Страница:
Даже самый кровожадный хищник не волен нападать на кого угодно и когда угодно. Эти действия также ориентируются во времени и пространстве ключевыми раздражителями, как и все прочие поведенческие акты. Другими словами, дело не в том, «хочет» или «не хочет» животное поступить так или иначе. Если внутреннее состояние животного соответствует определенной внешней пусковой ситуации, то оно волей-неволей вынуждено вести себя так, как это диктует для данных условий генетически зафиксированный код видотипичного поведения.
Итак, в процессе эволюции возникают адаптации к более постоянным компонентам внешней среды, необходимым для удовлетворения потребностей, непрестанно возникающих в результате изменений внутренней среды организма. Нахождение (или избегание) важных для организма компонентов внешней среды осуществляется путем ориентации по типичным признакам этих компонентов - ключевым раздражителям.
Результаты этой ориентации реализуются нейросенсорными системами (врожденными пусковыми механизмами), которые действуют рефлекторно и включают эндогенные, генетически фиксированные компоненты инстинктивного поведения. Таким образом, действуя «вовне», врожденные пусковые механизмы обеспечивают избирательную направленность внешней активности организма лишь на определенные сигнальные стимулы; действуя же «вовнутрь», они осуществляют оценку и отбор поступающей через рецепторы информации и ее реализацию для активации или понижения порогов раздражимости соответствующих нервных структур, для снятия «блокировки», растормаживания эндогенных нервных процессов, мотивирующих инстинктивные движения и действия. Таким образом осуществляется на врожденной основе корреляция внутренних потребностей организма с биологически существенными изменениями в окружающей его среде.
Только в этой корреляции состоит все биологическое значение эндогенной мотивации поведения. Внутренние стимулы служат лишь для осуществления движения по отношению к среде, без которого организм - именно как саморегулирующаяся система - нежизнеспособен. И в этом, широком, смысле деятельность всей нервной системы в целом всегда рефлекторна.
Равным образом даже наиболее как будто «далеко упрятанные» от внешней среды факторы поведения сами зависят от процессов обмена веществ. Эти процессы уже непосредственно связаны с окружающей организм средой. А так как организм активно регулирует, создает необходимые внешние предпосылки для нормального протекания обменных процессов как раз посредством поведения, то круг смыкается. И в этом отношении проявляется относительность независимости эндогенных автоматизмов, спонтанной активности нервной системы, способности к «самопрограммированию». Ясно, что все эти эндогенные процессы лишь постольку независимы от внешней среды, поскольку они лишь опосредованно связаны с ней.
Структура инстинктивного поведения
Инстинктивное поведение и общение
* * *
Итак, в процессе эволюции возникают адаптации к более постоянным компонентам внешней среды, необходимым для удовлетворения потребностей, непрестанно возникающих в результате изменений внутренней среды организма. Нахождение (или избегание) важных для организма компонентов внешней среды осуществляется путем ориентации по типичным признакам этих компонентов - ключевым раздражителям.
Результаты этой ориентации реализуются нейросенсорными системами (врожденными пусковыми механизмами), которые действуют рефлекторно и включают эндогенные, генетически фиксированные компоненты инстинктивного поведения. Таким образом, действуя «вовне», врожденные пусковые механизмы обеспечивают избирательную направленность внешней активности организма лишь на определенные сигнальные стимулы; действуя же «вовнутрь», они осуществляют оценку и отбор поступающей через рецепторы информации и ее реализацию для активации или понижения порогов раздражимости соответствующих нервных структур, для снятия «блокировки», растормаживания эндогенных нервных процессов, мотивирующих инстинктивные движения и действия. Таким образом осуществляется на врожденной основе корреляция внутренних потребностей организма с биологически существенными изменениями в окружающей его среде.
Только в этой корреляции состоит все биологическое значение эндогенной мотивации поведения. Внутренние стимулы служат лишь для осуществления движения по отношению к среде, без которого организм - именно как саморегулирующаяся система - нежизнеспособен. И в этом, широком, смысле деятельность всей нервной системы в целом всегда рефлекторна.
Равным образом даже наиболее как будто «далеко упрятанные» от внешней среды факторы поведения сами зависят от процессов обмена веществ. Эти процессы уже непосредственно связаны с окружающей организм средой. А так как организм активно регулирует, создает необходимые внешние предпосылки для нормального протекания обменных процессов как раз посредством поведения, то круг смыкается. И в этом отношении проявляется относительность независимости эндогенных автоматизмов, спонтанной активности нервной системы, способности к «самопрограммированию». Ясно, что все эти эндогенные процессы лишь постольку независимы от внешней среды, поскольку они лишь опосредованно связаны с ней.
Структура инстинктивного поведения
Поисковая и завершающая фазы поведенческого акта
Выше говорилось о том, что ключевые раздражители действуют принудительно, что животное вынуждено в своем поведении всецело повиноваться пусковой ситуации. Но значит ли это, что у животных нет никакой возможности проявить собственную инициативу, произвести какой-то самостоятельный выбор? Отнюдь нет!
