам и эпохам эр фанерозоя.
рушению, стершим существовавшие когда-то вехи развития Земли и жизни (чем моложе горная порода, тем в среднем больше в ней ископаемых остатков). Отложения археозойской и протерозойской эр содержат чрезвычайно мало ископаемых остатков организмов; по этому признаку археозой и протерозой объединяют под названием "криптозой" (этап скрытой жизни), противопоставляя объединению трех последующих эр - "фанерозою" (этап явной, наблюдаемой жизни).
Возраст Земли определяется различными учеными по-разному; можно указать приближенную цифру 5 млрд. лет. Древнейшие известные на Земле горные породы имеют возраст не менее 4 млрд. лет.
ГЛАВА 2. РАЗВИТИЕ ЖИЗНИ В КРИПТОЗОЕ
Эры, относящиеся к криптозою, - археозойская и протерозойская - вместе продолжались более 3,4 млрд. лет; три эры фанерозоя - 570 млн. лет, т. е. криптозой составляет не менее 7/8 всей геологической истории. Однако, как мы упоминали в предыдущей главе, в отложениях криптозоя сохранилось чрезвычайно мало ископаемых остатков организмов, поэтому наши представления о первых этапах развития жизни в течение этих огромных промежутков времени в значительной степени гипотетичны.
ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЕ ДАННЫЕ О РАЗВИТИИ ЖИЗНИ В КРИПТОЗОЕ
Мы начнем с рассмотрения имеющихся палеонтологических документов.
Древнейшие остатки организмов были найдены в кремнистых сланцах системы Свазиленд (серии Онвервахт и Фиг-Три), в районе Барбертона (Восточный Трансвааль). Сланцевые пояса системы Свазиленд представляют собой древнейший комплекс осадочных пород, относительно мало затронутых метаморфизмом. Изверженные породы образуют мощные толщи в составе серии Онвервахт, а также в верхней и нижней части более молодой серии Фиг-Три. Абсолютный возраст системы Свазиленд составляет 3,1-3,3 млрд. лет.
По данным Д. Шопфа, Э. Баргхоорна, Б. и Л. Нэджи (1967-1974), в кремнистых сланцах Онвервахта и Фиг-Три встречаются различные микроскопические структуры, которые рассматриваются этими учеными как ископаемые остатки одноклеточных сине-зеленых водорослей (Archaeosphaeroides barbertonensis) и бактерии (Eobacterium isolatum). Первые имеют сфероидную форму диаметром 17-20 мкм, вторые - палочковидную длиной 0,5-0,7 мкм и толщиной 0,2-0,3 мкм. Отмечены также нитчатые формы длиной до 100 мкм, напоминающие нитчатые сине-зеленые водоросли. Тонкими геохимическими методами показано наличие в осадочных породах, вмещающих эти ископаемые остатки, ряда органических веществ, которые, судя по содержанию в них разных изотопов углерода, могут иметь биогенное происхождение (т. е. возникли из веществ, входивших в состав организмов) и представляют собой молекулярные ископаемые. Это некоторые углеводороды, в том числе изопреноидные алканы фитан и пристан (последние могут быть производными хлорофилла, что указывает на возможность существования фотосинтезирующих организмов уже 3,2 млрд. лет назад), а также ряд аминокислот.
Рис. 3. Ископаемые остатки организмов из формации Ганфлинт (по материалам Э. Баргхоорна, П. Клауда, С. Тайлера, Г. Лайкери):
а - Gunflintia; б - Huroniospora; в - Eosphaera; г - Eoastrion; д Kakabekia.
Необходимо отметить, что принадлежность указанных остатков из системы Свазиленд к ископаемым организмам не может пока считаться вполне доказанной. Некоторые ученые полагают, что это псевдоископаемые, образовавшиеся абиогенным путем (включая и молекулярные ископаемые, которые, например, могли возникнуть под действием ультрафиолетового облучения из тиоцианата аммония NH4SCN, присутствующего в вулканических газах). Структурно ископаемые остатки из Трансвааля очень просты, поэтому пока нет оснований утверждать, что эти образования не могли возникнуть абиогенно.
Однако в осадочных толщах Родезии (серия Булавайо), имеющих возраст 2,9-3,2 млрд. лет (т. е. геологически ненамного моложе, чем породы серии Свазиленд), обнаружены древнейшие строматолиты - следы жизнедеятельности водорослей (вероятно, сине-зеленых). Если бы даже свазилендские остатки оказались псевдоископаемыми, эти строматолиты убедительно свидетельствуют, что около 3 млрд. лет назад на Земле уже существовали фотосинтезирующие организмы - водоросли. Очевидно, появление жизни на Земле должно было произойти значительно раньше, - может быть, 3,5- 4 млрд. лет назад.
