БСЭ. Большая Советская Энциклопедия (ГЕ)

  Лит.:Дарвин Ч., Действие перекрестного опыления и самоопыления в растительном мире, пер. с англ., М.-Л., 1939; Кирпичников В. С., Генетические основы гетерозиса, в сборнике: Вопросы эволюции, биогеографии, генетики и селекции, М., 1960; Гибридная кукуруза. Сборник переводов, М., 1964; Объединенная научная сессия по проблемам гетерозиса. Тезисы докладов, в. 1-6, М., 1966; Использование гетерозиса в животноводстве. [Материалы конференции], Барнаул, 1966; Гетерозис в животноводстве. Библиографический список, М., 1966; Гужов Ю. Л., Гетерозис и урожай М., 1969; Брюбейкер Дж. Л., Сельскохозяйственная генетика, пер. с англ., М., 1966; Турбин Н. В., Хотылева Л. В., Использование гетерозиса в растениеводстве. (Обзор), М., 1966; Кирпичников В. С., Общая теория гетерозиса, l. Генетические механизмы, «Генетика», 1967 № 10; Fincham J. R. S., Genetic complementation, N. Y. - Amst., 1966.

Гетерозисные семена

Гетеро'зисные семена'семена, образующиеся в результате скрещивания культурных растений, относящихся к разным формам, сортам и линиям. Обладают повышенной урожайностью, проявляющейся у гибридов первого поколения (см. Гетерозис , Гибридные семена ).

Гетерокарион

Гетерокарио'н(от гетеро… и греч. kбryon - орех, ядро) клетка, имеющая два или более ядра, различающихся по наследственным (генетическим) свойствам. Г. широко распространены у грибов, где они возникают при слиянии гиф и при переходе ядер из одной гифы в другую. Содержание в Г. ядер разных типов может маскировать присущие тому или иному типу биохимические дефекты. Поэтому Г. может происходить на питательной среде, недостаточной для каждого типа ядер в отдельности. Если клетка при слиянии гиф получает генетически идентичные ядра, она называется гомокарионом.

Гетерокарпия

Гетерока'рпия(от гетеро... и греч. karpуs - плод), наличие у одного и того вида растении плодов, различных по форме или физиологическим свойствам. Г. обеспечивает разные способы распространения плодов. Встречается у покрытосеменных растений; типичная Г. - различная форма плодов одного и того же растения, например в соцветии ноготков (Calendula) одни плоды приспособлены для распространения животными, другие - ветром.

Гетероклизия

Гетерокли'зия(от гетеро... и греч. klino - склоняю), разносклоняемость, языковое явление, состоящее в том, что склоняемое слово принадлежит к смешанному типу склонения (например, русское «путь», образует все формы, кроме творительного падежа единственного числа, по образцу существительных типа «степь», а творительный падеж единственного числа по образцу существительных типа «конь») или образует падежные формы от разных основ (например, латинский именительный падеж iecur - «печень», родительный падеж iecineris).

Гетероморфизм

Гетероморфи'зм(от гетеро... и греч. morphe - форма вид) процесс образования горных пород из одной и той же магмы при различных условиях с разным минералогическим, но одинаковым химическим составом.

Гетероморфоз

Гетероморфо'з(от гетеро... и греч. morphe - форма, вид), восстановление ( регенерация ) у животного органа, несходного с удалённым. Например, регенерация усика вместо сложного стебельчатого глаза у десятиногих раков. Одна из разновидностей Г. - извращение полярности, т. е. формирование вместо удаленного конца тела противоположного ему. Например, у дождевого червя вместо ампутированного головного конца тела регенерируется хвостовая часть. Г. обнаружен у большинства типов животных от простейших до хордовых, но чаще встречается у более низко организованных животных. Г. можно вызывать искусственно, изменяя условия регенерационного процесса. Г. - пример несовершенства некоторых проявлений регенерационной способности.

