У всех позвоночных животных пищеварительная трубка дифференцирована на несколько отделов (у низших позвоночных границы между отделами не всегда ясно выражены): ротовая полость, глотка и К., состоящий из передней кишки (пищевод и желудок), средней, или тонкой, кишки и задней, или толстой, кишки, кончающейся клоакой или заднепроходным отверстием. Стенка К. содержит в основном гладкую мускулатуру, иннервируется симпатической нервной системой и чувствительными спинномозговыми нервами. В начальный отдел тонкой кишки (называемый у наземных позвоночных ) впадают выводные протоки двух крупных пищеварительных желёз - и ;слизистая оболочка К. содержит большое количество мелких пищеварительных желёз, выделяющих .Всасывающая поверхность К. у низших рыб увеличивается образованием спирального клапана, у высших рыб и наземных позвоночных - благодаря удлинению самого К., который образует петли, а также образованием пилорических придатков и системы более мелких складок, у птиц и млекопитающих - также и образованием многочисленных выростов слизистой оболочки - .Разделение К. на тонкую и толстую кишки имеется уже у многих рыб; ещё больше оно выражено у земноводных и пресмыкающихся, у которых на границе тонкой и толстой кишок образуется вырост - слепая кишка. У птиц толстая кишка обычно очень коротка и снабжена двумя слепыми выростами. У млекопитающих К. достигает значительной длины и ясно дифференцирован на отделы; начальный его отдел - средняя, или тонкая, кишка, подразделяемая на двенадцатиперстную, тощую и подвздошную кишки, образует многочисленные петли и отграничена от следующего отдела - задней, или толстой, кишки - кольцевой складкой. Задняя кишка (особенно длинная у травоядных животных) состоит из собственно толстой кишки, имеющей слепой вырост (слепая кишка), и прямой кишки. У некоторых грызунов, хищных, у всех полуобезьян и человекообразных обезьян конец слепой кишки образует тонкий червеобразный отросток - .Прямая кишка от толстой резко не отграничена и кончается у однопроходных клоакой, у живородящих - заднепроходным отверстием.
У человека К. - часть пищеварительной трубки от выхода желудка до заднепроходного отверстия. Состоит из тонкой и толстой кишок. В тонкой кишке различают двенадцатиперстную кишку и брыжеечную часть, объединяющую тощую и подвздошную кишки. Эта часть образует петли, располагающиеся в средней части живота и частично в полости малого таза. В отличие от двенадцатиперстной кишки, она обладает подвижностью, т. к. подвешена на брыжейке и окутана брюшиной. Двенадцатиперстная кишка начинается от привратника желудка и, огибая головку поджелудочной железы, на уровне II поясничного позвонка переходит в брыжеечную часть. В области правой подвздошной ямки тонкая кишка впадает в толстую, состоящую из слепой кишки с червеобразным отростком, ободочной кишки и прямой кишки. Слепая кишка расположена ниже места впадения тонкой кишки. Её продолжение - восходящая ободочная кишка, поднимающаяся до нижней поверхности печени, здесь, изгибаясь, она переходит в поперечную ободочную кишку, которая в левом подреберье делает селезёночный изгиб и становится нисходящей ободочной кишкой. Последняя на уровне гребня левой подвздошной кости переходит в сигмовидную кишку (S-oбразной формы), которая в полости малого таза переходит в прямую кишку.