В отложениях среднего криптозоя (возраст 2,5-1,7 млрд. лет) ископаемых остатков организмов несколько больше, а главное - их природа не вызывает таких сомнений, как в случае древнейших микроископаемых из Свазиленда. Наиболее известна среднепротерозойская флора, остатки которой были обнаружены в Канаде - в кремнистых сланцах формации Ганфлинт на северном берегу озера Верхнего. Возраст этих отложений составляет около 1,9 млрд. лет. В строматолитовых кремнистых породах здесь встречаются ископаемые остатки довольно разнообразных микроорганизмов (рис. 3). Обычны нитчатые формы длиной до нескольких сотен микрометров и толщиной 0,6-16 мкм, имеющие различное строение: простые и ветвистые, нечленистые и разделенные по длине на сегменты (клетки?), причем последние могут быть разной формы - округлые и удлиненные. Строение некоторых нитевидных организмов (Gunflintia), по мнению Э. Баргхоорна (1971), напоминает таковое современных сине-зеленых водорослей, другие же сходны с железобактериями. Имеются и одноклеточные микроорганизмы диаметром 1-16 мкм, также различного строения, от простых, округлых, снабженных толстой оболочкой Huroniospora до сложных, причудливой формы Eoastrion и Kakabekia. В породах системы Ганфлинт обнаружены и молекулярные ископаемые - органические вещества, подобные найденным в более древней формации Свазиленд.
В осадочных породах, образовавшихся в промежутке времени между 2 и 1 млрд. лет назад, часто встречаются строматолиты, что говорит о широком распространении и активной фотосинтезирующей и рифостроительной деятель-ности сине-зеленых водорослей в этот период 1.
Следующий важнейший рубеж в эволюции жизни документируется рядом находок ископаемых остатков в отложениях, имеющих возраст 0,9-1,3 млрд. лет. Среди них наиболее известна ископаемая флора, обнаруженная в углистых кремнистых сланцах формации Биттер-Спрингс (возраст 0,9 млрд. лет) в Центральной Австралии. Помимо одноклеточных и нитчатых форм сине-зеленых водорослей (которые, по мнению Д. Шопфа, уже относятся к семействам, существующим и в настоящее время), здесь найдены прекрасной сохранности остатки одноклеточных организмов размером 8-12 мкм, в которых удалось различить внутриклеточную структуру, похожую на ядро (рис. 4); обнаружены также стадии деления одного из видов этих одноклеточных организмов (Glenobotrydion aenigmaticus), напоминающие стадии митоза - способа деления эукариотических (т. е. имеющих ядро) клеток. Сходные ископаемые остатки содержащих ядро клеток и стадий митоза были найдены также в доломитах местонахождения Бек-Спрингс в Калифорнии, имеющих возраст 1,3 млрд. лет, на реках Мироедихе (Туруханский район) и Мае (юго-восток Якутии) в отложениях возрастом 0,9-1 млрд. лет (Г. Лайкэри, Б. Троксел, 1973; Б. В. Тимофеев, Т. Н. Герман, 1974).
Рис. 4. Ископаемые остатки организмов из формации Биттер-Спрингс (по Д. Шопфу):
а - Caryosphaeroides pristina; б - Glenobotrydion aenigmaticus.
Если интерпретация описанных ископаемых остатков правильна, это означает, что около 1,6-1,35 млрд. лет назад эволюция организмов прошла важнейший рубеж -- был достигнут уровень организации эукариот (Б. С. Соколов, 1972, 1975). Различия прокариот (не имеющих клеточного ядра низших организмов сине-зеленых водорослей и бактерий) и эукариот, к которым относятся все остальные группы растений и животных, будут рассмотрены в следующем разделе этой главы.
Д. Шопф (1970) считает, что остатки различных эукариот из Биттер-Спрингс и других местонахождений того же возраста принадлежат к разным типам низших растений: зеленых, бурых и красных водорослей, а также, возможно, грибов.
Следует оговориться, что С. Френсис, Л. Маргулис и Э. Баргхоорн (1976) подвергают сомнению надежность выводов о принадлежности различных докембрийских микроископаемых к эукариотам. В экспериментах этих авторов по искусственному окремнению различных организмов (с получением искусственных микроископаемых) оказалось, что темные пятна, принимавшиеся за остатки ядра, и другие "признаки эукариотности" могут быть получены и при окремнении клеток прокариот.
Обращает на себя внимание отсутствие ископаемых остатков животных в отложениях большей части криптозоя. Остатки некоторых одноклеточных простейших (радиолярий и, может быть, фораминифер) и ряда групп многоклеточных животных появляются лишь в вендских отложениях. Это может быть связано и с более поздним возникновением животных (ответ
Рис. 5. Реконструкция фауны Эдиакары (по М. Глесснеру и М. Уэйду):
1-10 - кишечнополостные (?) (1 - Ediacara; 2 - Beltanella; 3 Medusinites; 4 - Mawsonites; 5-6 - Cyclomedusa; 7 - Conomedusites; 8 - Rangea; 9 - Arborea; 10 - Pteridinium); 11-14 - плоские и кольчатые черви (?) (11 Spriggina; 12-14 - Dickinsonia); 15-16 - членистоногие (?) (15 - Parvancorina; 16 - Praecambridium); 17- иглокожее (?) Tribrachidium; 18 - шарообразные студенистые организмы.
