БСЭ. Большая Советская Энциклопедия (ГЕ)

лизогении . В лизогенных бактериях ДНК умеренного фага интегрирована с ДНК бактериальной клетки и реплицируется одновременно с ней. Такая скрытая форма присутствия фага ( профаг ) может сохраняться в течение многих клеточных поколений, однако изредка профаг переходит в вегетативное состояние (т. е. начинает размножаться) и разрушает бактерию. При этом возможны захват небольшого фрагмента ДНК клетки-хозяина и последующий его перенос в др. клетку, в которой перенесённый участок генома может вступить в генетический обмен с гомологичной областью клетки-реципиента. Обычно при трансдукции прогены, расположенные в непосредственной близости от места локализации профага в хромосоме бактерии. Однако некоторые фаги осуществляют трансдукцию, при которой любой участок генома бактерии с равной вероятностью может быть перенесён в др. клетку. Иногда сам процесс лизогенизации, т. е. включения умеренного фага в геном бактерии, может сопровождаться приобретением клеткой новых свойств (см. Лизогенная конверсия ), например вирулентности. Ещё один тип полового процесса у бактерий, называемый трансформацией , -перенос генетического материала без посредства полового фактора или умеренного бактериофага с последующим возникновением рекомбинантов (вследствие генетического обмена между проникшим в клетку фрагментом ДНК и ДНК клетки-реципиента). Особенности генетических механизмов у вирусов бактерий - бактериофагов- делают их весьма удобной моделью для изучения воспроизведения и функционирования генетического материала. Они очень просто устроены, быстро размножаются и имеют очень короткий жизненный цикл; поэтому генетика бактериофагов, в особенности фагов Т2, Т4и l, исследована весьма детально. Бактериофаги скрещивают, заражая бактерии смесью двух или нескольких мутантов фага. В этом случае, кроме исходных фаговых частиц, появляются рекомбинанты с измененными сочетаниями признаков. С помощью рекомбинационного анализа удалось построить генетические карты для ряда бактериофагов. Оказалось, что молекула ДНК фага является его хромосомой. Изучение тонкой структуры гена, проведённое на фаге Т4(С. Бензер, США), показало существование большого числа участков внутри гена, способных изменяться (мутировать) с разной частотой под действием различных мутагенов .

  Генетика вирусов животных и растений в значительной мере основывается на успехах в области генетики бактериофагов, но из-за технических трудностей еще не получила достаточного развития. Возможность получения рекомбинантов была показана у ДНК-содержащих вирусов группы оспы - осповакцины (при смешанном заражении клеток различными представителями этой группы), у вируса герпеса (между различными вариантами этого вируса), а также, между обезьяньим опухолеродным вирусом SV40и различными представителями аденовирусов. У РНК-содержащих вирусов животных показана возможность получения рекомбинантов между мутантами вируса ящура и полиомиелита, а также между различными вариантами вируса гриппа. Последнее открытие имеет особое значение, т. к. показывает возможные пути изменчивости этого вируса в природе. Из вирусов растений лучше всего изучен вирус табачной мозаики (ВТМ). В частности, полностью расшифрована последовательность аминокислот в белке ВТМ; удалось установить характер аминокислотных замещений, возникающих в белках оболочки у разных мутантов ВТМ. Работы, выполненные на ВТМ, явились важным этапом в изучении как механизма мутагенеза, так и природы генетического кода.

  В связи с развитием новой отрасли народного хозяйства - микробиологической промышленности - возникла прикладная Г. м., называется также селекцией и микроорганизмов. В сферу исследований были вовлечены новые формы микроорганизмов: пенициллы (Penicil humchrysogenum), актиномицеты (Actinomyces streptomycini, Act. rimosus и др.), актинофаги. У пенициллов и аспергиллов открыт парасексуальный процесс, у актиномицетов изучен механизм рекомбинации, открыты генетическая рекомбинация у актинофагов, генетическая трансдукция у актиномицетов. Проведены обширные исследования индуцированной изменчивости количественных признаков у актиномицетов.

