Конкретные методы зоопсихологических экспериментальных исследований отличаются большим разнообразием, хотя все они, как уже говорилось, сводятся к постановке перед животным определенных задач. Приведем лишь несколько основных методов.
    Метод «лабиринта».Подопытному животному ставится задача нахождения пути к определенной, непосредственно не воспринимаемой им «цели», которой является чаще всего пищевая приманка, но может быть и убежище («дом») или другие благоприятные условия. При отклонении от правильного пути в отдельных случаях может применяться наказание животного. В простейшем виде лабиринт имеет вид Т-образного коридора или трубки. В этом случае при повороте в одну сторону животное получает награду, при повороте в другую его оставляют без награды или даже наказывают. Более сложные лабиринты слагаются из разных комбинаций Т-образных (или им подобных) элементов и тупиков, заход в которые расценивается как ошибки животного (рис, 1). Результаты прохождения животным лабиринта определяются, как правило, по скорости достижения «цели» и по количеству допущенных ошибок.
   Метод «лабиринта» позволяет изучать как вопросы, связанные непосредственно со способностью животных к научению (к выработке двигательных навыков), так и вопросы пространственной ориентации, в частности роль кожно-мышечной и других форм чувствительности, памяти, способности к переносу двигательных навыков в новые условия, к формированию чувственных обобщений и др.
   
   Рис. 1. Лабиринты: а - план первого лабиринта, применявшегося в зоопсихологических исследованиях (лабиринт Смолла); б -лабиринт из «мостиков»
   Большинство перечисленных вопросов изучается также методом «обходного пути».В этом случае животному приходится для достижения «цели» обойти одну или несколько преград (рис. 2). В отличие от метода «лабиринта» животное в данном случае непосредственно воспринимает объект (приманку), на который направлены его действия уже в начале опыта. Учитываются и оцениваются скорость и траектория передвижения при поиске обходного пути вокруг преграды. В несколько измененном виде Л. В. Крушинский использовал метод «обходного пути» для изучения способности разных животных к экстраполяции. (Эти эксперименты будут описаны ниже.)
   
   Рис. 2. Постановка опытов по методу «обходного пути» (по Фишелю)
   
   Рис. 3. а - аппарат Йеркса для изучения оптического различения у мелких животных; б -экспериментальное приспособление для изучения цветоразличения у рыб; прикорм находится только в кормушке определенного цвета (опыты Фишеля)
    Дифференцировочная дрессировканаправлена на выявление способности подопытного животного к различению одновременно или последовательно предъявляемых объектов и их признаков (рис. 3). Выбор животным одного из попарно (или в большем числе) предъявляемых объектов вознаграждается (положительная дрессировка), в других случаях одновременно с подкреплением правильного выбора наказывается неправильный (положительно-отрицательная дрессировка). Последовательно уменьшая различия между признаками объектов (например, их размеры), можно выявить пределы различения (дифференцировки). Таким образом, можно получить сведения, характеризующие, например, особенности зрения у изучаемого вида животных (его остроту, цветоощущение, восприятие величин и форм и т.п.).