Гетерономная этика

Гетероно'мная э'тика(от гетеро... и греч. nуmos - закон), система нормативной этики, основанная не на собственных нравственных принципах, а на началах, взятых из др. сферы общественной жизни. Понятие Г. э. ввёл И. Кант , который, в противовес французскими материалистам, видевшим основу нравственности в естественных побуждениях «человеческой природы»- интересе, склонности и т.п., выдвинул автономную этику , основывающуюся на самоочевидном моральном законе, независимом от каких-либо природных и социальных законов и обстоятельств. Марксистская этика, отрицая возможность построения автономной этики с позиции социально-исторического понимания природы морали, в то же время отвергает Г. э., поскольку в ней совершается вульгаризация природы нравственности, сведение ее к каким-то иным социальным феноменам (утилитарному расчету - например в утилитаризме , стремлению к наслаждению - в гедонизме , поиску личного счастья - в эвдемонизме , повиновению внешнему авторитету - в аппробативных теориях морали и т.п.). Задача критики Г. э. совпадает в марксистской этике с проблемой определения специфики нравственности.

  О. Г. Дробницкий.

Гетероплоидия

Гетероплоиди'я(от гетеро... и греч. -plуos, здесь - кратный и йidos - вид), изменение генома (набора хромосом), связанное с добавлением к набору одной или более хромосом или с их утратой; то же, что анеуплоидия .

Гетерополисоединения

Гетерополисоедине'ния, сложные соединения, анион которых образован двумя различными кислотообразующими окислами. Классические примеры Г. - фосфорномолибденовая кислота H ₃PO ₆·12MoO ₃· nH ₂O и иодовольфрамовая кислота HIO ₃·6WO ₃·3H ₂O (приведённые формулы выражают эмпирический состав Г.). Строение многих Г. окончательно не установлено, но для большинства из них оно выражается двумя координационными формулами типа H ₃[PMo ₁₂O ₄₀] фосфорномолибденовой кислоты и H ₇[IW ₆O ₂₄] иодовольфрамовой кислоты. Большинство Г. хорошо растворимо в воде, из которой они кристаллизуются в виде гидратов с большим числом молекул воды. Г. используют в аналитической химии для определения Rb, Cs, Р, V, As, Ge; в биохимии для осаждения растворённого белка; в качестве катализаторов.

  Лит.:Гринберг А. А., Введение в химию комплексных соединений, 3 изд., М., 1966; Никитина Е. А., Гетерополисоединения, М., 1962; Реми Г., Курс неорганической химии, пер. с нем., т. 2, М., 1966.

  Т. Н. Леонова.

Гетероспория

Гетероспори'я(от гетеро... и греч. sporб - посев, семя), разноспоровость, образование спор различной величины у некоторых высших растений (например, водных папоротников, селагинелловых и др.). Крупные споры - мегаспоры, или макроспоры, - дают при прорастании женские растения (заростки), мелкие - микроспоры - мужские. У покрытосеменных растений микроспора (пылинка), прорастая, даёт мужской заросток - пыльцевую трубку с вегетативным ядром и двумя спермиями; мегаспора, образующаяся в семяпочке, прорастает в женский заросток - зародышевый мешок . См. также Чередование поколений.

Гетеростилия

Гетеростили'я(от гетеро… и греч stэlos), разностолбчатость, неодинаковая длина столбиков у пестиков цветков на разных растениях одного и того же вида. Соответственно этому располагаются и пыльники тычинок: у длинностолбчатых цветков - ниже рыльца, у короткостолбчатых - выше. Г. наблюдается у первоцветов, медуниц, гречихи, некоторых горечавок и др. У плакун-травы имеются цветки троякого рода со столбиками короткими, длинными и средними. С Г. обычно связаны различия цветков по величине пыльцы, длине сосочков рыльца и др. Результаты опыления лучше, если пыльца из короткостолбчатых цветков попадает на длинностолбчатые и наоборот. Г. затрудняет самоопыление и способствует перекрестному опылению растений.