  В Советском Союзе в работе по селекции микроорганизмов применяются такие генетические методы, как получение индуцированных мутаций, гибридизация и заражение актиномицетов актинофагами. В итоге выведены высокоактивные штаммы, позволившие во много раз увеличить производство антибиотиков, аминокислот, витаминов и др. биологически активных веществ.

  В связи с возрастающим значением Г. м. и необходимостью развития микробиологической промышленности в 1968 в Москве был организован Всесоюзный научно-исследовательский институт генетики и селекции промышленных микроорганизмов Главмикробиопрома, ставший ведущим научным центром в этой области. Проблемы генетики и селекции микроорганизмов разрабатываются и в др. научных учреждениях Москвы (Институт эпидемиологии и микробиологии им. Н. Ф. Гамалеи АМН СССР, институт общей генетики и институт атомной энергии им. И. В. Курчатова АН СССР), Ленинграда (Физико-технический институт им. А. Ф. Иоффе АН СССР, кафедра генетики ЛГУ), Киева, Еревана и др. Г. м. сыграла важную роль в развитии современный генетики, дополнив ряд положений генетики высших организмов. Г. м., в свою очередь, стала основой для развития молекулярной генетики .

  Лит.:Хэйс У., Генетика бактерий и бактериофагов, пер. с англ., М., 1965; Гольдфарб Д. М., Введение в генетику бактерий, М., 1966; Захаров И. А. и Квитко К. В. Генетика микроорганизмов, Л., 1967; Алиханян С. И., Современная генетика, М., 1967, его же, Селекция промышленных микроорганизмов, М., 1968; Браун В., Генетика микроорганизмов, Л., 1967; Алиханян С. И., Современная генетика, М., 1967; его же. Селекция промышленных микроорганизмов М., 1968; Браун В., Генетика бактерий, пер. с англ., М., 1968; Генетические основы селекции микроорганизмов, М., 1969.

  С. И. Алиханян, А. Н. Майсурян.

Генетика поведения

Гене'тика поведе'ния, область науки о поведении, основывающаяся на законах генетики и изучающая, в какой степени и каким образом различия в поведении определяются наследственными факторами. Основные методы исследования Г. п. на экспериментальных животных - селекция в сочетании с инбридингом (близкородственное скрещивание), при помощи которых изучаются механизмы наследования форм поведения, на человеке - статистический и генеалогический анализ в сочетании с близнецовым и цитогенетическим методами.

  Зависимость поведения от наследственных факторов - генное управление и контроль поведения - исследуется на различных уровнях организации живого: в биоценозах, популяциях, сообществах, на уровне организма, а также на физиологическом (орган, ткань, клетка) и молекулярном уровнях, Исследования Г. п. имеют существенное значение для учения об индивидуальных различиях высшей нервной деятельности и выявления относительной роли врожденных и индивидуально приобретённых особенностей поведения, для объяснения роли генетически обусловленных особенностей поведения животных в популяции (для общественных животных - в стаде, стае и т.п.), а также для создания экспериментальных моделей нервных болезней.

  Лит.:Крушинский Л. В., Генетика и феногенетика поведения животных, в кн.: Актуальные вопросы современной генотики, М., 1966; Гэйто Дж., Молекулярная психобиология, пер. с англ., М., 1969; Falconer D. S., Introduction to quantitative genetics, N. Y., 1960; Fuller J. L., Thornpson W. R., Behavior genetics, N. Y. - L., 1960.

  Л. Г. Романова.