вившихся, вероятно, от примитивных одноклеточных жгутиконосных форм среди водорослей-эукариот), и с худшими возможностями фоссилизации клеток животных, лишенных, в отличие от растительных клеток, прочной целлюлозной оболочки. Скелета же протерозойские животные не имели.
Первые следы жизнедеятельности червеобразных многоклеточных животных известны из позднерифейских отложений. В вендское время (650-570 млн. лет назад) существовали уже разнообразные животные, вероятно, принадлежавшие к различным типам (Б. С. Соколов, 1972, 1975, 1976). Немногочисленные отпечатки мягкотелых вендских животных известны из разных районов земного шара. Ряд интересных находок был сделан в позднепротерозойских отложениях на территории СССР (в Прибалтике, на Кольском полуострове, в районе Яренска в Архангельской области, на реке Мае и на Оленёкском поднятии в Якутии и т. д.).
Наиболее известна богатая позднепротерозойская ископаемая фауна, обнаруженная Р. Сприггом в 1947 г. в Центральной Австралии, в районе Эдиакары (к северу от Аделаиды). Исследовавший эту уникальную фауну М. Глесснер считает, что она включает примерно три десятка видов очень разнообразных многоклеточных животных, относящихся к разным типам (рис. 5). Большинство форм принадлежит, вероятно, к кишечнополостным. Это медузоподобные организмы, вероятно "парившие" в толще воды (Ediacara flindersi, Beltanella gilesi, Medusinites asteroides и др.), и прикрепленные к морскому дну полипоидные формы, одиночные или колониальные, напоминающие современных альционарий, или морские перья (Rangea longa, Arborea arborea, Pteridinium simplex и др.). Замечательно, что все они, как и другие животные эдиакарской фауны, лишены твердого скелета.
Кроме кишечнополостных, в кварцитах Паунд, вмещающих эдиакарскую фауну, найдены остатки червеобразных животных, причисляемых к плоским и кольчатым червям (Spriggina flounderi и разные виды Dickinsonia). Некоторые виды организмов интерпретируются как возможные предки членистоногих (Praecambridium sigillum, напоминающий по характеру сегментации тела трилобитов и хелицеровых) и иглокожих (Tribrachidium heraldicum дисковидной формы, с 3 валиками на плоской поверхности). Наконец, имеется целый ряд ископаемых остатков неизвестной таксономической принадлежности.
Ряд эдиакарских форм был обнаружен также в вендских отложениях разных районов нашей страны: медузоподобная бельтанелла в Прибалтике, эдиакария и медузина на полуострове Рыбачьем, птеридиниумы на севере Якутии, напоминающая сприггину Vendia в районе Яренска и т. д. В 70-е годы на реке Сюзьма (Онежский полуостров) и на Зимнем берегу Белого моря севернее Архангельска были найдены местонахождения вендской фауны, по богатству не уступающие эдиакарской 1. Это указывает на огромное распространение фауны многоклеточных мягкотелых животных в вендское время.
СЛЕДЫ ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ ВЫМЕРШИХ ОРГАНИЗМОВ
Помимо остатков самих организмов, в ископаемом состоянии сохраняются и различные следы их жизнедеятельности, которые иногда могут дать ценную дополнительную информацию о времени существования и образе жизни оставивших их существ.
Наиболее известные ископаемые остатки такого рода - постройки различных рифообразующих организмов. Эти постройки образованы либо наружным скелетом колониальных животных (например, коралловые рифы, создаваемые колониальными кишечнополостными), либо отложениями минеральных солей, извлеченных из морской воды различными водорослями. Такие отложения накапливаются в местах произрастания водорослей в виде плотных масс известняка трубчатого или глобулярного строения (рис. 2), образуя так называемые строматолитовые рифы.
Многие морские животные (некоторые губки, морские ежи, моллюски) способны высверливать в скалах углубления, растворяя камень выделениями специальных желез или с помощью особого "сверлильного аппарата". В этих углублениях животные закрепляются и находят себе убежище. Моллюски-камнеточцы (например, морские финики Botula, Lithophaga и др.) могут проделывать в камне довольно длинные ходы. Эти полости в твердых камнях сохраняются как характерные ископаемые следы жизнедеятельности соответствующих животных.
Могут сохраниться в ископаемом состоянии и следы, оставленные конечностями наземных животных на мягком грунте и заполнившиеся затем осадками. Иногда такие ископаемые следы обнаруживаются на плитах окаменевших осадков, так сказать, с обратной стороны - как выпуклые образования, представляющие своего рода естественные слепки следов. По следам удается исследовать способы передвижения и походку вымерших животных.