Инициативное, избирательное отношение животного к среде проявляется прежде всего в активном поиске необходимых пусковых ситуаций и в избрании наиболее эффективных возможностей для выполнения поведенческих актов. Необходимо подчеркнуть, что речь идет о поиске именно раздражений, исходящих от биологически значимых объектов, а не самих этих объектов. Мы теперь уже знаем, что это ключевые раздражители с направляющей или пусковой функцией.
Еще более полувека тому назад американский исследователь поведения животных У. Крэйг показал, что инстинктивные действия состоят из отдельных фаз. Прежде всего Крэйг выделил две фазы, которые в этологической литературе получили названия «поисковая» (или «подготовительная») и «завершающая». В ходе поисковой фазы животное отыскивает (отсюда и название фазы) те ключевые раздражители, точнее, их комбинации (т.е. пусковые ситуации), которые приведут его в итоге к завершающей фазе, в которой воплощается биологическое значение всего инстинктивного действия.
Все промежуточные раздражители не составляют для животного самоцель и ценны лишь постольку, поскольку они приводят к восприятию ключевых раздражителей завершающего поведения. Только на завершающей фазе происходит собственно потребление животным жизненно необходимых ему элементов среды. Но сам поиск адекватных раздражителей является для животных такой же первейшей жизненной необходимостью, как и потребление элементов среды.
Поисковая фаза всегда подразделяется на несколько этапов; однако, в завершающей же фазе, или вовсе не обнаруживаются такие подразделения, или же она состоит лишь из немногих строго последовательно выполняемых движений.
Крэйг построил свою концепцию на данных, полученных им в результате изучения пищевого поведения животных. Приведем пример этой сферы поведения. Хищник, отправляющийся на охоту, вначале еще не знает, где находится его возможная добыча, поэтому первые его движения имеют характер ненаправленного поиска. В результате он раньше или позже попадает в сферу действия стимула, исходящего от животного-жертвы. Обнаружен первый ключевой раздражитель, который включает следующий этап - направленную ориентировку по дополнительным раздражителям, уточнение местонахождения животного-жертвы. Затем следует подкрадывание (или преследование), набрасывание (прыжок) и овладение добычей, ее умерщвление, иногда еще и перетаскивание туши в другое место, расчленение на отдельные куски и, наконец, захватывание кусков мяса зубами и их проглатывание. В этой цепи последовательно выполняемых действий и движений только последние два звена (собственно акт поедания) относятся к завершающей фазе описанного пищедобывательного поведения хищника, все остальные этапы составляют в своей совокупности поисковое (или подготовительное) поведение. Правда, внутри каждого такого этапа имеются свои подготовительные и завершающие фазы, которыми каждый этап и заканчивается. При этом подчас имеется несколько степеней соподчинения (по типу «матрешки»), так что в целом складывается весьма сложная структура деятельности.
Аналогично обстоит дело и в других, казалось бы, значительно более простых сферах поведения, как, например, покой и сон. Животное вначале ищет место для отдыха или ночлега (деревья, укрытия, углубления в почве или просто определенные участки открытого пространства), затем устраивает (совершенствует) найденное место (копает, приминает растительность), иногда еще и чистится и только после этого укладывается (причем видотипичным образом!). Только укладывание составляет завершающую фазу, предшествующие же этапы - поисковую.
К этим примерам можно было бы прибавить еще множество других из любой сферы поведения. Однако уже в приведенных можно усмотреть следующие глубокие различия между обеими фазами, определяющие их сущность.
Поисковое поведение является пластичной фазой инстинктивного поведения. Она характеризуется ярко выраженной ориентировочно-исследовательской деятельностью животных и переплетением врожденных и приобретенных, основанных на индивидуальном опыте компонентов поведения. Именно к поисковому поведению относится все, что связано с пластичностью инстинктов, в частности с модификациями инстинктивного поведения.
Завершающее поведение, наоборот, представляет собой ригидную фазу. Выполняемые в ней движения отличаются строгой последовательностью, стереотипностью и предопределены соответствующими макро- и микроморфологическими структурами. Приобретенные компоненты играют здесь несущественную роль или даже отсутствуют. Поэтому изменчивость ограничена индивидуальной (генетически фиксированной) вариабельностью. Сюда относится все, что говорилось о постоянстве, ригидности инстинктивного поведения и о принудительности действия ключевых раздражителей. Здесь практически все врожденное, генетически фиксированное. Что же касается движений, выполняемых в завершающей фазе, то это и есть собственно инстинктивные движения, или «врожденные двигательные координации», названные так австрийским ученым К. Лоренцем, одним из основателей современной этологии.
Инстинктивные движения и таксисы
Общая характеристика инстинктивных движений уже давалась выше. Также говорилось о том, что они являются «хранителями» самого ценного, жизненно необходимого, что накоплено видом в результате естественного отбора, и что именно этим определяется их независимость от случайных условий окружающей среды. Лисица, производящая инстинктивные движения закапывания мяса на каменном полу, ведет себя «бессмысленно». Но ведь не на каменном субстрате совершался филогенез лисиц, и было бы фатально для дальнейшего существования вида, если бы из-за случайного, временного пребывания особи в таких совершенно нетипичных для местообитания лисиц условиях исчезла бы столь полезная для этих животных форма поведения. Так что лучше произвести закапывающие движения при любых обстоятельствах, и «жесткая» врожденная программа поведения заставляет животное это сделать.