Генетика растений

Гене'тика расте'ний, раздел генетики , изучающий наследственность и изменчивость высших растений (генетические исследования грибов и водорослей обычно относят к генетике микроорганизмов ), Для генетического изучения растений, кроме методов, которыми пользуются в др. областях генетики (в частности гибридологического анализа ), применяют следующие методы. С помощью моносомного анализа определяют роль каждой хромосомы в наследовании и развитии различных признаков растений. Этим методом (разработанным на дурмане) пользуются при изучении ряда аллополиплоидов (некоторых пшениц, хлопчатника), а также диплоидов (ячменя). Большое значение в Г. р. приобретает экспериментальный мутагенез который даёт огромное разнообразие новых форм, используемых в селекции, и ценный материал для изучения генетики отдельных видов растений. С помощью мутантов составляют генетические карты хромосом ; на них исследуют действие изменённого гена (в гомо- и гетерозиготном состоянии) на развитие отдельных признаков в разных условиях среды, на физиологические и биохимические особенности растений. Изучение мутантов способствует выяснению эволюции того или иного вида. К методам исследования эволюции растений относятся также гибридизация и анализ конъюгации хромосома в мейозе у гибридов (неродственно хромосомы не конъюгируют). Важный метод - искусственный ресинтез существующих видов путём гибридизации и последующего удвоения числа хромосом (см. Полиплоидия ). Значительную роль в эволюции растений, в том числе многих культурных (пшеницы, овса, хлопчатника, картофеля, плодовых и др.), играет аллополиплоидия . После открытия действия алкалоида колхицина, препятствующего расхождению удвоившихся хромосом к разным полюсам клетки, для получения новых, иногда очень ценных форм широко используется автополиплоидия . Сочетая методы отдалённой гибридизации и цитогенетики , изучают роль отдельных хромосом (и их участков) в наследовании признаков и разрабатывают приёмы, позволяющие получать вставки участков хромосом диких растений, обусловливающие развитие ценных признаков (например, устойчивости к ржавчине), в хромосомы культурных растений. Роль ядра и цитоплазмы в наследовании и развитии признаков исследуют, применяя отдалённую гибридизацию и анализируя природу мужской цитоплазматической стерильности, используемой при получении гетерозисных форм. В Г. р. широко исследуются апомиксис и явление самонесовместимости, т. е. неспособности растений к самооплодотворению, а также генетические особенности растений само- и перекрёстноопылителей, вегетативно и апомиктически размножающихся форм. В Г. р. всё больше проникают идеи и методы молекулярной биологии (гибридизация ДНК, ДНК - РНК, изучение изозимов и др.). Методы популяционной генетики и биометрии применяют в Г. р. для разграничения генотипических и паратипических элементов в общей фенотипической изменчивости признаков, что усиливает эффективность искусственного отбора. Все эти методы используют для улучшения хозяйственно ценных свойств с.-х. растений: урожайности, устойчивости к неблагоприятным условиям среды, ряда биохимических и технологических особенностей растения (или его зерна), особенностей развития (озимость, яровость, раннеспелость и т.д.). Из высших растений генетически наиболее изучены кукуруза, арабидопсис (растение семейства крестоцветных, «растительная дрозофила» - модельный объект генетических исследований), горох, томаты, ячмень. У этих растений методами гибридизации установлена локализация генов и составлены карты хромосом. Интенсивно изучается цитогенетика мягкой пшеницы - сложного 42-хромосомного аллополиплоида, возникшего в процессе эволюции при естественной гибридизации трёх разных злаков с последующим удвоением числа хромосом у гибридов. Вклад Г. р. в селекцию огромен. Это, например, использование гетерозиса в селекции кукурузы на основе мужской стерильности; введение высокоурожайным гибридам и сортам кормового ячменя генов, обеспечивающих высокое содержание лизина в зерне; создание низкорослых неполегающих высокоурожайных сортов пшеницы с использованием генов карликовости («зелёная революция» в Индии и др. странах); выведение урожайных и сахаристых триплоидных гибридов сахарной свёклы.

  Лит.:Вавилов Н. И., Избр. произв., т. 1, Л., 1967; Мичурин И. В., Соч., т. 1-4, М., 1948; Брюбейкер Дж. Л., Сельскохозяйственная генетика, пер. с англ., М., 1966; Эллиот Ф., Селекция растений и цитогенетика, пер. с англ., М., 1961; Мюнтцинг А., Генетика, пер. с англ., М., 1967; Уильямс У., Генетические основы и селекция растений, пер. с англ., М., 1968: Цитогенетика пшеницы и ее гибридов, М., 1971; Генетические основы селекции растений, М., 1971.

  В. В. Хвостова.