В стенках К. различают 4 оболочки: слизистую, выстилающую К. изнутри, подслизистый слой (из рыхлой соединительной ткани), мышечную (2 слоя гладких мышц: наружный - продольный и внутренний - циркулярный), серозную (брюшину). Слизистая оболочка покрыта эпителием и включает мышечную пластину. Строение стенок разных отделов К. имеет свои особенности. Так, для тонкого К. характерно наличие микроскопических пищеварительных желёз и аппаратов всасывания - ворсинок. В стенке двенадцатиперстной кишки часть трубчатых желез значительно разветвлена, в ее просвет открываются также выводные протоки печени и поджелудочной железы. В толще слизистой оболочки (особенно подвздошной кишки) рассеяны скопления лимфоидной ткани: отдельные узелки - фолликулы и их агрегаты - пейеровы бляшки. В мышечной оболочке тонкой кишки расположены равномерно пласты гладких мышечных клеток, причем циркулярный слой более мощный. В толстом К. слизистая оболочка образует многочисленные полулунные складки и длинные крипты. Внутренний слой мышечной оболочки непрерывный, наружный - разделяется на 3 ленты, тянущиеся вдоль К. Серозная оболочка имеет ряд выпячиваний, состоящих из скопления жировой ткани, покрытых мезотелием. Все оболочки К. содержат кровеносные и лимфатические сосуды. Кровоснабжение К. осуществляется за счет ветвей аорты (чревная, брыжеечные артерии). Венозная кровь оттекает по брыжеечным венам. Лимфатические сосуды стенки К. отводят лимфу в узлы брыжейки и оттуда - в грудной проток. К. получает симпатическую иннервацию от брыжеечных, чревного и подчревного сплетений; парасимпатическую - от блуждающего и тазового нервов. О заболеваниях К. см. , , , , , и др.
Я. Л. Караганов.
Физиология кишечника.В К. осуществляются основные процессы расщепления биополимеров пищи, всасывание её органических и неорганических компонентов, а также большей части воды, солей и некоторых других веществ, поступающих с пищеварительными соками. К. играет также важную роль в межуточном обмене веществ. В тонком К. осуществляется ферментативный гидролиз белков, жиров, углеводов, нуклеиновых кислот и т. д. Надмолекулярные агрегаты и крупные молекулы гидролизуются под действием ферментов поджелудочного сока и сока кишечных (бруннеровских) желёз. В расщеплении липидов существенную роль играет . Дальнейший гидролиз пищевых веществ происходит за счет ферментов (карбогидраз, пептидаз, эстераз, липаз, нуклеотидаз, фосфатаз и др.) структурно связанных с мембранами эпителиальных клеток К. Содержание ферментов зависит от состава пищи. Так, у грудного ребенка в слизистой К. содержится лактаза, необходимая для расщепления молочного сахара. Почти все ферменты концентрируются в области щеточной каймы, образуемой микроворсинками на поверхности мембран клеток кишечного эпителия, осуществляя так называемое мембранное (пристеночное) пищеварение, обеспечивающее промежуточные и заключительные стадии гидролиза и начало .В последнем решающую роль играет активный транспорт через мембраны кишечных клеток конечных продуктов .
В тонком К. гидролизуется около 80-90% пептидных и гликозидных связей, а также происходит всасывание аминокислот и моносахаридов. Здесь расщепляются и триглицериды, которые всасываются в виде моно- и диглицеридов и жирных кислот (длинноцепочечные кислоты в слизистой оболочке К. вновь этерифицируются и поступают в лимфу; короткоцепочечные - не ресинтезируются и поступают преимущественно в кровь). Процессы пищеварения и всасывания с неодинаковой интенсивностью протекают в разных отделах тонкого К., чему способствует неравномерное распределение содержания ферментов, осуществляющих полостное пищеварение, в направлении от начала к концу тонкого К., а энтеральных ферментов, обеспечивающих мембранное пищеварение, также и в направлении крипта - ворсинки. С пищеварительной функцией тонкого К. тесно связана его барьерная функция, ограждающая организм от неассимилируемых поли- и олигомеров (в т. ч. ) и практически отсутствующая у новорождённых. У взрослых животных и человека стенка тонкого К. непроницаема для крупных молекул (эффективный радиус пор кишечных мембран около 4 А), кроме того, имеется ферментный слой, гидролизующий поли- и олигомеры, и внешний мукополисахаридный слой - т. н. гликокаликс, создающий диффузионный барьер.
В толстом К. процессы пищеварения играют второстепенную роль, хотя в его содержимом и обнаруживаются пищеварительные ферменты. Здесь доминируют процессы обратного всасывания (реабсорбции) воды, минеральных и органических компонентов пищевой кашицы - .В толстом К. происходит всасывание воды (до 95%), электролитов, глюкозы, а также некоторых витаминов и аминокислот, продуцируемых кишечной флорой. По мере продвижения и уплотнения содержимого формируется кал. В норме толстого К. инактивирует ферменты, переходящие сюда из тонкого К. В полость К. поступают эндогенные аминокислоты, белки, фосфолипиды и др. соединения, которые там реабсорбируются (межуточный обмен веществ).