Вообще следы жизнедеятельности вымерших организмов очень разнообразны. Упомянем еще следы зубов древних хищников на ископаемых раковинах и костях, фоссилизованные остатки пищи внутри окаменевших скелетов животных, там, где когда-то находились органы
Рис. 2. Строматолит (по И. Н. Крылову).
пищеварения, окаменевшие экскременты (копролиты) с непереваренными остатками пищи, ископаемые норы. Относительно часто встречаются окаменевшие "коконы", в которых двоякодышащие рыбы пытались пережить засуху, зарывшись в ил на дне пересохшего водоема (как это делают и их современные потомки).
Мы не можем представить здесь исчерпывающий перечень разных форм фоссилизации остатков вымерших организмов и следов их жизнедеятельности, рассмотрим лишь основные формы, которые позволяют составить представление о характере палеонтологической летописи и ее документов.
В заключение этого раздела нужно отметить, что нередко действие самых различных неорганических факторов приводит к появлению "псевдоископаемых", т. е. таких объектов, которые внешне в большей или меньшей степени напоминают остатки вымерших организмов или следов их жизнедеятельности. Например, на стенках трещин в мелкозернистых породах иногда наблюдаются черные ветвящиеся образования, напоминающие окаменевший мох. В действительности это особые формы кристаллизации оксидов марганца.
Иногда сходство псевдоископаемых с внешним обликом каких-либо организмов или их органов бывает настолько велико, что может ввести в заблуждение даже ученых. Особенно любопытна, пожалуй, находка "ископаемого человеческого мозга", обнаруженного в 1925 г. в карьере кирпичного завода в районе г. Одинцово Московской области. Этот "мозг", на котором были заметны не только основные отделы, но даже борозды и извилины коры больших полушарий, в действительности оказался кремневой конкрецией вокруг обломка коралла.
Отметим попутно, что внешнее строение головного мозга у вымерших позвоночных действительно удается иногда исследовать - на внутренних ядрах черепномозговой полости, воспроизводящих отпечаток ее внутренней поверхности, которая обращена к мозгу и у высших позвоночных (птиц и млекопитающих) тесно к нему прилегает. Слепок мозговой полости можно получить и искусственно, После удаления заполняющей ее породы. Изучению строения и эволюции головного мозга у вымерших животных посвящен особый раздел палеонтологии - палеоневрология 1.
МЕТОДЫ ИЗУЧЕНИЯ ИСКОПАЕМЫХ ОРГАНИЗМОВ
Обнаружив остатки ископаемых организмов в обнажении каких-либо осадочных горных пород, палеонтологи производят геологическое обследование и составляют точное описание обнажения, чтобы правильно построить план дальнейших раскопок и собрать данные для тафономического анализа, т. е. для изучения особенностей захоронения остатков организмов и условий формирования данного местонахождения ископаемых.
Обнаруженные ископаемые остатки тщательно собирают, не пренебрегая никакими осколками, так как они могут иметь огромную научную ценность. Части скелета, оставшиеся в породе, палеонтологи извлекают не сразу: ископаемые остатки часто очень хрупки, их препаровка требует много времени, терпения и специальных навыков. Поэтому никак нельзя рекомендовать любителям заниматься таким делом самостоятельно - обычно это приводит к непоправимой порче образцов. Долг каждого человека, обнаружившего какие-либо необычные ископаемые остатки, как можно скорее сообщить об этом ученым. Обычно скелет извлекают вместе с окружающим его участком породы - целым блоком (монолитом). Собственно препаровка идет уже в лаборатории. Она осуществляется разными методами, в зависимости от качества ископаемых остатков и твердости вмещающей породы. Хрупкие кости пропитывают специальным клеевым составом, придающим им прочность. Окружающую породу удаляют зубилами или с помощью струи сжатого воздуха (или углекислого газа) с добавлением корундового порошка. Внедряется препаровка с использованием ультразвуковых установок. В некоторых случаях замечательные результаты дает химическая препаровка с растворением вмещающей породы кислотами (в зависимости от качества породы применяют различные кислоты - уксусную, соляную, плавиковую и др.). Используют также камнерезные и шлифовальные станки, с помощью которых получают тонкие срезы и шлифы изучаемых образцов.
Для исследования объектов сложной формы, которые трудно выделить из вмещающей породы, иногда используют заимствованный из анатомии метод изготовления серии срезов с последующей графической реконструкцией. Кусок породы, заключающий в себе окаменелость, разрезают на ряд тонких параллельных срезов, на каждый из которых попадает какая-то часть изучаемого объекта. Затем все эти срезы фотографируют или зарисовывают в определенном масштабе и по серии изображений воссоздают и внешнюю форму, и детали внутренней структуры объекта.