Гетеростраки

Гетеростра'ки(от гетеро... и греч. уstrakon - скорлупа, костный панцирь) (Heterostraci), подкласс ископаемых бескостных позвоночных животных. Г. распространены в палеозойскую эру с ордовика до конца девона. Панцирь из разного числа аспидиновых пластинок (бесклеточной кости). Плавник имели только хвостовой. Боковые выросты панциря служили несущими плоскостями, спинные гребни или шипы - для соблюдения равновесия. Длина от нескольких смпримерно до 1 м. Обитали в морях и пресных водах. Питались мелкими донными или живущими в толще воды организмами. Имеют большое значение для сопоставления континентальных и морских отложений среднего палеозоя.

  Лит.:Обручев Д. В., Ветвь Agnatha. Бесчелюстные, в кн.: Основы палеонтологии. Бесчелюстные рыбы, М., 1964.

  Д. В. Обручев.

Гетероталлизм

Гетероталли'зм( от гетеро...и греч. thallуs - ветвь, отпрыск), раздельнополость у низших растений, выражающаяся в физиологическом и генетическом разделении полов (без морфологических различий мужских и женских особей). Г. обнаруживается лишь при половом процессе. Установлен впервые (1904) у мукоровых грибов, а затем найден у многих др. грибов и некоторых водорослей. Часто термин «Г.» понимается шире - как раздельнополость особей вообще.

Ср. Гомоталлизм .

Гетеротермные животные

Гетероте'рмные живо'тные(от гетеро... и греч. therme - тепло), группа гомойотермных животных , у которых периоды постоянной температуры тела сменяются периодами значительных её колебаний, зависящих от изменений температуры среды, У одних Г. ж. непостоянство температуры тела проявляется во время сна (колибри, летучие мыши), у других - зимоспящих млекопитающих - сезонно, в период спячки .

Гетеротопия

Гетерото'пия(от гетеро... и греч. tуpos - место), изменение места закладки и развития органа у животных в процессе их индивидуального развития- онтогенеза ; один из путей эволюционной перестройки организма. Г. возникает вследствие миграции клеток из одного зародышевого листка в другой, смещения клеток в пределах данного зародышевого листка или вторичного смещения органов. Примеры Г.: смещение сердца у птиц и млекопитающих в грудную полость (у рыб и амфибий оно располагается вблизи головы); перемещение передних конечностей у высших позвоночных кзади (по сравнению с грудными плавниками рыб). Термин «Г.» введён немецким естествоиспытателем Э. Геккелем (1874) для обозначения нарушений филогенетически обусловленной пространственной последовательности стадий онтогенеза. Впоследствии было показано, что Г. не укладывается в геккелевскую трактовку ценогенеза .

  Лит.:Северцов А. Н., Морфологические закономерности эволюции, М. - Л., 1939; Мюллер Ф. и Геккель Э., Основной биогенетический закон, Избр. работы, М. - Л., 1940.

  Э. Н. Мирзоян.

Гетеротрофные бактерии

Гетеротро'фные бакте'рии(от гетеро... и греч. trophe - пища) бактерии, использующие в качестве источника энергии и углерода органические т. е. углеродсодержащие соединения. Этим они отличаются от хемоавтотрофных (см. Хемосинтез ) и фотоавтотрофных то есть фотосинтезирующих бактерий ассимилирующих в качестве источника углерода CO ₂(см. Автотрофные организмы ). Подавляющее число известных видов бактерий относится к Г. б., среди которых имеются как аэробы , так и анаэробы . Многие Г. б. утилизируют сахара, спирты и органические кислоты. Однако существуют специализированные Г. б., способные разлагать также целлюлозу, лигнин, хитин, кератин, углеводороды, фенол и др. вещества. Г. б. широко распространены в почве, воде и грунте водоёмов, пищевых продуктах и т.д. Г б принимают активное участие в круговороте веществ в природе.

  А. А. Имшенецкий.

