За рубежом развиваются исследования по интегрированной защите растений, по химии пестицидов, биологическим методам борьбы с болезнями, фитопатологическим методам. Успешно осуществляется селекция с.-х. растений на иммунитет к болезням. Работы фитопатологов печатаются в журналах: США – «Phytopathology» (с 1911), «Annual Review of Phytopathology» (с 1963); ГДР – «Nachrichtenblatt der Deutschen Pflanzenschutzdienst» (c 1921); Франции – «Phytoma» (с 1948); Чехословакии – «Ochrana rostlin» (с 1921) и многих др. Периодически созываются международные съезды и конференции, конгрессы по защите растений (8-й в 1975), пестицидам, фитопатологические конгрессы и др.
Лит.:Горленко М. В., Сельскохозяйственная фитопатология, М., 1968; Журавлев И. И., Соколов Д. В., Лесная фитопатология, М., 1969: Поляков И. М., Химический метод защиты растений от болезней, 2 изд., Л., 1971; Степанов К. М., Чумаков А. Е., Прогноз болезней сельскохозяйственных растений, 2 изд., Л., 1972; Методы фитопатологии, пер. с англ., под ред. М. В. Горленко, М., 1974; Пересыпкин В. Ф., Сельскохозяйственная фитопатология, 2 изд., М., 1974; Тарр С. А., Основы патологии растений, пер. с англ., под ред. М. С. Лунина, М., 1975.
М. С. Дунин, Ю. Н. Фадеев.
Фитопланктон
Фитопланкто'н(от фито... и планктон ) ,совокупность растительных организмов, населяющих толщу воды морских и пресных водоёмов и пассивно переносимых течением. Это в основном водоросли и бактерии. См. Планктон.
Фитостерины
Фитостери'ны(от фито... и стерины ) ,растительные стерины, выделяемые из неомыляемой части липидов растений. В отличие от стеринов животных (например, холестерина ) боковая цепь в молекулах Ф. ненасыщена и содержит не 8, а 9 или 10 атомов углерода. Большинство Ф. – оптически активные кристаллические вещества, по физико-химическим свойствам подобные др. стеринам. Наиболее распространённые Ф.: b-ситостерин (C 29H 50O) и стигмастерин (C 29H 48O), выделяемые из хлопкового, соевого и др. масел, а также из отходов сульфатно-целлюлозного производства; изомеры стигмастерина – a-спинастерин (из шпината) и фукостерин (из грибов), брассикастерин (C 28H 48O) и кампестерин (C 28H 48O) из капусты. К Ф. относится и эргостерин.Ф. находятся в растениях как в свободном виде, так и в соединении с углеводами, жирными кислотами или с теми и др. вместе. У некоторых растений b-ситостерин, подобно холестерину, служит предшественником прогестерона;стигмастерин – витамином для морских свинок (противоанкилозный фактор). К группе Ф. относятся также некоторые C 28- и О 29-стерины из папоротников и хвойных, вызывающие линьку у насекомых (см. Экдизоны ) .Основное применение Ф. находят в фармацевтической промышленности как сырьё для синтеза стероидных препаратов. См. также Стероиды.
Лит.:Хефтман Э., Биохимия стероидов, пер. с англ., М., 1972; Heftmann Е., Biochemistry of plant steroids, «Annual Review of Plant Physiology», 1963, v. 14; Bean G. A., Phytosterols, «Advances in Lipid Research», 1973, v. 11.
Э. П. Серебряков.