Генетика человека

Гене'тика челове'ка, отрасль генетики, тесно связанная с антропологией и медициной. Г. ч. условно подразделяют на антропогенетику, изучающую наследственность и изменчивость нормальных признаков человеческого организма, и генетику медицинскую , которая изучает его наследственную патологию (болезни, дефекты, уродства и др.). Г. ч. связана также с эволюционной теорией, т.к. исследует конкретные механизмы эволюции человека и его место в природе, с психологией, философией, социологией. Из направлений Г. ч. наиболее интенсивно развиваются цитогенетика, биохимическая генетика, иммуногенетика, генетика высшей нервной деятельности, физиологическая генетика.

  В Г. ч. вместо классической гибридологического анализа применяют генеалогический метод, который состоит в анализе распределения в семьях (точнее, в родословных) лиц, обладающих данным признаком (или аномалией) и не обладающих им, что раскрывает тип наследования, частоту и интенсивность проявления признака и т.д. При анализе семейных данных получают также цифры эмпирического риска, т. е. вероятность обладания признаком в зависимости от степени родства с его носителем. Генеалогическим методом уже показано, что более 1800 морфологических, биохимических и др. признаков человека наследуется по законам Менделя (см. Генетика ). Например, тёмная окраска кожи и волос доминирует над светлой; пониженная активность или отсутствие некоторых ферментов определяется рецессивными генами, а рост, вес, уровень интеллекта и ряд др. признаков - «полимерными» генами, т. е. системами из многих генов. Многих признаки и болезни человека, наследующиеся сцепленно с полом, обусловлены генами, локализованными в Х-или Y-xpomocome. Таких генов известно около 120. К ним относятся гены гемофилии Аи В, недостаточности фермента глюкозо-6-фосфатдегидрогеназы, цветовой слепоты и др. Др. метод Г. ч. - близнецовый метод (см. Близнецы ). Однояйцевые близнецы (ОБ) развиваются из одной яйцеклетки, оплодотворённой одним спермием; поэтому набор генов ( генотип ) у ОБ идентичен. Разнояйцевые близнецы (РБ) развиваются из двух и более яйцеклеток, оплодотворённых разными спермиями; поэтому их генотипы различаются так же, как у братьев и сестёр (сибсов). Сравнение внутрипарных различий между ОБ и РБ позволяет судить об относительном значении наследственности и среды в определении свойств человеческого организма. В близнецовых исследованиях особенно важен показатель конкордантности, выражающий (в %) вероятность обладания данным признаком одним из членов пары ОБ или РБ, если его имеет другой член пары. Если признак детерминирован преимущественно наследственными факторами, то процент конкордантности намного выше у ОБ, чем у РБ. Например, конкордантность по группам крови , которые детерминированы только генетически, у ОБ равна 100%. При шизофрении конкордантность у ОБ достигает 67%, в то время как у РБ - 12,1%; при врождённом слабоумии (олигофрении) - 94,5% и 42,6% соответственно. Подобные сравнения проведены в отношении ряда заболеваний. Т. о., исследования близнецов показывают, что вклад наследственности и среды в развитие самых разнообразных признаков различен и признаки развиваются в результате взаимодействия генотипа и внешней среды. Одни признаки обусловлены преимущественно генотипом, при формировании др. признаков генотип выступает в качестве предрасполагающего фактора (или фактора, лимитирующего норму реакции организма на действия внешней среды).

  Геном человека включает несколько миллионов генов, способных к тому же по-разному влиять на развитие признаков. В результате мутаций и перекомбинации генов возникает присущее человеку разнообразие по самым разным признакам. Гены человека мутируют каждый с частотой от 1 на 100000 до 1 на 100000000 гамет на поколение. Распространение мутаций среди больших групп населения изучает популяционная Г. ч., позволяющая составить карты распространения генов, определяющих развитие нормальных признаков и наследственных болезней. Особый интерес для популяционной Г. ч. представляют изоляты - группы населения, в которых по каким-либо причинам (географическим, экономическим, социальным, религиозным и др.) браки заключаются чаще между членами группы. Это приводит к повышению частоты кровного родства вступающих в брак, а значит, и вероятности того, что рецессивные гены перейдут в гомозиготное состояние и проявятся, что особенно заметно при малочисленности изолята.