Гетеротрофные организмы

Гетеротро'фные органи'змы, гетеротрофы, организмы, использующие для своего питания готовые органические соединения (в отличие от автотрофных организмов , способных первично синтезировать необходимые им органические вещества из неорганических соединений углерода, азота, серы и др.). К Г. о. относятся все животные и человек, а также некоторые растения (грибы, многие паразиты и сапрофиты покрытосеменных растений) и микроорганизмы. Однако разделение растений и микроорганизмов на гетеротрофные и автотрофные, несмотря на принципиальное различие в типе их обмена веществ, довольно условно. Даже типичные автотрофы - фотосинтезирующие зелёные растения - могут усваивать некоторое количество органических веществ из почвы через корни, но их рост и развитие лучше протекают на минеральных источниках азота. Некоторые зелёные растения, обладая способностью к фотосинтезу , являются в то же время насекомоядными (росянка, пузырчатка и др.), т. е. используют в основном органический азот, а их углеродное питание осуществляется фотосинтетически. Некоторые автотрофы нуждаются в присутствии в среде витаминоподобных веществ, необходимых для автотрофного синтеза, и т.д. В 1921 русский учёный А. Ф. Лебедев показал, а в 1933 с помощью изотопного метода американские учёные Г. Вуд и Ч. Веркман подтвердили, что даже ярко выраженные Г. о. (некоторые бактерии, грибы и др.) способны усваивать углерод CO ₂. Гетеротрофный синтез обеспечивает незначительное накопление органического вещества (до 10% всего углерода организма). Возможность усвоения CO ₂клеткой, не содержащей зелёного (или иного) пигмента, имеет принципиальное значение для понимания эволюции хемосинтеза и фотосинтеза, Выявлена способность и животных тканей использовать CO ₂. В связи с этим возникла тенденция к дифференциации организмов на автотрофы и гетеротрофы не по типу углеродного питания, а по характеру источника жизненно необходимой энергии. В соответствии с этим к Г. о. относят организмы, для которых источником углерода служит окисление сложных органических соединений - углеводородов жиров, белков: к фотоавтотрофам - организмы, осуществляющие фотохимические реакции; к хемоавтотрофам - организмы, для которых источником энергии являются реакции окисления неорганических веществ Строго Г о - животные и человек, использующие органические соединения для покрытия энергетического расхода построения и возобновления тканей тела и регуляции жизненных функций. Такие Г. о. различают по потребности в тех или иных органических соединениях (что зависит от степени их участия в обмене веществ организмов), а также по возможности синтезирования этих соединении самими организмами. К числу необходимых, но несинтезируемых Г. о. веществ относятся т. н. незаменимые аминокислоты, витамины и близкие к ним соединения Осуществляя разложение и минерализацию сложных органических веществ, Г. о. играют важную роль в круговороте веществ в природе.

  В. Н. Гутина.

Гетерофиллия

Гетерофилли'я(от гетеро… и греч. phэllon - лист), разнолиственность, наличие листьев различной формы на одном и том же или на разных побегах одного и того же растения. Г. наблюдается у многих водных растений (например, у стрелолиста, водяного лютика, водяной звездочки, некоторых рдестов и др.), у которых часто подводные листья резко отличаются по форме от надводных. Г имеет для водных растений приспособительное значение; так, сильно рассеченные подводные листья лучше усваивают растворённую в воде двуокись углерода. Г. встречается также у наземных растений (например, у шелковицы, некоторых эвкалиптов, плюща и др.), что связано с возрастными изменениями (например, у шелковицы листья молодых побегов неплодоносящих деревьев часто рассечены на лопасти, а более старых - широкоовальные или яйцевидные) или с различиями в функциях (у эпифитного тропического папоротника платицериума первые листья имеют форму чаши, в которой из попадающих в нее и перегнивших листьев, веток образуется слой почвы и располагаются воздушные корни, а последующие листья - длинные и служат для ассимиляции).