Отпрепарированные образцы подвергаются детальному анатомическому изучению с использованием различных микроскопов, от слабоувеличивающих бинокулярных стереоскопических, позволяющих исследовать относительно крупные объекты, до электронных, обеспечивающих увеличение в несколько десятков тысяч раз.
Палеонтологические коллекции хранятся централизованно, в крупных музеях, известных ученым всего мира, - это важно, поскольку большинство палеонтологических находок уникально и должно быть доступно для исследования ученым разных стран. В СССР крупнейшие палеонтологические музеи находятся в Москве и Ленинграде; палеонтологические экспозиции имеются также в природоведческих и краеведческих музеях ряда других городов.
МАСШТАБЫ ГЕОЛОГИЧЕСКОГО ВРЕМЕНИ
Изучая эволюцию организмов, необходимо иметь представление о ее ходе во времени, о продолжительности тех иди иных ее этапов.
Историческая последовательность образования осадочных пород, т. е. их относительный возраст, в данном районе устанавливается сравнительно просто: породы, возникшие позднее, отлагались поверх более ранних пластов. Соответствие относительного возраста пластов осадочных пород в разных регионах можно определить, сопоставляя сохранившиеся в них ископаемые организмы (палеонтологический метод, основы которого были заложены в конце XVIII начале XIX в. работами английского геолога У. Смита). Обычно среди ископаемых организмов, характерных для каждой эпохи, удается выделить несколько наиболее обычных, многочисленных и широко распространенных видов; такие виды получили название руководящих ископаемых. По их наличию и устанавливают примерную одновременность образования сравниваемых пластов осадочных пород.
Как правило, абсолютный возраст осадочных пород, т. е. промежуток времени, прошедший со времени их образования, непосредственно установить нельзя. Информация для определения абсолютного возраста содержится в изверженных (вулканических) породах, которые возникают из остывающей магмы. При различных проявлениях тектонической активности жидкая магма может прорвать кору и, постепенно остывая, кристаллизуется поверх осадочных пород (при вулканическом излиянии на поверхность) или в глубине их толщи (при интрузии - вторжении магмы, не достигающем поверхности коры). Абсолютный возраст изверженных пород можно определить по содержанию в них радиоактивных элементов и продуктов их распада. Радиоактивный распад начинается в изверженных породах с момента их кристаллизации из расплавов магмы и продолжается с постоянной скоростью до тех пор, пока все запасы радиоактивных элементов не будут исчерпаны. Поэтому, определив содержание в горной породе того или иного радиоактивного элемента и продуктов его распада и зная скорость распада, можно достаточно точно (с возможностью ошибки около 5%) вычислить абсолютный возраст данной изверженной породы.
Для осадочных пород приходится принимать приблизительный возраст по отношению к абсолютному возрасту слоев вулканических пород.
Длительное и кропотливое изучение относительного и абсолютного возраста горных пород в разных регионах земного шара, потребовавшее напряженной работы нескольких поколений геологов и палеонтологов, позволило наметить основные вехи геологической истории Земли. Для удобства история Земли разделена на крупные временные промежутки, называемые геологическими эрами; эры (за исключением наиболее древних) разделены на меньшие промежутки - геологические периоды; периоды, в свою очередь, на геологические эпохи (см. таблицу на с. 18). Границы между этими подразделениями соответствуют разного рода изменениям геологического и биологического (палеонтологического) характера. Это могут быть изменения режима осадконакопления в водоемах, приводящие к формированию иных типов осадочных пород, усиление вулканизма и горообразовательные процессы, вторжение моря (морская трансгрессия) благодаря опусканию значительных участков континентальной коры или повышению уровня океана, существенные изменения фауны и флоры. Поскольку подобные события происходили в истории Земли нерегулярно, продолжительность различных эпох, периодов и эр различна. Обращает на себя внимание огромная длительность древнейших геологических эр (археозойской и протерозойской), которые к тому же не разделены на меньшие временные промежутки (во всяком случае, нет еще общепринятого подразделения). Это обусловлено в первую очередь самим фактором времени - древностью отложений археозоя и протерозоя, подвергшихся за свою длительную историю значительному метаморфизму и раз
Основные подразделения геологической истории Земли, их абсолютный возраст и продолжительность (в млн. лет)
Геологические эры
Геологические периоды
Геологические эпохи
Абсолютный возраст
Продолжительность
Кайнозойская
Четвертичный
Голоцен (совр.)