Фитотрон
Фитотро'н(от фито... и греч. thrуnos – местопребывание, средоточие), камера (или комплекс камер) для выращивания растений в регулируемых искусственных условиях. Простейший Ф. – т. н. вегетационный шкаф – представляет собой небольшую камеру (около 1 м 3) ,в которой уход и наблюдения за растениями осуществляются через специальный люк в боковой стенке. Др. тип Ф. – вегетационная камера, представляющая собой небольшую комнату (обычно около 5 м 3) ,оборудованную стеллажами, в которую может входить человек (для ухода за растениями). Наиболее совершенный Ф., т. н. станция искусственного климата, – комплекс стационарных камер, размещенных в отдельном здании и позволяющих имитировать различные климаты. В современных Ф. обычно поддерживается температура воздуха и почвы, относительная влажность воздуха и интенсивность радиации (освещения). В качестве источников излучения применяются мощные лампы накаливания, ксеноновые, ртутные и люминесцентные лампы. Регулирование сводится к поддержанию постоянного режима (температуры и влажности воздуха, облученности), либо различного в «дневные» и «ночные» часы. Впервые Ф. был создан в 1949 в США (Калифорния) Ф. В. Вентом. В СССР первый Ф. построен в институте физиологии растений им. К. А. Тимирязева АН СССР в Москве (1949–57). Позднее аналогичный Ф. был сооружен при биологическом факультете МГУ им. Ломоносова. С 1969 Ф. действует при Сибирском институте биохимии и физиологии растений. Ф. используются в основном для изучения влияния факторов внешней среды на растительные организмы, что имеет большое значение в селекции для характеристики гибридов и сортов. См. также Светокультура растений.
Лит.:Клешнин А. Ф., Растение и свет, М., 1954; Регулирование внешней среды растений. [Сб. ст.], пер. с англ., М., 1961; Радченко С. И., Температурные градиенты среды и растения, М. – Л., 1966; Станция искусственного климата (фитотрон), в кн.: История и современное состояние физиологии растений в Академии наук, М., 1967; Groupe des laboratoires de Gif sur-Yvette, P., 1967.
А. Ф. Клешнин.
Фитофаги
Фитофа'ги(от фито... и ...фаг ) ,животные, пищей которых служат только растения. К облигатным (обязательным) Ф. относятся многие насекомые, среди которых наряду с поли- и олигофагами есть и монофаги (см. Монофагия ) .Многие растительноядные позвоночные (например, грызуны, «зерноядные» птицы) поедают и животную пищу, главным образом беспозвоночных. Ср. Зоофаги, Некрофаги, Копрофаги, Детритоядные животные.
Фитофенология
Фитофеноло'гия, фенология растений. Различают Ф. отдельных растений, видовых или сортовых популяций, а также растительных сообществ (в т. ч. и культурных).
Фитофтора
Фитофто'ра(Phytophthora), род низших грибов из семейства фитофторовых порядка пероноспоровых. Размножение бесполое (конидиями) и половое (ооспорами). Свыше 40 видов, распространённых по всем континентам, в СССР – около 20 видов. Некоторые виды вызывают опасные болезни растений – фитофторозы.Наибольший вред наносит Ph. infestans – возбудитель фитофтороза картофеля, томата и мн. других растений семейства паслёновых.
Лит.:Новотельнова Н. С., Фитофторовые грибы (Сем. Phytophthoraceae), Л., 1974.
Фитофторозы
Фитофторо'зы,болезни растений, вызываемые грибами рода фитофтора.Ф. картофеля характеризуется образованием на листьях (преимущественно по краям) крупных расплывчатых пятен. На нижней стороне листа во влажную погоду появляется белый налёт – органы размножения (конидиеносцы и конидии) гриба. Больные листья отмирают. На клубнях заболевание начинается с появления бурых свинцово-серых пятен, постепенно углубляющихся и превращающихся в бурую (на разрезе ржавую) твёрдой консистенции гниль. Клубни заражаются при попадании на них конидий с листьев во время дождя или при уборке. При хранении пораженные клубни заболевают сухой фузариозной или мокрой бактериальной гнилью. Меры борьбы: отбор для посадки здоровых клубней, обработка их пестицидами, своевременное окучивание растений, внесение повышенных доз фосфорно-калийных удобрений, опрыскивание микродозами меди или комплексом микроудобрений, фунгицидами, предуборочное удаление ботвы, уборка урожая в сухую погоду, возделывание устойчивых к Ф. сортов. Ф. томата поражает взрослые растения: на нижней стороне листьев образуются бурые пятна с белым налётом, на стеблях – бурые вытянутые пятна без налёта, на плодах – бурая гниль. Меры борьбы: пространственная изоляция полей картофеля и томата, внесение повышенных доз фосфорно-калийных удобрений, опрыскивание фунгицидами, ранняя уборка плодов с последующим дозариванием, выращивание сортов, устойчивых к Ф. Южный Ф. томата поражает как рассаду, так и взрослые растения. На стебле образуются перетяжки, на плодах – водянистая гниль с концентрическими зонами от серого до красно-коричневого цвета. При высокой влажности воздуха на плодах появляется белая грибница. Меры борьбы: соблюдение севооборота, предотвращение переувлажнения почвы и завышения температуры при выращивании рассады, опрыскивание фунгицидами. Ф. цитрусовых проявляется в образовании на листьях округлых темно-бурых пятен преимущественно вдоль главной жилки, на нижней стороне – белый налёт, на верхушках побегов и стволиках саженцев – пятна. Кора отмирает и растрескивается, из трещин выделяется камедь. Меры борьбы: опрыскивание фунгицидами в питомниках и садах, обрезка пораженных побегов. Ф. яблони поражает главным образом корневую шейку деревьев, где кора приобретает сине-фиолетовую окраску и растрескивается, под корой ткань тёмно-коричневая (шоколадно-коричневая). Меры борьбы: сбор и уничтожение падалицы, на которой гриб зимует, лечение деревьев путём зачистки и дезинфекции ран или выжигание пораженных участков.