Нормальное протекание всех процессов в К. в большой степени определяется сокращениями его гладкой мускулатуры, обеспечивающей перемешивание пищевых веществ и секретов, соприкосновение с внутренней поверхностью К. химуса и его продвижение. Автоматизм сокращений К. имеет нейрогенную природу и обусловлен интрамуральными нервными сплетениями. Ритм кишечных сокращений определяется «водителями ритма», заложенными в стенке двенадцатиперстной кишки. Движения тонкого К. делят на перистальтические, маятникообразные и ритмическую сегментацию. ( рис. 4 ) осуществляется координированными сокращениями продольной и поперечной мускулатуры со скоростью волны 1 см/сек,периодически ускоряясь до 2-25 см/сек.Иногда, главным образом в проксимальных участках, возникают антиперистальтические движения; при этом забрасываются соки из двенадцатиперстной кишки в желудок. Маятникообразные движения и ритмическая сегментация обеспечивают перемешивание кишечного содержимого. Функция К. контролируется нервными и гуморальными механизмами. Ряд ,особенно гипофиза и надпочечников, влияет на синтез кишечных ферментов, всасывание, секрецию, моторику. В регуляции деятельности К. принимают участие также гормоны, вырабатываемые клетками тонкого К., главным образом двенадцатиперстной кишки. При раздражении и повреждении ряда отделов центральной нервной системы или нервных волокон наблюдаются изменения секреции кишечного сока, всасывания и др.; блуждающие нервы стимулируют двигательную активность К., симпатические - тормозят.
Исследование К. производится различными методами, в том числе с помощью рентгеноскопии (после введения в К. контрастной бариевой каши); прямую кишку обследуют осмотром её через специальный инструмент - ректоскоп (см. ) .Метод зондирования даёт возможность исследовать ферменты и содержимое К.; биопсия позволяет получать пробы слизистой, которые изучаются затем гистохимически, биохимически и микроскопически; применяются также методы нагрузок с последующим определением в крови и кале пищевых веществ, обычных и меченых метаболитов. В экспериментах на животных изолируют участок кишки и выводят наружу один или оба ее конца; применяют метод наружных анастомозов (отдельные сегменты кишки сообщаются между собой при помощи специальных трубок); полифистульный и ангиостомичесикй методы; ведут исследования на изолированных отрезках кишки, ее слизистой или отдельных кишечных клетках.
Лит.:Бабкин Б. П., Секреторный механизм пищеварительных желез, Л., 1960; Богач П. Г., Механизмы нервной регуляции моторной функции тонкого кишечника, К., 1961; Уголев А. М., Пристеночное (контактное) пищеварение, Л.- М., 1963; его же. Физиология и патология пристеночного (контактного) пищеварения, Л., 1967; Шлыгин Г. К., Ферменты кишечника в норме и патологии, Л., 1967; Bockus Н. L., Gastroenterology, 2 ed., v. 2, Phil.-L., 1964; Handbook of physiology, v. 2-4, Wash., 1967-68.
А. М. Уголев, Н. Н. Иезуитова, Н. М. Тимофеева.
Рис. 3. Схема распределения пищеварительных и резорбтивных функций вдоль тонкой кишки.
Рис. 1. Кишечник человека: 1 - двенадцатиперстная кишка; 2 - подвздошная кишка; 3 - слепая кишка; 4 - аппендикс; 5 - восходящая кишка; 6 - поперечно-ободочная кишка; 7 - нисходящая кишка; 8 - сигмовидная кишка; 9 - прямая кишка.
Рис. 2. Взаимоотношение полостного и мембранного (пристеночного) пищеварения: 1 - ферменты в полости кишки; 2 - микроворсинки с локализованными на них энтеральными ферментами; 3 - микробы, не проникающие в щёточную кайму; 4, 5 - пищевые вещества на разных стадиях гидролиза.
Рис. 4. Схемы перистальтического движения и строения мускулатуры кишечника: 1 - ход волны сокращения (на участке а - б наблюдается сужение, на участке б - в - расширение просвета кишки); 2 - толстая кишка (рентгенограмма); 3 - круговая и продольная мускулатура кишки.