0,02
0,02
Плейстоцен
1,5+-0,5
1,5-2
Неогеновый
Плиоцен
12+-1
10
Миоцен
26+-1
15-17
Палеогеновый
Олигоцен
37+-2
11-13
Эоцен
60+-2
19-20
Палеоцен
67+-3
9-10
Мезозойская
Меловой
Позднемеловая
110+-3
46-48
Раннемеловая
137+-5
22-24
Юрский
Позднеюрская
170+-5
35-40
Среднеюрская и раннеюрская
195+-5
15-20
Триасовый
Позднетриасовая
205+-5
10-15
Среднетриасовая и раннетриасовая
230+-10
20-25
Палеозойская
Пермский
Позднепермская и среднепермская
260+-10
30-35
Раннепермская
285+-10
20-25
Каменноугольный (карбон)
Позднекаменноугольная и среднекаменноугольная
310+-10
25-30
Раннекаменноугольная
350+-10
35-40
Девонский
Позднедевонская
365+-10
15-20
Среднедевонская
385+-10
15-20
Раннедевонская
405+-10
15-20
Продолжение
Геологические эры
Геологические периоды
Геологические эпохи
Абсолютный возраст
Продолжительность
Силурийский
Позднесилурийская и раннесилурийская
440+-10
35-45
Ордовикский
Позднеордовикская, среднеордовикская, ран-неордовикская
500+-15
45-65
Кембрийский
Позднекембрийская
530+-15
25-30
Среднекембрийская и раннекембрийская
570+-15
40-50
Протерозойская
Поздний про
терозой (рифей)
Венд
650+-50
80-120
Поздний рифей
950+-50
250-350
Средний рифей
1350+-50
350-450
Ранний рифей
1600+-50
200-300
Ранний протерозой
2600+-100
900-1100
Археозойская
более 4000
более 1400
Примечание. Подразделения протерозойской эры не соответствуют по своему рангу
и продолжительности периодам и эпохам эр фанерозоя.
рушению, стершим существовавшие когда-то вехи развития Земли и жизни (чем моложе горная порода, тем в среднем больше в ней ископаемых остатков). Отложения археозойской и протерозойской эр содержат чрезвычайно мало ископаемых остатков организмов; по этому признаку археозой и протерозой объединяют под названием "криптозой" (этап скрытой жизни), противопоставляя объединению трех последующих эр - "фанерозою" (этап явной, наблюдаемой жизни).
Возраст Земли определяется различными учеными по-разному; можно указать приближенную цифру 5 млрд. лет. Древнейшие известные на Земле горные породы имеют возраст не менее 4 млрд. лет.
ГЛАВА 2. РАЗВИТИЕ ЖИЗНИ В КРИПТОЗОЕ
Эры, относящиеся к криптозою, - археозойская и протерозойская - вместе продолжались более 3,4 млрд. лет; три эры фанерозоя - 570 млн. лет, т. е. криптозой составляет не менее 7/8 всей геологической истории. Однако, как мы упоминали в предыдущей главе, в отложениях криптозоя сохранилось чрезвычайно мало ископаемых остатков организмов, поэтому наши представления о первых этапах развития жизни в течение этих огромных промежутков времени в значительной степени гипотетичны.
ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЕ ДАННЫЕ О РАЗВИТИИ ЖИЗНИ В КРИПТОЗОЕ
Мы начнем с рассмотрения имеющихся палеонтологических документов.
Древнейшие остатки организмов были найдены в кремнистых сланцах системы Свазиленд (серии Онвервахт и Фиг-Три), в районе Барбертона (Восточный Трансвааль). Сланцевые пояса системы Свазиленд представляют собой древнейший комплекс осадочных пород, относительно мало затронутых метаморфизмом. Изверженные породы образуют мощные толщи в составе серии Онвервахт, а также в верхней и нижней части более молодой серии Фиг-Три. Абсолютный возраст системы Свазиленд составляет 3,1-3,3 млрд. лет.
По данным Д. Шопфа, Э. Баргхоорна, Б. и Л. Нэджи (1967-1974), в кремнистых сланцах Онвервахта и Фиг-Три встречаются различные микроскопические структуры, которые рассматриваются этими учеными как ископаемые остатки одноклеточных сине-зеленых водорослей (Archaeosphaeroides barbertonensis) и бактерии (Eobacterium isolatum). Первые имеют сфероидную форму диаметром 17-20 мкм, вторые - палочковидную длиной 0,5-0,7 мкм и толщиной 0,2-0,3 мкм. Отмечены также нитчатые формы длиной до 100 мкм, напоминающие нитчатые сине-зеленые водоросли. Тонкими геохимическими методами показано наличие в осадочных породах, вмещающих эти ископаемые остатки, ряда органических веществ, которые, судя по содержанию в них разных изотопов углерода, могут иметь биогенное происхождение (т. е. возникли из веществ, входивших в состав организмов) и представляют собой молекулярные ископаемые. Это некоторые углеводороды, в том числе изопреноидные алканы фитан и пристан (последние могут быть производными хлорофилла, что указывает на возможность существования фотосинтезирующих организмов уже 3,2 млрд. лет назад), а также ряд аминокислот.