  Исследования в области Г. ч. продемонстрировали наличие естественного отбора в человеческих популяциях. Однако отбор у человека приобретает специфические черты: он интенсивно действует только на эмбриональной стадии (т. н. самопроизвольные аборты - отражение такого отбора). Отбор в человеческом обществе осуществляется посредством дифференциальной брачности и плодовитости, т. е. в результате взаимодействия социальных и биологических факторов. Мутационный процесс и отбор обусловливают огромное разнообразие (полиморфизм) по ряду признаков, присущее человеку, что делает его с биологической точки зрения необычайно пластичным и приспособленным видом.

  Широкое использование в Г. ч. цитологических методов способствовало развитию цитогенетики , где основной объект исследования - хромосомы , т. е. структуры клеточного ядра, в которых локализованы гены. Установлено (1946), что хромосомный набор в клетках тела человека (соматических) состоит из 46 хромосом, причём женский пол определяется наличием двух Х-хромосом, а мужской - Х-хромосомы и Y-xpomocomы. В зрелых половых клетках находится половинное (гаплоидное) число хромосом. Митоз , мейоз и оплодотворение поддерживают преемственность и постоянство хромосомного набора как в ряду клеточных поколений, так и в поколениях организмов. В результате нарушений указанных процессов могут возникать аномалии хромосомного набора с изменением числа и структуры хромосом, что приводит к возникновению т. н. хромосомных болезней, которые нередко выражаются в слабоумии, развитии тяжёлых врождённых уродств, аномалий половой дифференцировки или обусловливают самопроизвольные аборты.

  Успехи в развитии Г. ч. сделали возможными предупреждение и лечение наследственных заболеваний . Один из эффективных методов их предупреждения - медико-генетическое консультирование с предсказанием риска появления больного в потомстве лиц, страдающих данным заболеванием или имеющих больного родственника. Достижения биохимической Г. ч. раскрыли первопричину (молекулярный механизм) многих наследственно обусловленных дефектов, аномалий обмена веществ, что способствовало разработке методов экспресс-диагностики, позволяющих быстро и рано выявлять больных, и лечения многих прежде неизлечимых наследственных болезней. Чаще всего лечение состоит во введении в организм веществ, не образующихся в нём вследствие генетического дефекта, или в составлении специальных диет, из которых устранены вещества, оказывающие токсическое действие на организм в результате наследственно обусловленной неспособности к их расщеплению. Многие генетические дефекты исправляются с помощью своевременного хирургического. вмешательства или педагогической коррекции. Практические мероприятия, направленные на поддержание наследственного здоровья человека, на охрану генофонда человечества, осуществляются через систему медико-генетических консультаций . Основная цель медико-генетические консультирования - информировать заинтересованных лиц о вероятности риска появления в потомстве больных. К медико-генетическим мероприятиям относится также пропаганда генетических знаний среди населения, т.к. это способствует более ответственному подходу к деторождению. Медико-генетическая консультация воздерживается от мер принудительного или поощрительного характера в вопросах деторождения или вступления в брак, принимая на себя лишь функцию информации. Большое значение имеет система мер, направленных на создание наилучших условий для проявления положительных наследственных задатков и предотвращение вредных воздействий среды на наследственность человека.

  Г. ч. представляет собой естественнонаучную основу борьбы с расизмом , убедительно показывая, что расы - это формы адаптации человека к конкретным условиям среды (климатическим и иным), что они отличаются друг от друга не наличием «хороших» или «плохих» генов, а частотой распространения обычных генов, свойственных всем расам. Г. ч. показывает, что все расы равноценны (но не одинаковы) с биологической точки зрения и обладают равными возможностями для развития, определяемого не генетическими, а социально-историческими условиями. Констатация биологических наследственных различий между отдельными людьми или расами не может служить основанием для каких-либо выводов морального, юридического или социального порядка, ущемляющих права этих людей или рас (см. Геноцид , Сегрегация ).