Кишечнодышащие
Кишечноды'шащие(Enteropneusta), класс морских животных типа полухордовых. Длина от нескольких смдо 1 м;тело червеобразное, состоит из 3 отделов: хоботка, воротника и туловища. У основания хоботка, с брюшной стороны расположено ротовое отверстие, которое ведёт в глотку. Боковые стенки пищевода пронизаны двумя рядами жаберных щелей (отсюда название). Мелкие пищевые частицы, попадающие в пищевод вместе с водой, склеиваются слизью в комочки, которые направляются ресничками в кишечник, открывающийся анальным отверстием на заднем конце тела.
Орган выделения - складчатый участок в стенке хоботка (гломерулус); продукты распада выделяются через пору в хоботке. Нервная система состоит из двух стволов (спинного и брюшного) и сплетения нервных клеток, лежащих под эктодермой. Кровеносная система состоит из брюшного и спинного сосудов.
К. раздельнополы; половые железы (свыше 30 пар) располагаются вдоль кишки, их протоки открываются по бокам тела. Дробление оплодотворённого яйца полное, почти равномерное. Как и у др. ,у К. на месте первичного рта образуется анальное отверстие; ротовое отверстие формируется позже. Гаструла превращается в личинку - ,очень похожую на личинок иглокожих. У К. есть вторичная полость тела, которая образуется отшнуровыванием от средней кишки 5 целомических мешков ( ) .К. около 100 видов; распространены преимущественно в тёплых морях; в СССР 1 вид в Белом море, 1 - в Баренцевом и несколько в Беринговом, Охотском и Японском морях. К. обитают на дне, ведут роющий образ жизни. Питаются разлагающимися остатками животных и растений. В изучении строения, развития и филогении К. выдающуюся роль сыграли русские учёные (А. О. Ковалевский, И. И. Мечников и В. М. Шимкевич). Типичный представитель К.- .
Лит.:Догель В. А., Зоология беспозвоночных, 5 изд., М., 1959.
В. А. Догель.
Кишечное производство
Кише'чное произво'дство,обработка кишок (кишечного сырья) с.-х. животных, забитых на мясо, для получения кишечных продуктов (фабрикатов). К кишечному сырью относятся также пищеводы и мочевые пузыри крупного рогатого скота и свиней, имеющие сходное с кишками строение стенок. Сырье, полученное от одного животного, составляет кишечный комплект. Кишечные фабрикаты используют преимущественно как оболочки для ;удельный вес натуральных кишечных оболочек, расходуемых на колбасные изделия, около 55%, остальное падает на оболочки из полимерных материалов. Нестандартные фабрикаты служат для выработки шнуров и сшивок. Из бараньих фабрикатов изготовляют также хирургические нити (кетгут), музыкальные и теннисные струны. Обработанные пузыри используют, кроме того, в галантерейном производстве, а серозные оболочки со слепых кишок - в парфюмерной промышленности для укупорки флаконов.
Применение кишок животных в качестве нитей для пошива меховой одежды и обуви и для изготовления музыкальных струн известно с глубокой древности. Развитие К. п. связано с появлением колбасных изделий. В России начало обработки кишок относится к 16 в. В 19 в. угличские и московские колбасные мастера занимались и обработкой кишок. В дореволюционной России К. п. было кустарным и велось в таких антисанитарных условиях, что даже при низких санитарных требованиях того времени не разрешалось его размещать в зданиях боен. С введением механизации и современных способов обработки кишечные цехи устраивают в основных производственных зданиях мясокомбинатов. Кишки обрабатывают также в кишечных мастерских, куда сырьё поступает с небольших боен, не имеющих К. п.