   Этим же методом изучаются процессы формирования навыков (в частности, на различные сочетания раздражителей), память животных (путем проверки сохранения результатов дрессировки спустя определенный промежуток времени), способность к обобщению. В последнем случае, как правило, постепенно увеличивают несходство последовательно предъявляемых объектов (фигур), выявляя способность животного ориентироваться по отдельным общим признакам этих объектов.
   Вариантом дифференцировочной дрессировки, применимым лишь к высшим животным, является метод «выбора на образец».Животному предлагается произвести выбор среди ряда объектов, руководствуясь образцом, который показывается ему непосредственно экспериментатором или в специальном аппарате. Правильный выбор подкрепляется. Этот метод применяется преимущественно также для изучения сенсорной сферы животных.
    Метод «проблемной клетки» (ящика).Перед животным ставится задача или открыть для себя выход из клетки, приводя в действие различные приспособления (рычаги, педали, затворы и т.п.), или же, наоборот, проникнуть в клетку, где находится подкорм, отмыкая запирающие устройства. Иногда применяются и небольшие ящики или шкатулки с затворами, отмыкание которых дает подопытному животному доступ к корму. При более сложной постановке эксперимента все механизмы и устройства действуют лишь в строго определенной последовательности, которая должна усваиваться и запоминаться животным. Этим методом исследуются сложные формы научения и моторные элементы интеллектуального поведения животных. Особенно удобно применять этот метод, естественно, для изучения животных с развитыми хватательными конечностями - крыс, енотов, обезьян и др. Это относится и к постановке экспериментов, в которых животным приходится пользоваться орудиямидля достижения прикорма. Эти эксперименты также служат преимущественно для выявления высших психических способностей животных.
   Элементы орудийных действий отчетливо выступают уже в опытах с применением привязанной к веревке приманки; животное может овладеть- кормовым объектом, лишь притянув его за веревку к себе. Усложняя ситуацию различными сочетаниями веревок и варьируя их взаимное расположение, можно получить ценные данные не только об эффекторных, но и о сенсорных (зрительных и осязательных) компонентах интеллекта животных.
   Чаще всего в качестве орудия в экспериментах применяются палки (простые или составные), с помощью которых животные (обычно обезьяны) могут придвинуть к себе или сбить кормовой объект. Широко применяются в опытах с обезьянами (особенно человекообразными) ящики и другие предметы, из которых они должны соорудить «пирамиды» для доставания высоко подвешенного плода. И в этом случае наибольшее значение имеет анализ структуры предметной деятельности животного в ходе решения задачи.
   Наряду с такими более или менее сложными экспериментами большую роль играет в зоопсихологических исследованиях анализ обычного, неподкрепляемого манипулированияразличными предметами. Такие исследования позволяют судить об эффекторных способностях животных, их ориентировочно-исследовательской деятельности, игровом поведении, способностях к анализу и синтезу и др., а также проливают свет на предысторию трудовой деятельности человека.
   Во всех зоопсихологических исследованиях широко применяется фото- и киносъемка, звукозапись и другие средства фиксации поведения животных. Однако никакие технические средства не могут заменить зоркий глаз исследователя и живой человеческий ум, от которых в первую очередь зависит успех в работе с животными.