Рис. 3. Ископаемые остатки организмов из формации Ганфлинт (по материалам Э. Баргхоорна, П. Клауда, С. Тайлера, Г. Лайкери):
а - Gunflintia; б - Huroniospora; в - Eosphaera; г - Eoastrion; д Kakabekia.
Необходимо отметить, что принадлежность указанных остатков из системы Свазиленд к ископаемым организмам не может пока считаться вполне доказанной. Некоторые ученые полагают, что это псевдоископаемые, образовавшиеся абиогенным путем (включая и молекулярные ископаемые, которые, например, могли возникнуть под действием ультрафиолетового облучения из тиоцианата аммония NH4SCN, присутствующего в вулканических газах). Структурно ископаемые остатки из Трансвааля очень просты, поэтому пока нет оснований утверждать, что эти образования не могли возникнуть абиогенно.
Однако в осадочных толщах Родезии (серия Булавайо), имеющих возраст 2,9-3,2 млрд. лет (т. е. геологически ненамного моложе, чем породы серии Свазиленд), обнаружены древнейшие строматолиты - следы жизнедеятельности водорослей (вероятно, сине-зеленых). Если бы даже свазилендские остатки оказались псевдоископаемыми, эти строматолиты убедительно свидетельствуют, что около 3 млрд. лет назад на Земле уже существовали фотосинтезирующие организмы - водоросли. Очевидно, появление жизни на Земле должно было произойти значительно раньше, - может быть, 3,5- 4 млрд. лет назад.
В отложениях среднего криптозоя (возраст 2,5-1,7 млрд. лет) ископаемых остатков организмов несколько больше, а главное - их природа не вызывает таких сомнений, как в случае древнейших микроископаемых из Свазиленда. Наиболее известна среднепротерозойская флора, остатки которой были обнаружены в Канаде - в кремнистых сланцах формации Ганфлинт на северном берегу озера Верхнего. Возраст этих отложений составляет около 1,9 млрд. лет. В строматолитовых кремнистых породах здесь встречаются ископаемые остатки довольно разнообразных микроорганизмов (рис. 3). Обычны нитчатые формы длиной до нескольких сотен микрометров и толщиной 0,6-16 мкм, имеющие различное строение: простые и ветвистые, нечленистые и разделенные по длине на сегменты (клетки?), причем последние могут быть разной формы - округлые и удлиненные. Строение некоторых нитевидных организмов (Gunflintia), по мнению Э. Баргхоорна (1971), напоминает таковое современных сине-зеленых водорослей, другие же сходны с железобактериями. Имеются и одноклеточные микроорганизмы диаметром 1-16 мкм, также различного строения, от простых, округлых, снабженных толстой оболочкой Huroniospora до сложных, причудливой формы Eoastrion и Kakabekia. В породах системы Ганфлинт обнаружены и молекулярные ископаемые - органические вещества, подобные найденным в более древней формации Свазиленд.
В осадочных породах, образовавшихся в промежутке времени между 2 и 1 млрд. лет назад, часто встречаются строматолиты, что говорит о широком распространении и активной фотосинтезирующей и рифостроительной деятель-ности сине-зеленых водорослей в этот период 1.
Следующий важнейший рубеж в эволюции жизни документируется рядом находок ископаемых остатков в отложениях, имеющих возраст 0,9-1,3 млрд. лет. Среди них наиболее известна ископаемая флора, обнаруженная в углистых кремнистых сланцах формации Биттер-Спрингс (возраст 0,9 млрд. лет) в Центральной Австралии. Помимо одноклеточных и нитчатых форм сине-зеленых водорослей (которые, по мнению Д. Шопфа, уже относятся к семействам, существующим и в настоящее время), здесь найдены прекрасной сохранности остатки одноклеточных организмов размером 8-12 мкм, в которых удалось различить внутриклеточную структуру, похожую на ядро (рис. 4); обнаружены также стадии деления одного из видов этих одноклеточных организмов (Glenobotrydion aenigmaticus), напоминающие стадии митоза - способа деления эукариотических (т. е. имеющих ядро) клеток. Сходные ископаемые остатки содержащих ядро клеток и стадий митоза были найдены также в доломитах местонахождения Бек-Спрингс в Калифорнии, имеющих возраст 1,3 млрд. лет, на реках Мироедихе (Туруханский район) и Мае (юго-восток Якутии) в отложениях возрастом 0,9-1 млрд. лет (Г. Лайкэри, Б. Троксел, 1973; Б. В. Тимофеев, Т. Н. Герман, 1974).
Рис. 4. Ископаемые остатки организмов из формации Биттер-Спрингс (по Д. Шопфу):
а - Caryosphaeroides pristina; б - Glenobotrydion aenigmaticus.
Если интерпретация описанных ископаемых остатков правильна, это означает, что около 1,6-1,35 млрд. лет назад эволюция организмов прошла важнейший рубеж -- был достигнут уровень организации эукариот (Б. С. Соколов, 1972, 1975). Различия прокариот (не имеющих клеточного ядра низших организмов сине-зеленых водорослей и бактерий) и эукариот, к которым относятся все остальные группы растений и животных, будут рассмотрены в следующем разделе этой главы.