Лит.:Герасимов Б. А., Осницкая Е. А., Вредители и болезни овощных культур, 4 изд., М., 1961; Дементьева М. И., Фитопатология, М., 1970.
М. И. Дементьева.
Фитохром
Фитохро'м(от фито... и греч. chroma – цвет, краска), голубой пигмент из группы сложных белков – хромопротеидов; присутствует в клетках фотосинтезирующих организмов. Впервые обнаружен американсканским биохимиком У. Батлером в 1959 в семядолях проростков турнепса, выращенных в темноте. Участие Ф .в физиологических процессах обусловлено наличием хромофорных групп – билинов, по спектральным и хроматографическим свойствам близких к хромофорам фикоцианинов.Ф. существует в двух взаимопревращаемых формах – Ф 660и Ф 730, различных по спектрам поглощения. Под действием красного света с длина волны l = 660 нмнеактивный Ф 660превращается в активный Ф 730. Обратное превращение происходит либо в темноте, либо при освещении красным светом с l = 730 нм.Считают, что эти взаимопревращения обусловлены цис-транс-изомеризацией хромофора Ф. и конформационными перестройками белка. Эти свойства Ф. лежат в основе фотопериодизма растений, причём время темнового превращения Ф 730в Ф 660, по-видимому, служит мерой в отсчёте времени в механизме «биологических часов».Ф. контролирует прорастание семян и цветение: так, красный свет задерживает зацветание у короткодневных растений, но стимулирует его у длиннодневных. Дальний красный свет оказывает противоположное действие. Ф. ответствен и за фотоморфогенетические реакции растений. Широкий круг физиологических процессов, контролируемых Ф., и распространение Ф. у представителей самых разнообразных видов указывают на то, что Ф. – древняя уникальная регуляторная система растений. Механизм действия фитохромной системы изучен недостаточно; согласно одной из гипотез, он связан с изменением проницаемости биологических мембран. Однако установлено, что под контролем Ф. находятся синтезы биополимеров (ДНК, РНК, белков), системы биосинтеза хлорофилла, каротиноидов, антоцианов, органических фосфатов, витаминов. Ф. ускоряет катаболитический распад полисахаридов, жиров и резервных белков, активирует клеточное дыхание и окислительное фосфорилирование.На субклеточном и клеточных уровнях зарегистрированы регуляция Ф. формирования пластид (ламеллярной структуры хлоропластов), а также деления и растяжения клеток.
Лит.:Конев С. В., Волотовский И. Д., фотобиология, Минск, 1974; фоторегуляция метаболизма и морфогенеза растений, М., 1975; Smith Н., Phytochrome and photomorphogenesis, L., 1975.
Л. Г. Ерохина.