Часть I

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПСИХИЧЕСКОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЖИВОТНЫХ

Глава 1 ПРОБЛЕМА ИНСТИНКТА И НАУЧЕНИЯ

Ранние представления о психической деятельности животных
 
    Начало познания поведения животных
   При изучении любой формы психической деятельности прежде всего встает вопрос о врожденном и индивидуально приобретаемом, об элементах инстинкта и научения в поведении животного. В широком плане это вопрос о внешних и внутренних факторах поведения, о его генетических основах и воплощении видотипичного поведения в индивидуальной жизни особи, о мотивации поведения.
   Еще древние мыслители, пытаясь постичь основы и движущие силы поведения животных, задумывались над тем, существует ли у животных какое-то «духовное начало», и если да, то какова его природа. Так, Эпикур и его последователи, особенно Лукреций, отвечали на этот вопрос положительно, но при этом со всей определенностью отстаивали положение о материальности такой «души». При этом Лукреций уже высказывал мысль, что целесообразные действия животных являются результатом своего рода естественного отбора, ибо выживать могут лишь животные, обладающие полезными для них свойствами.
   Древние философы-идеалисты исходили из представления о некоем изначальном «мире идей», «мировом разуме», аналогичном понятию Бога в более поздних церковных учениях. Порождением этого универсального «разума» является душа человека и животных, которая, по Сократу, соединившись с телом, подвергается влиянию чувствительности и направляется в своих действиях влечениями и страстями. Платон считал, что все поведение животных определяется влечениями. Отсюда был уже только шаг до представления об инстинктах.
   Аристотель, «величайший мыслитель древности», как его называл К. Маркс, был и первым подлинным естествоиспытателем среди философов. Человеку Аристотель приписал бессмертную «разумную душу» - воплощение божественного духа. Душа, по Аристотелю, оживляет тленную материю, тело, но только тело способно к чувственным впечатлениям и влечениям. Поэтому в отличие от человека, наделенного разумом, способностью к познанию и свободной волей, у животных имеется лишь смертная «чувственная душа». Но всем животным с красной кровью и рождающим живых детенышей присущи те же пять чувств, что и человеку. Поведение животных направлено на самосохранение и продолжение рода, мотивируется же оно желаниями и влечениями, ощущениями удовольствия или боли. Наряду с этим поведение животных определяется, по Аристотелю, и разумом, представленным у разных животных в разной степени. Разумных животных Аристотель считал способными к пониманию цели.
   Свои суждения Аристотель обосновывал конкретными, причем подчас поразительно точными, наблюдениями (наряду, правда, и с анекдотичными данными). У муравьев, например, он подметил зависимость их активности от внешних факторов (освещения). В отношении ряда видов животных он указал на их способность к научению друг у друга; описал он также ряд случаев звукового общения животных, особенно в период размножения. Пожалуй, впервые именно у Аристотеля мы встречаем ссылки на экспериментальные данные о поведении животных. Так, он указывал на то, что после удаления птенцов от родителей они научаются петь иначе, чем последние, и отсюда выводил заключение, что способность к пению не является «даром природы». Таким образом, уже Аристотель обосновывает представление об индивидуальном приобретении определенных компонентов поведения. Эту способность к индивидуальному научению и к запоминанию выученного Аристотель признавал за многими животными и придавал ей большое значение.
   Ряд положений Аристотеля получил дальнейшее развитие в учениях стоиков, хотя в некоторых отношениях здесь обнаруживаются и существенные расхождения. У стоиков впервые появляется понятие инстинкта (horme - греч., instinctus - лат.). Инстинкт понимается этими философами как прирожденное, целеустремленное влечение, направляющее движения животного на приятное, полезное и уводящее его от вредного и опасного. Хризипп указывал в этой связи на то, что если утята были выведены даже курицей, их тем не менее влечет к родной стихии - воде, где им обеспечено питание. В качестве других примеров инстинктивного поведения Хризипп ссылался на гнездостроение и заботу о потомстве у птиц, постройку сот у пчел, умение паука ткать паутину. Все эти действия совершаются животными, по Хризиппу, бессознательно, без участия разума (которого у животных нет), без понимания своей деятельности, на основе чисто врожденных знаний. При этом Хризипп отмечал, что подобные действия выполняются всеми животными одного и того же вида одинаково. Таким образом, Хризипп предвосхитил в ряде существенных моментов современный научный взгляд на поведение животных.
   Аналогично и Сенека-младший считал, что животные обладают врожденным знанием того, что им вредно, например врожденным знанием внешнего вида хищников. При этом Сенека также указывал на однообразие форм и результатов прирожденной деятельности животных. Четко разграничивая врожденное и благоприобретаемое поведение, Сенека отрицал наличие у животных разума, способности к мышлению. Инстинкт же в концепциях стоиков - властный зов Природы, которому животное вынуждено следовать безоговорочно, «не рассуждая».