Д. Шопф (1970) считает, что остатки различных эукариот из Биттер-Спрингс и других местонахождений того же возраста принадлежат к разным типам низших растений: зеленых, бурых и красных водорослей, а также, возможно, грибов.
Следует оговориться, что С. Френсис, Л. Маргулис и Э. Баргхоорн (1976) подвергают сомнению надежность выводов о принадлежности различных докембрийских микроископаемых к эукариотам. В экспериментах этих авторов по искусственному окремнению различных организмов (с получением искусственных микроископаемых) оказалось, что темные пятна, принимавшиеся за остатки ядра, и другие "признаки эукариотности" могут быть получены и при окремнении клеток прокариот.
Обращает на себя внимание отсутствие ископаемых остатков животных в отложениях большей части криптозоя. Остатки некоторых одноклеточных простейших (радиолярий и, может быть, фораминифер) и ряда групп многоклеточных животных появляются лишь в вендских отложениях. Это может быть связано и с более поздним возникновением животных (ответ
Рис. 5. Реконструкция фауны Эдиакары (по М. Глесснеру и М. Уэйду):
1-10 - кишечнополостные (?) (1 - Ediacara; 2 - Beltanella; 3 Medusinites; 4 - Mawsonites; 5-6 - Cyclomedusa; 7 - Conomedusites; 8 - Rangea; 9 - Arborea; 10 - Pteridinium); 11-14 - плоские и кольчатые черви (?) (11 Spriggina; 12-14 - Dickinsonia); 15-16 - членистоногие (?) (15 - Parvancorina; 16 - Praecambridium); 17- иглокожее (?) Tribrachidium; 18 - шарообразные студенистые организмы.
вившихся, вероятно, от примитивных одноклеточных жгутиконосных форм среди водорослей-эукариот), и с худшими возможностями фоссилизации клеток животных, лишенных, в отличие от растительных клеток, прочной целлюлозной оболочки. Скелета же протерозойские животные не имели.
Первые следы жизнедеятельности червеобразных многоклеточных животных известны из позднерифейских отложений. В вендское время (650-570 млн. лет назад) существовали уже разнообразные животные, вероятно, принадлежавшие к различным типам (Б. С. Соколов, 1972, 1975, 1976). Немногочисленные отпечатки мягкотелых вендских животных известны из разных районов земного шара. Ряд интересных находок был сделан в позднепротерозойских отложениях на территории СССР (в Прибалтике, на Кольском полуострове, в районе Яренска в Архангельской области, на реке Мае и на Оленёкском поднятии в Якутии и т. д.).
Наиболее известна богатая позднепротерозойская ископаемая фауна, обнаруженная Р. Сприггом в 1947 г. в Центральной Австралии, в районе Эдиакары (к северу от Аделаиды). Исследовавший эту уникальную фауну М. Глесснер считает, что она включает примерно три десятка видов очень разнообразных многоклеточных животных, относящихся к разным типам (рис. 5). Большинство форм принадлежит, вероятно, к кишечнополостным. Это медузоподобные организмы, вероятно "парившие" в толще воды (Ediacara flindersi, Beltanella gilesi, Medusinites asteroides и др.), и прикрепленные к морскому дну полипоидные формы, одиночные или колониальные, напоминающие современных альционарий, или морские перья (Rangea longa, Arborea arborea, Pteridinium simplex и др.). Замечательно, что все они, как и другие животные эдиакарской фауны, лишены твердого скелета.
Кроме кишечнополостных, в кварцитах Паунд, вмещающих эдиакарскую фауну, найдены остатки червеобразных животных, причисляемых к плоским и кольчатым червям (Spriggina flounderi и разные виды Dickinsonia). Некоторые виды организмов интерпретируются как возможные предки членистоногих (Praecambridium sigillum, напоминающий по характеру сегментации тела трилобитов и хелицеровых) и иглокожих (Tribrachidium heraldicum дисковидной формы, с 3 валиками на плоской поверхности). Наконец, имеется целый ряд ископаемых остатков неизвестной таксономической принадлежности.
Ряд эдиакарских форм был обнаружен также в вендских отложениях разных районов нашей страны: медузоподобная бельтанелла в Прибалтике, эдиакария и медузина на полуострове Рыбачьем, птеридиниумы на севере Якутии, напоминающая сприггину Vendia в районе Яренска и т. д. В 70-е годы на реке Сюзьма (Онежский полуостров) и на Зимнем берегу Белого моря севернее Архангельска были найдены местонахождения вендской фауны, по богатству не уступающие эдиакарской 1. Это указывает на огромное распространение фауны многоклеточных мягкотелых животных в вендское время.