Гетерофония

Гетерофо'ния(от гетеро... и греч. phone-звук), исполнение мелодии несколькими певцами, инструменталистами или теми и другими, при котором в одном или нескольких голосах эпизодически возникают отступления от основного напева. Эти отступления, нередко бессознательные, могут определяться различием в технических возможностях голосов и инструментов, могут быть связаны и с проявлением фантазии исполнителей. К Г. принадлежит, в частности, подголосочный тип многоголосия (см. Голосоведение ). Г. изредка встречается в западноевропейской музыке эпохи средневековья, в классической музыке, особенно характерна для народных музыкальных культур Африки, Цейлона, Океании, Индии, Индонезии и др. стран, а также славянских народов. В музыке Индии и Индонезии Г. образуется при исполнении мелодии многими инструментами, каждый из которых варьирует ее в соответствии со своими техническими и выразительными возможностями (например, музыка для гамелана ). В рус. народной музыке Г. сочетается с полифоническими приёмами изложения.

  Лит.:Бершадская Т., Основные композиционные закономерности многоголосия русской народной крестьянской песни, Л., 1961; Григорьев С., Мюллер Т., Учебник полифонии, М., 1961; Adler G., Ьber Heterophonie, в сборнике: Peters Jahrbuch, Bd 15, Lpz. 1909.

Гетерохроматин

Гетерохромати'н(от гетеро… и греч. chroma - цвет), участки хромосом, остающиеся в промежутке между делениями клетки, т. е. в интерфазе , уплотненными (в отличие от др. участков - эухроматина). Г. иногда тесно связан с ядрышком , образуя вокруг него подобие кольца или оболочки. Во время митоза Г. окрашивается сильнее или слабее, чем эухроматин (явление положительного или отрицательного гетеропикноза). Г. особенно характерен для половых хромосом многих видов животных. Гетеропикнотические участки удаётся получить в эксперименте, например при действии низкой температуры. Полагают, что Г. не содержит генов, контролирующих развитие организма.

  М. Е. Аспиз.

Гетерохромная фотометрия

Гетерохро'мная фотоме'трия, раздел фотометрии , в котором рассматриваются методы измерения разноцвет (гетерохромных) излучений. Различичие цветов сравниваемых излучений ведет к увеличению ошибки визуального фотометрирования, что можно преодолеть с помощью т. н. мигающего фотометра (см. Фотометр ). Разноцветные излучения можно сравнивать и фотоэлементом, если специально подобранным светофильтром придать спектральной чувствительности приемника форму кривой чувствительности нормального человеческого глаза.

Гетерохрония

Гетерохро'ния(от гетеро… и греч chrуnos - время), разновременность, изменение времени закладки и темпа развития органов у потомков животных и растений по сравнению с предками. Г. может выражаться в более ранней закладке и усиленном развитии органа ( акселерация ) или в более поздней его закладке и замедленном развитии ( ретардация ), что зависит от времени начала функционирования органа и, следовательно, от условий среды, в которой протекает онтогенетическое (см. Онтогенез ) развитие организма. Г. как приспособления организмов к изменяющимся условиям их развития имеют существенное значение в историческомразвитии видов ( филогенезе ). Термин «Г.» был введён в биологию нем. естествоиспытателем Э. Геккелем для обозначения временных нарушений биогенетического закона . Г. изучается как один из основных процессов преобразования организации животных и растений под влиянием измеряющихся условий жизни при видообразовании . Примером Г. может служить раннее развитие у млекопитающих мышц языка, благодаря чему новорождённый детёныш способен производить сосательные движения. Скороспелость и позднеспелость также относятся к явлениям Г., затрагивающим организм в целом.

  Б. С. Матвеев.

Гетероцепные полимеры

Гетероцепны'е полиме'рыполимеры, макромолекулы которых содержат в основной цепи разнородные атомы; см. Полимеры .

Гетероцеркный

Гетероце'ркный, гетероцеркальный (от гетеро... и греч. kйrkos -хвост), асимметричный хвостовой плавник ряда водных позвоночных, в котором осевой скелет продолжается внутри верхней (эпицеркия) или нижней (гипоцеркия) лопасти. Гипоцеркный хвост характерен для ископаемых бесчелюстных (анаспиды, гетеростраки) и ихтиозавров, эпицеркный - для многих ископаемых и современных (акулы, осетровые) рыб. Г. плавник в движении создает подъемную силу и обеспечивает устойчивость и балансировку животного. С развитием активного управления при помощи гребущих парных плавников Г. плавник утрачивает свою функцию регулятора и преобразуется в гомоцеркный или дифицеркный.