   Как мы видим, уже в трудах античных мыслителей выступали во всей своей сложности основные проблемы поведения животных: обсуждались вопросы врожденного и благоприобретаемого поведения, инстинкта и научения, а также роль внешних и внутренних факторов психической активности животных. При этом выявлялись те в корне различные подходы к изучению психики животных, которые определяли дальнейший научный поиск в этой области, а именно материалистическое и идеалистическое понимание сущности психической деятельности.
    Доэволюционные взгляды на поведение животных (XVIII в.)
   После тысячелетнего застоя научной мысли во времена средневековья началось возрождение научного творчества, но только в XVIII в. делаются первые попытки изучения поведения животных на прочном фундаменте достоверных фактов, получаемых в результате тщательных наблюдений и экспериментов. В середине и конце этого века появляются труды целой плеяды выдающихся ученых, философов и натуралистов, оказавших большое влияние на дальнейшее изучение психической деятельности животных.
   Из них необходимо прежде всего упомянуть французского философа-материалиста, врача по образованию Ж.- О. Ламеттри. Ламеттри придерживался взгляда, что инстинкты животных представляют собой совокупность движений, выполняемых вынужденно, вне зависимости от размышлений и опыта. При этом он подчеркивал биологическую приспособленность инстинктов, хотя и не мог определить причину этого. Исключительно важной чертой исследований Ламеттри являлся сравнительный подход к изучению психической деятельности животных. Сопоставляя психические способности разных млекопитающих, а также птиц, рыб, насекомых, он показал прогрессивное усложнение этих способностей по направлению к человеку. Осталось сделать только шаг к представлению об историческом развитии психики. Взгляды Ламеттри, сформулированные им на основе тогдашних знаний об анатомии и физиологии нервной системы, оказали впоследствии большое влияние на научное творчество Ламарка.
   Крупный французский просветитель Э.Б.Кондильяк в своем «Трактате о животных» (1755) специально рассматривал вопрос о происхождении инстинктов животных. Исходя из сходства инстинктивных действий с действиями, выполняемыми по привычке, Кондильяк пришел к выводу, что инстинкты произошли из разумных действий путем постепенного выключения сознания: разумное поведение превращалось в привычку, а последняя - в инстинкт.
   Против такой трактовки категорически возражал Ш. Ж. Леруа. Этот натуралист и мыслитель доказывал, что обозначенный Кондильяком ряд следует читать как бы в обратном порядке. В опубликованных им в 1781 г. «Философских письмах об уме и способности животных к совершенствованию» он выдвигает задачу изучения происхождения разума от инстинкта животных в результате повторяющегося действия ощущения и упражнения памяти. Эту идущую вразрез с церковными догмами концепцию развития высших психических способностей Леруа пытался обосновать и собственными данными о поведении животных в природе. Леруа придавал особое значение полевым исследованиям и настойчиво доказывал, что психическая деятельность животных и особенно их инстинкты могут быть познаны лишь при наличии всесторонних знаний об их естественном поведении и с учетом их образа жизни.
   Леруа видел в инстинктах животных воплощение их потребностей: необходимость удовлетворения последних и приводит к появлению инстинктов. Привычки, по Леруа, могут передаваться по наследству и в результате включаться в естественный поведенческий комплекс. Леруа иллюстрировал это на примерах охотничьих собак, передающих свои повадки потомству, или кроликов, перестающих рыть норки после того, как несколько поколений их жило в домашних условиях.
   Выше уже упоминалась исключительная роль Ж. Л..Л. Бюффона в формировании зоопсихологии как науки. Бюффон не только подошел к изучению психической деятельности животных как истинный натуралист, но и сумел при анализе своих полевых наблюдений и опытов воздержаться от антропоморфных толкований поведения животных (в отличие от многих ученых конца XIX и начала XX в.). Согласно его учению, животным (конкретно имелись в виду млекопитающие) свойственны разные формы психической деятельности, в частности ощущения и привычки, но не понимание смысла своих действий. Равным образом животные способны общаться, но их язык выражает лишь чувственные переживания.
   Выявляя зависимость между особенностями психической деятельности животных и их образом жизни, Бюффон выдвинул тезис о связи воздействий окружающей среды с внутренним состоянием («желаниями») животного, видя в этом определяющий фактор его поведения. Примечательными являются и его выводы о приспособительном значении психики, а именно о том, что психические качества животных являются не менее значимыми для сохранения видов, чем физические качества. Все концепции Бюффона, построенные на реальных фактах, вошли в созданную им единую систему естествознания и стали первой основой будущей науки о поведении и психике животных. Нам здесь важно отметить, что подлинно научное изучение инстинктов животных (начатое Бюффоном раньше Леруа) привело его к заключению, что сложные действия животных являются результатом сочетания врожденных природных функций, доставляющих животному удовольствие, и привычек. Тем самым Бюффон предвосхитил современное понимание структуры поведения животных, намного опередив своих современников.