Из четырех слоев стенок кишок слизистый слой, как наименее прочный, удаляют при обработке почти всех видов сырья. Наиболее прочный подслизистый слой всегда оставляют при обработке. Мышечный и серозный слои удаляют или оставляют в зависимости от их прочности (определяемой разделом кишечника) и назначения фабриката. К. п. включает следующие основные операции: разборка кишечного комплекта на части; освобождение кишок от содержимого и тщательная промывка; обезжиривание (пензеловка); удаление слизистой оболочки (шлямовка) и др. лишних слоев. Поточно-механизированные линии в К. п. обеспечивают высокую производительность труда и соблюдение гигиенического режима. Обработанные кишки охлаждают водой, сортируют по качеству и размерам (диаметр, длина), связывают в пучки и консервируют пищевой поваренной солью или сушкой. На бойнях, не имеющих К. п., посолом консервируют не полностью обработанные, очищенные и промытые кишки, получая сырье. Окончательно его обрабатывают в кишечных цехах (мастерских). Соленый кишечный фабрикат упаковывают в деревянные бочки, а сухой - в деревянные ящики или сухотарные бочки. Солёные кишечные фабрикаты могут сохраняться в охлаждаемых складах при 0-10 °С 1-2 года, сухие - в сухих помещениях при относительной влажности не выше 65% до 1 года.
Лит.:Дергунова А. А., Обработка кишок, 2 изд., М., 1965: Технология мяса и мясопродуктов, 2 изд., М., 1970.
В. Н. Русаков.
Кишечное промывание
Кише'чное промыва'ние,водолечебные процедуры, при которых из кишечника удаляют задержавшиеся в нем кал, бактерии, слизь, гной, продукты брожения и гниения, а также экскреты кишечника. Для К. п. используют питьевую воду, дезинфицирующие и разжижающие слизь растворы, минеральные воды и др. Обычно К. п. осуществляют введением жидкости в кишечник при помощи , сифонным промыванием, субаквальными кишечными ваннами, а также специальными приборами. В санаторно-курортных условиях часто применяют восходящий кишечный душ; изредка жидкость вводят непосредственно в двенадцатиперстную кишку через предварительно введенный туда зонд. Применяют К. п., главным образом при заболеваниях пищеварительной системы и нарушениях обмена веществ (запоры, диспепсии, колиты, интоксикации тяжёлыми металлами, подагра, сахарный диабет и т. п.). К. п. противопоказано при язвенных процессах и опухолях кишечника.
Кишечнополостные
Кишечнопо'лостные(Coelenterata), тип низко организованных многоклеточных животных. К. - водные, преимущественно морские, одиночные или колониальные организмы; лишь немногие ведут паразитический образ жизни (например, кунина из ) .Отдельная особь имеет форму ,ведущего прикрепленный образ жизни, или свободноплавающей ;однако это разделение не систематическое, так как у многих видов в их медузоидное и полипоидное поколения чередуются ( ) .У К. имеется всего одна (простая либо разделённая на камеры или каналы) полость - кишечная (отсюда название), или гастрольная, служащая для переваривания пищи. С внешней средой кишечная полость сообщается ротовым отверстием, обычно окруженным щупальцами, служащими для захвата добычи; непереваренные остатки удаляются через то же отверстие. Тело К. состоит из двух слоев клеток - и ( рис. 1 ), между которыми находится более или менее развитая прослойка бесклеточной студенистой мезоглеи, образованной за счёт жизнедеятельности двух основных слоев. Эктодерма состоит главным образом из эпителиально-мускульных клеток, несущих покровную и двигательную функцию, а также характерных для К. крапивных, или стрекательных, клеток, служащих для нападения и защиты, и недифференцированных промежуточных, или интерстициальных, клеток, из которых развиваются другие клеточные элементы ( рис. 2 ). В энтодерме имеются эпителиально-мускульные и железистые пищеварительные клетки. Переваривание пищи начинается в кишечной полости, но заканчивается внутри клеток энтодермы (внутриклеточное пищеварение), которые захватывают пищевые частицы при помощи выпячиваний цитоплазмы, подобных ложноножкам простейших. Нервная система представлена субэпителиальным нервным сплетением, несколько более густым вокруг рта и на щупальцах. У медуз это сплетение образует по краю тела два рыхлых нервных кольца. Органы чувств - светочувствительные глазки и статоцисты - имеются только у медуз. Статоцисты служат для регулирования темпа двигательных сокращений и как органы равновесия.