Гетероциклические соединения

Гетероцикли'ческие соедине'ния, гетероциклы (от гетеро… и греч. kэklos - круг), органические вещества, содержащие цикл, в состав которого, кроме атомов углерода, входят атомы других элементов (гетероатомы), наиболее часто N, О, S, реже - Р, В, Si и др. Многообразие типов Г. с. чрезвычайно велико, т. к. они могут отличаться друг от друга числом атомов в цикле, природой, числом и расположением гетероатомов, наличием или отсутствием заместителей либо конденсированных циклов, насыщенным, ненасыщенным или ароматическим характером гетероциклического кольца. Неароматические Г. с. по химическим свойствам близки к своим аналогам с открытой цепью; некоторые различия обусловлены эффектами напряжения в цикле и пространственными эффектами, связанными с циклической структурой. Так, окись этилена (I) и тетрагидрофуран подобны алифатическим эфирам простым , а этиленимин (III) и пиролидин (IV) - алифатическим вторичным аминам:

  Ароматичность проявляется у Г. с.(главным образом 5- и 6-членных), содержащих, подобно другим ароматическим соединениям, замкнутую систему 4 n+2 p-электронов. Химия таких Г. с., сохраняя известное сходство с химией ароматических соединений бензольного ряда, определяется в основном специфическим характером каждого гетероциклического ядра. К важнейшим ароматическим Г. с. относятся фуран (V), тиофен (VI), пиррол (VII), пиразол (VIII), имидазол (IX), оксазол (X), тиазол (XI) и пиридин (XII). Большое значение имеют также Г. с., конденсированные с бензольными ядрами, - бензофуран (кумарон; XIII), бензпиррол ( индол ; XIV), бензтиофен (тионафтен; XV), бензтиазол (XVI), бензпиридины - хинолин (XVII) и изохинолин (XVIII), дибензпиридин ( акридин ; XIX):

  Ароматический характер фурана, тиофена, пиррола и их бензпроизводных определяется участием неподелённой электронной пары гетероатома в образовании замкнутой системы шести p-электронов. В кислой среде гетероатом присоединяет протон и система перестаёт быть ароматической. Поэтому такие Г. с., как фуран, пиррол и индол, не выдерживают действия сильных кислот (тиофен устойчив к кислотам вследствие меньшего сродства серы к протону):

  В 6-членных гетероциклах неподелённая электронная пара гетероатома не участвует в образовании ароматической системы связей. Поэтому пиридин - гораздо более сильное основание, чем пиррол, и с кислотами образует устойчивые соли:

  Некоторые важные Г. с. могут быть получены из каменноугольной смолы, например пиридин и его гомологи, хинолин, изохинолин, индол, акридин, карбазол и др.; гидролизом растительных отходов (шелуха подсолнечника, солома и т. п.) получают фурфурол. Однако наибольшее значение имеют синтетические методы, которые весьма разнообразны и специфичны; они рассмотрены в статьях, посвященных отдельным представителям Г. с. При синтезе чаще всего исходят из соединений с открытой цепью. Для некоторых 5-членных гетероциклов известны взаимные превращения. Так, фуран, пиррол и тиофен переходят друг в друга при действии соответственно H ₂O, NH ₃или H ₂S при 450° над Al ₂O ₃(см. Юрьева реакция ).

  Роль Г. с. в процессах жизнедеятельности растительных и животных организмов исключительно велика. К Г. с. относятся такие вещества, как хлорофилл растений и гемин крови, компоненты нуклеиновых кислот, коферменты, некоторые незаменимые аминокислоты (например, пролин и триптофан), почти все алкалоиды, пенициллин и некоторые другие антибиотики, ряд витаминов, например кобаламин (витамин B