  Лит.:Ниль Дж. и Шэлл У. Наследственность человека, пер с англ., М, 1958; Канаев И. И., Близнецы, М. - Л., 1959; Штерн К., Основы генетики человека, пер. с англ., М., 1965; Маккьюсик В., Генетика человека, пер. с англ., М., 1967; Биология человека, пер. с англ., М. 1968: Эфроимсон В. П., Введение в медицинскую генетику, 2 изд., М., 1968: Основы цитогенетики человека, [М., 1969]; Li Ching-chun, Human genetics, N. Y., 1961.

  К. Н. Гринберг, А. А. Прокофьева-Бельговская.

Генетико-автоматические процессы

Гене'тико-автомати'ческие проце'ссы, вероятностные процессы, определяющие изменение частоты разных аллелей в популяции. В больших, свободно скрещивающихся популяциях в отсутствие отбора и давления мутаций соотношение аллелей, независимо от их абсолютной исходной частоты, должно сохраняться во всех поколениях. Однако в реальных, ограниченных по численности популяциях частота генов не остаётся постоянной не только под давлением мутаций и отбора, но и в силу случайных отклонений. Детальный анализ Г.-а. п. был проведён советскими генетиками Н. П. Дубининым (1931), Н. П. Дубининым и Д. Д. Ромашовым (1932), английским - Р. Фишером (1931) и американским - С. Райтом (1931). Случайные колебания частоты аллелей популяции связаны с тем, что распределение аллелей между гаметами и комбинирование гамет в зиготе - вероятностные процессы. Г.-а. п. оказывают несистематический эффект, т.к. частота аллелей в разных поколениях может повышаться или понижаться. В малых популяциях или в популяциях, которые распадаются под действием изоляционных механизмов на отдельные подгруппы, может происходить чисто случайная стабилизация аллелей (гомозиготы) или их элиминация; в результате довольно быстро проявляются новые стабилизированные комбинации генов. Наиболее отчётливо Г.-а. п. проявляются при возникновении новых изолированных популяций. Например, в секте меннонитов (Ланкастер, штат Пенсильвания, США), насчитывающей около 8000 человек, значителен процент карликов с многопалостью (13% меннонитов гетерозиготны по гену, который в гомозиготном состоянии обусловливает появление таких карликов); это объясняется тем, что члены секты вступают в брак только между собой, а такая изоляция способствует появлению гомозиготных индивидуумов. В больших популяциях Г.-а. п. не могут обусловить такой стабилизации или элиминации аллелей, т.к. влияние этих процессов компенсируется за счёт разных факторов в последующих поколениях или в разных подразделениях популяции. Теория Г.-а. п. объяснила генетические последствия изоляции, судьбу рецессивных мутаций на уровнях малых концентраций и эволюцию популяций по нейтральным признакам. Г.-а. п. объясняют многие расовые различия человека, возникшие без действия отбора. Наряду с термином «Г.-а. п.» широко используется термин «дрейф генов», предложенный С. Райтом. Советский генетик С. С. Четвериков, подчёркивая роль вероятностно-статистических закономерностей при дрейфе генов, предлагал назвать это явление генетико-стохастическими процессами.

  Лит.:Дубинин Н. П., Эволюция популяции и радиация, М., 1966, с. 421-33.

  Н. П. Дубинин, В. Н. Сойер.

Генетиков и селекционеров общество

Гене'тиков и селекционе'ров о'бществоВсесоюзное имени Н. И. Вавилова (ВОГИС) научно-общественная организация при АН СССР, объединяющая ученых и практиков СССР, ра6отающих в области генетики и селекции . Создано в 1965. 30-31 мая 1966 Москве состоялся учредительный съезд общества; был утвержден устав общества избраны центральный совет (80 чел.) и президиум (23 чел.; находится в Москве). Президентом избран Б. Л. Астауров. К началу 1971 общество насчитывало 3670 член, имело 26 отделений в столицах союзных республик, краевых, областных центрах и др. городах. Цели и задачи ВОГИС: активное участие в развитии всех отраслей генетики и селекции, повышение квалификации членов общества и реализация их исследований, популяризация и пропаганда новейших теоретических и практических достижений в области генетики и селекции, содействие преподаванию генетики и селекции в средней и высшей школе.