Фитоценоз
Фитоцено'з(от фито... и ценоз ) ,растительное сообщество, совокупность растительных организмов на относительно однородном участке, находящихся в сложных взаимоотношениях друг с другом, с животными и с окружающей средой. Каждый Ф. – система определённого состава (как правило, из многих экологически и биологически различных видов) и определённой структуры, которые сформировались в результате отбора видов растений, способных существовать совместно друг с другом и с животными в данных условиях среды, а во многих случаях и при определённом воздействии человека. Растения, образующие Ф., в процессе своей жизнедеятельности изменяют среду, хотя различные группы видов растений ( фитоценотипы ) играют не одинаковую роль в Ф. Они используют необходимые для них ресурсы (свет, воду, элементы минерального питания и др.), выделяют во внешнюю среду продукты обмена, оставляют в почве и на её поверхности отмершие органы, способствуют формированию особого фитоклимата; каждый Ф. характеризуется свойственной ему фитосредой. Ф. – наиболее деятельная часть биоценоза и биогеоценоза (экосистемы), осуществляющая фиксацию солнечной энергии (в результате жизнедеятельности фотосинтезирующих организмов), фиксацию атмосферного азота (азотфиксирующими микроорганизмами), участвующая совместно с животными в процессах превращения энергии и круговорота веществ. Т. о., Ф. – основной продуцент органических веществ, обеспечивающий ими гетеротрофные организмы,в том числе человека, Ф. – динамичная система, изменяющаяся в течение года и в разные годы (сезонная и разногодичная изменчивость Ф.). Ни один Ф. не существует вечно, рано или поздно он сменяется др. Ф., т. е. происходит сукцессия.Учение о Ф. называется фитоценологией.
Т. А. Работнов.
Фитоценология
Фитоценоло'гия(от фитоценоз и ...логия ) ,учение о фитоценозах (растительных сообществах); раздел геоботаники (часто Ф. отождествляют с геоботаникой) и биогеоценологии.В конце 19 в. в ряде стран в результате изучения их растительного покрова возникло представление о закономерных сочетаниях совместно произрастающих растений – растительных сообществах, была обоснована необходимость их исследования как особого объекта и сформулированы задачи научной дисциплины, изучающей растительные сообщества, название фитотопографией (И. П. Норлин), флорологией (польск. ботаник Ю. Пачоский, 1891), позднее фитосоциологией (Пачоский, 1896; сов. ботаник П. Н. Крылов, 1898), а затем Ф. (нем. геоботаник Х. Гаме, 1918; сов. ботаник Л. Г. Раменский, 1924). Последнее название получило распространение в СССР и некоторых странах Европы; в др. странах используются термины фитосоциология и экология растений.
В задачи Ф. входит изучение флористического, экобиоморфного (см. Экобиоморфа ) и ценопопуляционного состава фитоценозов, взаимоотношений между растениями, структуры, экологии, динамики, распространения, классификации и истории возникновения фитоценозов. Развитие Ф. шло в нескольких направлениях. Основоположником географического направления был А. Гумбольдт,установивший в начале 19 в. основные закономерности распределения растительности в зависимости от климата; результаты исследований Гумбольдта и его последователей обобщил нем. географ растений А. Гризебах, опубликовавший в 1872 «Растительность Земного шара согласно климатическому её распределению» (рус. перевод 1874–1877). На развитие этого направления большое влияние оказали работы В. В. Докучаева.Исследования сов. геоботаников Г. Н. Высоцкого, А. Я. Гордягина, Б. А. Келлера и др. шли в направлении изучения растительности с учетом почвенных условий. На экологизацию изучения растительности в значительной мере оказал влияние «Учебник экологической географии растений» дат. ботаника И. Варминга (рус. перевод в 1901 и 1902).
В 19 в. был накоплен значительный материал о структуре (ярусности, мозаичности) фитоценозов (австр. ботаники И. Лоренц, 1858, и А. Кернер, 1863; финл. ботаник Р. Хульт, 1881, и др.) и начато изучение сукцессий, учение о которых особенно развивалось в США (Ф. Клементе). В 20 в. после 3-го Международного ботанического конгресса (1910), на котором за элементарную таксономическую единицу приняли ассоциацию,сформировались школы, различавшиеся по методам изучения фитоценозов и выделения ассоциаций. Господствовало представление о сложении растительного покрова из дискретных, хорошо отграниченных друг от друга единиц. Возникло также представление о непрерывности растительного покрова, об отсутствии резких границ между фитоценозами (если условия произрастания изменяются постепенно). Учение о непрерывности растительного покрова и связанное с ним представление об экологической индивидуальности видов растений обосновали независимо друг от друга Раменский (1910, 1924), амер. учёный Г. Глизон (1926), итальянец Г. Негри (1914), франц. учёный Ф. Ленобль (1926). Это направление сначала не получило признания, но начиная с 40-х гг. начало успешно развиваться в США (Дж. Кёртис, Р. Уиттекер и др.), а затем и в др. странах. Сторонники непрерывности растительного покрова обосновали методы ординации – выделения типов фитоценозов на основе их размещения в системе координат, характеризующих изменение определённых условий среды (увлажнения, плодородия почвы и др.). Ординацию успешно используют и сторонники дискретности фитоценозов, например В. Н. Сукачев, который распределил выделенные им группы ассоциаций лесов в эколого-фитоценотические ряды.