Проблема инстинкта и научения в свете эволюционного учения

    Ж. Б. Ламарк
   К началу XIX в. проблема инстинкта и связанный с ней вопрос о взаимоотношениях врожденных и приобретаемых действий животных привлекают к себе все большее внимание.
   Интерес к этим вопросам был обусловлен зарождением идеи трансформизма, появлением первых эволюционных теорий. Актуальной задачей стало выявление того, что передается в поведении по наследству в «готовом виде», что формируется в результате воздействия среды, что является всеобщим, видовым, а что - индивидуально приобретаемым, каково значение разных компонентов поведения в процессе эволюции, где проходит грань между человеком и животным и т.д.
   Согласно метафизическим взглядам на природу, господствовавшим на протяжении столетий, инстинкты животных представлялись незыблемыми, пребывающими в неизменном состоянии с момента их «сотворения». Творцам эволюционных теорий предстояло объяснить происхождение инстинктов и на конкретных примерах показать их изменчивость, как они это делали и в отношении видотипичного строения животного организма.
   Первое целостное учение об эволюции живой природы было сформулированно в самом начале XIX в. Жаном Батистом Ламарком. Как известно, Ламарк положил в основу своей эволюционной концепции представление о направляющем действии психического фактора. Он полагал, что внешняя среда действует на животный организм опосредованно, путем изменения-поведения животного. Вследствие этого опосредованного влияния возникают новые потребности, которые в свою очередь влекут за собой изменения в строении организма путем большего упражнения одних и неупражнения других органов, т.е. опять-таки через поведение. При всей ошибочности общих положений этой концепции (примат психики как некоего изначального организующего фактора, стремление организмов к «совершенствованию» и т.д.) великой заслугой Ламарка остается то, что он указал на огромную роль поведения, психической деятельности в процессе эволюции.
   Стремясь к объяснению всего исторического развития органического мира естественнонаучным путем, Ламарк доказывал, что даже самые сложные проявления психической деятельности развились из более простых и должны изучаться именно в сравнительно-эволюционном плане. При этом он со всей определенностью отрицал существование какого-то особого духовного начала, не связанного с физическим строением животного (как и человека) и не поддающегося естественнонаучному изучению. Все без исключения психические явления Ламарк признавал теснейшим образом связанными с материальными структурами и процессами и поэтому считал их вполне познаваемыми опытным путем, идя по общему пути естественнонаучного познания мира.
   Особое значение Ламарк придавал при этом связи психики с нервной системой. В противоположность концепциям психофизического параллелизма, которые бытуют и среди ряда современных этологов, Ламарк убежденно отстаивал положение о функциональной связи психики с нервной системой, о зависимости психической деятельности от нервной деятельности, о зависимости психической эволюции от эволюционных преобразований в нервной системе. Можно с полным основанием сказать, что Ламарк заложил основы сравнительной психологии, сопоставляя строение нервной системы с характером психической деятельности животных на разных уровнях филогенеза.
   С этих позиций Ламарк подходил и к проблеме инстинкта. «…Инстинктживотных, - писал он, - это наклонность, влекущая, вызываемая ощущениями на основе возникших в силу их потребностей и понуждающая к выполнению действий без всякого участия мысли, без всякого участия воли».
[8]
При этом Ламарк не считал инстинктивное поведение животных чем-то раз и навсегда изначально данным и неизменным. По его представлениям, инстинкты возникли в процессе эволюции в результате длительных воздействий на организм определенных агентов среды. Эти направленные действия и привели к совершенствованию всей организации животного через формирование полезных привычек, которые закрепились в результате многократного повторения, ибо такое повторное выполнение одних и тех же движений приводило к проторению соответствующих нервных путей и все более легкому прохождению по ним соответствующих нервных импульсов («флюидов», по терминологии Ламарка).
   Итак, по мнению Ламарка, тождественная инстинкту наклонность «стоит в связи с организацией, преобразованной привычками в благоприятном для нее направлении, и возбуждается впечатлениями и потребностями, движущими внутреннее чувство особи и предоставляющими ему случай послать - в связи с требованием действующей наклонности - нервный флюид к подлежащим мышцам».
[9]
Как отмечал академик В. Л. Комаров, Ламарк понимал под флюидами не что-то мистическое, а вполне материальное начало, близкое к современному пониманию энергии. «…Привычка упражнять тот или другой орган или ту или другую часть тела для удовлетворения вновь и вновь возрождающихся потребностей, - продолжал Ламарк, - делает для нервного флюида… движение в направлении органа, связанного со столь частым употреблением его, настолько легким, что данная привычка становится как бы неотъемлемым природным свойством особи». [10]Потребности порождают привычки (т.е. обусловливают процесс научения), привычки же превращаются в наклонности, которым животные «не могут противостоять, в которые они сами по себе не в состоянии внести никаких изменений. Отсюда ведут свое начало их привычные действия и их частные наклонности, которым дано название инстинкта».
[11]
Вот как Ламарк представлял себе взаимоотношения между инстинктом и научением: «начало инстинкта в животных» - происхождение инстинктивных действий посредством пожизненного видоизменения двигательной активности.
   Необходимо еще добавить, что, по Ламарку,« наклонностьживотных к сохранению привычек и к повторению связанных с ними действий… распространяется затем в особях путем воспроизведения, или размножения, сохраняющим организацию и расположение частей в достигнутом состоянии, так что одна и та же наклонностьуже существует в новых особях раньше, чем они начали упражнять ее». [12]Такая передача инстинктов от поколения к поколению «без заметных отклонений будет продолжаться до тех пор, пока не произойдет перемены в условиях, существенных для образа жизни». [13]В этих словах особенно отчетливо выражено представление об определяющей роли условий среды в эволюции инстинктивного поведения. Конечно, сегодня нам известно, что Ламарк ошибался, полагая, что переход индивидуально приобретенных в наследственно закрепленные формы поведения возможен путем многократного повторения выученных (или видоизмененных) движений, что привычки могут непосредственно обусловить генетические изменения организации животного организма.