К., как правило, раздельнополы. Половые клетки у большинства К. попадают во внешнюю среду, где происходит оплодотворение и развитие характерной для К. личинки - .Полип (реже медуза) возникает в результате превращений (метаморфоза) планулы. У небольшого числа видов, например у пресноводной гидры, оплодотворение внутреннее. У некоторых все стадии развития проходят в материнском организме и молодые животные выводятся наружу через ротовое отверстие. Для многих К. характерно также вегетативное размножение - почкование или стробиляция с последующим поперечным делением. У гидры и некоторых других форм молодые особи, подрастая, отделяются от родительской особи, но чаще почкование ведёт к образованию ( рис. 3 ). Строение К. разнообразно, что зависит от различия между полипами и медузами, а также вследствие большого многообразия в форме колоний. Многие К. ярко окрашены. Известно около 9000 ныне живущих видов К.; в СССР - около 500. К. заселяют все моря от поверхности до предельных глубин, обитая в толще воды и на дне. Они играют важную роль в морских .Все они хищники, многие конкурируют в добывании пищи с промысловыми рыбами, некоторые К. служат кормом для рыб. Скелеты рифообразующих используют для получения извести и в качестве строительного камня. Красный и чёрный коралл высоко ценятся в ювелирном деле. Некоторые виды медуз в Юго-Восточной Азии в солёном виде употребляют в пищу. Некоторые К. (например, ) вызывают стрекательными клетками тяжёлые поражения купающихся - медузный токсикоз. Яд некоторых тропических медуз может вызвать тяжёлую интоксикацию и даже смерть. Тип К. включает 3 класса: , и .Иногда к К. относят и .
К., вероятно, появились в конце протерозоя, т. к. в отложениях кембрия уже известны представители всех классов. В ордовике - карбоне достигли расцвета из гидроидных, и из коралловых полипов. В конце палеозоя ряд групп К. вымер, а в мезозое появилось много новых, близких к современным. Всего известно около 20 000 видов вымерших К. Большинство из них обладали массивным скелетом и принимали участие в формировании мощных слоев известняков. Многие виды и роды К. имеют значение для детальной стратиграфии.
Лит.:Наумов Д. В., Гидроиды и гидромедузы морских, солоноватоводных и пресноводных бассейнов СССР, М.-Л., 1960; его же, Сцифоидные медузы морей СССР, М.- Л., 1961; Палеонтология беспозвоночных, М., 1962; Основы палеонтологии. Губки, археоциаты, кишечнополостные, черви, М., 1962; Жизнь животных, т. 1, М., 1968; Hyman L., The invertebrates, v. 1, N. Y. - L., 1940.
Д. В. Наумов.
Рис. 3. Колония кишечнополостных: 1 - полип с расправленными щупальцами; 2 - полип со сжатыми щупальцами; 3 - медуза, отделившаяся от колонии.
Рис. 2. Стенка тела гидры (продольный разрез): 1 - нервная клетка; 2 - интерстициальная клетка; 3 - стрекательная клетка; 4 - эпителиально-мускульная клетка.
Рис. 1. Строение кишечнополостных (схема): 1 - полип, 2 - медуза; продольные (а) и поперечные (б) разрезы (серым обозначена эктодерма, чёрным - энтодерма).
Кишечный сок
Кише'чный сок,секрет желёз тонкого и толстого отделов ;бесцветная или желтоватая жидкость со щелочной реакцией, с комочками из слизи и спущенных клеток эпителия. У человека за сутки выделяется в зависимости от характера питания и состояния организма 1-3 л К. с. Секреция К. с. происходит непрерывно вследствие механического раздражения слизистой оболочки содержимым кишечника - .Плотность К. с. у человека и животных колеблется от 1,007 до 1,009. В состав сока входят вода, органические и неорганические вещества; плотный остаток (1,2-1,5%) сходен по составу с клетками спущенного эпителия. В К. с. в незначительных количествах обнаружены : амилаза, сахараза, мальтаза, аминопептидазы, энтерокиназа, моноглицеридлипаза, фосфатаза, нуклеотидазы и др., отсутствующие лишь в дистальных отделах толстой кишки. Регуляция кишечной секреции осуществляется нервным и гуморальным путем. Парасимпатический (холинэргический) отдел стимулирует, симпатический (адренергический) - тормозит секрецию К. с.
Н. М. Тимофеева.
Киши-Карой
Киши'-Каро'й,бессточное озеро на С. Кокчетавской области Казахской ССР. Площадь 102