Экологические исследования растительности нашей планеты обобщены в монографии Г. Вальтера «Растительность Земного шара. Эколого-физиологическая характеристика» (рус. перевод 1968–1975). В СССР, а затем в США возникло представление о возможности использования растительности как индикатора условий произрастания растений (Б. Келлер, 1912, Ф. Клементс, 1920). Впоследствии были разработаны методы составления экологических шкал и использования их для индикации среды по составу растительности (Раменский, 1938; Раменский и др., 1956; Г. Элленберг, 1950, 1952, 1974, и др.). Оказалось также возможным использование растительности как индикатора при геологических и гидрогеологических исследованиях (сов. ботаник С. В. Викторов и др.).
Биологическое направление изучения фитоценозов обосновал швейц. ботаник О. П. Декандоль (1820, 1832). Оно получило развитие после опубликования Ч. Дарвином «Происхождения видов» (1859). Последователи Декандоля и Дарвина считали, что состав, структура и изменение растительных сообществ определяются не только климатом и почвенными условиями, но и взаимоотношениями между растениями. В 70–80-х гг. 19 в. это направление получило развитие в работах рус. учёных Н. Ф. Леваковского и С. И. Коржинского, а затем (в 20 в.) в работах Г. Ф. Морозова и В. Н. Сукачева. Для изучения взаимоотношений растений в фитоценозах В. Н. Сукачев и А. П. Шенников использовали эксперимент; т. о. возникла экспериментальная Ф.
С 40-х гг. 20 в. на основе представления Сукачева и англ. ботаника А. Тенсли о биогеоценозах (экосистемах) возникло новое направление в изучении фитоценозов как компонентов более сложных биокосных систем. Стали развиваться стационарные комплексные (с участием, помимо ботаников, зоологов, микробиологов, почвоведов, климатологов) исследования, в которых изучали количество продуцируемого фитоценозом органического вещества и энергии (первичную продукцию), роль фитоценозов в потоках энергии и превращении веществ, консорции,взаимоотношения автотрофных растений друг с другом и с гетеротрофными организмами и др. В результате этих исследований выявляют видовой состав фитоценозов (включая сосудистые растения, мхи, лишайники, водоросли, грибы, бактерии и актиномицеты), состав ценопопуляций, структуру, динамику, в том числе изменения, вызванные деятельностью человека, выясняют условия, обеспечивающие максимальную продукцию фитоценозов, включая создание искусственных высокопродуктивных фитоценозов. В Ф. всё шире применяются математические методы, в том числе математическое моделирование, возникло статистико-математическое изучение фитоценозов.
Большой вклад в развитие Ф. внесли сов. ботаники. Они изучали растительность одной шестой части территории Земли, разработали теоретические проблемы и методы изучения фитоценозов: В. Н. Сукачев, Г. Ф. Морозов и А. Каяндер – в лесной Ф., Б. Н. Городков, В. Б. Сочава, В. Н. Андреев, Б. А. Тихомиров – растительности тундр, Л. Г. Раменский и А. П. Шенников – лугов, В. В. Алехин, Е. М. Лавренко – степей и т.п.
Ф. – теоретическая основа охраны, правильного использования и повышения продуктивности природных и созданных человеком фитоценозов. Результаты фитоценологических исследований используются для планирования и рационального использования лесных, кормовых и прочих угодий, в геологических и гидрогеологических исследованиях и др.
Исследования по Ф. ведут во многих странах в ботанических, экологических, географических, а также специализированных научных учреждениях, в соответствующих вузах. Проблемы Ф. освещаются. в ботанических, экологических и общебиологических журналах: в СССР – в «Ботаническом журнале» (с 1916), «Бюллетене Московского общества испытателей природы. Отдел биологический» (с 1829), «Экология» (с 1970), «Лесоведение» (с 1967) и «Журнал общей биологии» (с 1940), а за рубежом – «Journal of Ecology» (L. – Camb., с 1913), «Ecology» (N. Y., c 1920), «Ecological Monographs» (c 1931), «Vegetatio» (The Hague, с 1948), «Folia geobotanica et phytotaxonomica» (Prague, с 1966), «Phytocoenologia» (В., с 1973). В СССР также издаётся серия трудов БИН АН СССР, посвященная Ф., – «Геоботаника» (с 1932), «Геоботаническое картирование» (под ред. В. Б. Сочавы, с 1963).
Лит.:Шенников А. П., Географический и биологический методы в геоботанике, «Ботанический журнал», 1948, т. 33, № 1: его же. Введение в геоботанику, Л., 1964; Быков Б. А., Геоботаника, 2 изд., А.-А., 1957; Ярошенко П. Д., Геоботаника, М. – Л., 1961; Александрова В. Д., Классификация растительности, Л., 1969; Лавренко Е. М., Основные закономерности растительных сообществ и пути их изучения, в кн.: Полевая геоботаника, т. 1, М. – Л., 1959; Раменский Л. Г., Проблемы и методы изучения растительного покрова. Избр. работы, Л., 1971; Воронов А. Г., Геоботаника, 2 изд., М., 1973; Сукачев В. Н., Избр. труды, т. 1, 3, Л., 1972–75; Трасс Х. Х., Геоботаника. История и современные тенденции развития, Л., 1975; Whittaker R. Н., Classification of natural communities, «The Botanical Review», 1962, v. 28, № 1; Braun-Blanquet J., Pflanzensoziologic, 3 Aufl., W. – N. Y., 1964; Daubenmire R., Plant communities, N. Y., 1968; Kershaw K. A., Quantitative and dynamic plant ecology, 2 ed., [L.], 1974; Mueller-Dombois D., Ellenberg Н., Aims and methods of vegetation ecology, N. Y., 1974; Handbook of vegetation science, ed. R. Tuxen, pt 5, 6, 8, The Hague, 1973–1974; Whittaker R. Н., Communities and ecosystems, 2 ed., N. Y. – L., 1975.
Т. А. Работнов.
Фитоценотипы
Фитоценоти'пы,группы видов растений, имеющие различное значение в определении свойств растительных сообществ – фитоценозов.Сначала различали 2 основные группы видов: преобладающие в фитоценозе, определяющие в основном его свойства (называемые организующими видами, превалидами, компонентами), и второстепенные (случайные, ингредиенты). В. Н. Сукачев (1928) различал: виды растений – эдификаторы, создатели, строители растительных сообществ, в том числе сообществ, формирующихся без участия человека (автохтонные), и определяющие свойства сообществ, в основном при нарушении их человеком или животными (дигрессивные); ассектаторы, участвующие в построении сообществ и мало влияющие на создание фитосреды; они также подразделяются на автохтонные и адвентивные, т. е. случайно попавшие в сообщество. Л. Г. Раменский строил свою классификацию с учётом различий в приспособлениях растений к совместному произрастанию их в фитоценозе. В дальнейшем в более детальных классификациях определились 2 подхода, основанные на положении вида в конкретных фитоценозах и способности вида в целом принимать участие в формировании фитоценозов. В последнем случае под Ф. понимаются группы видов растений со сходным изменением их значения в фитоценозе в зависимости от условий произрастания и особенностей их жизненного цикла.
Лит.см. при ст. Фитоценология.
Т. А. Работнов.
Фитоцецидии
Фитоцеци'дии, галлы,вызываемые паразитическими грибами и бактериями и имеющие морфологическое сходство с плодами.
Фиттиг Рудольф
Фи'ттиг(Fittig) Рудольф (6.12.1835, Гамбург, – 19.11.1910, Страсбург), немецкий химик-органик. В 1858 окончил Гёттингенский университет. Профессор Тюбингенского (с 1870) и Страсбургского (1876–1902) университетов. Основные труды по изучению строения и синтезу ароматических углеводородов; в 1864 предложил способ получения жирно-ароматических углеводородов, распространив на них