Общая ориентация инстинктивных движений осуществляется таксисами, которые, по Лоренцу, всегда переплетаются с врожденными двигательными координациями и совместно с ними образуют единые инстинктивные реакции (или цепи из нескольких таких реакций).
Как и инстинктивные движения, таксисы - это врожденные, генетически фиксированные реакции на определенные агенты среды. Но если инстинктивные движения возникают в ответ на пусковые раздражители, то таксисы отвечают на направляющие ключевые раздражители, которые неспособны обусловливать начало (или конец) какой-либо инстинктивной реакции, а лишь меняют вектор ее протекания.
Таким образом, таксисы обеспечивают пространственную ориентацию двигательной активности животных в сторону благоприятных или жизненно необходимых условий среды (положительные таксисы) или же, наоборот, от биологически малоценных или опасных условий (отрицательные таксисы). У растений аналогичные реакции выражаются в изменениях направления роста (тропизмы).
По характеру ориентирующих внешних стимулов таксисы подразделяются на фото-, хемо-, термо-, гео-, рео-, анемо-, гидротаксисы (реакции на свет, химические раздражители, температурные градиенты, силу тяжести, течение жидкости, поток воздуха, влажность среды) и т.д. На разных уровнях эволюционного развития таксисы имеют разную степень сложности и выполняют различные функции, о чем еще пойдет речь при обзоре эволюции психики. Сейчас важно подчеркнуть, что таксисы являются постоянными компонентами даже сложных форм поведения, причем высшие формы таксисов выступают в тесном сочетании с индивидуальным опытом животного.
С направляющими ключевыми раздражителями мы уже встречались, когда описывалась ориентация птенцов по относительным оптическим стимулам. Само появление объекта (в эксперименте - диска, в естественных условиях - родительской особи) является пусковым раздражителем реакции «попрошайничества», взаиморасположение деталей этого объекта - направляющим ключевым раздражителем этой реакции, а пространственная ориентация птенцов по этому раздражителю - положительным фототаксисом.
Точно так же красный цвет сам по себе является для птенца серебристой чайки пусковым ключевым раздражителем, обусловливающим его пищевую реакцию (наряду с другим пусковым раздражителем - появлением птицы, точнее, ее головы с клювом). Местонахождение же красного пятна на клюве направляет реакцию птенца биологически выгодным образом на основе положительного фототаксиса и служит, таким образом, направляющим ключевым раздражителем.
Лоренц и Тинберген в 30-е годы совместно изучали взаимоотношения врожденных двигательных координации и таксисов на примере реакции вкатывания яиц в гнездо у серого гуся. Вид яйцеподобного предмета (нечто круглое, без выступов и т.д.), находящегося за пределами гнезда, служит у этой птицы таким же ключевым раздражителем для реакции вкатывания, как у сидящей на гнезде чайки в описанных опытах Скребицкого. Соответствующая врожденная двигательная координация представляет собой многократно повторяемое движение клюва к груди птицы, которое прекратится лишь тогда, когда предмет прикоснется к сидящей в гнезде птице.
Если положить перед краем гнезда перпендикулярно к клюву цилиндр (гуси положительно реагировали и на такой предмет), то подобными инстинктивными движениями и ограничится все поведение птицы. Если же положить яйцо или его макет, то появляются дополнительные движения головы из стороны в сторону, придающие движению предмета правильное направление к гнезду. Ведь в отличие от цилиндра яйцо будет откатываться то влево, то вправо. Вид этих отклонений и служит направляющим раздражителем для таксисных боковых движений головы. Итак, таксисы могут у высших животных ориентировать инстинктивные движения не только всего организма, но и отдельных частей тела и органов.
Из инстинктивных движений и таксисов складывается завершающая фаза каждого поведенческого акта. Вместе с тем они входят как составляющие части в поисковую фазу, которая, как уже говорилось, служит для поиска внешних пусковых ситуаций, позволяющих организму достигнуть завершающей фазы данного акта. Поисковая фаза отличается большой лабильностью и весьма сложной структурой. Инстинктивные движения завершают каждый промежуточный этап этой фазы, в результате конец каждого такого этапа также приобретает черты завершающего поведения. Таксисы дополняются в поисковой фазе ориентировочно-исследовательскими реакциями, непрерывно доставляющими организму информацию о состоянии, параметрах и изменениях компонентов окружающей среды, что позволяет ему произвести оценку последних в рамках общего поискового поведения.
Благоприобретаемые компоненты инстинктивного акта
Наряду с указанными в поисковой фазе любого инстинктивного акта всегда содержатся - в разной степени и в разных сочетаниях - и все элементы поведения, которые относятся к научению, не исключая и высших форм поведения, интеллектуального типа. Именно поэтому мы и считаем, что говорить об инстинктивных действиях (но не движениях!) - значит говорить о поведенческих актах вообще.
В самом деле, все, чему животные способны научиться, направлено лишь к одному - по возможности к скорейшему и наиболее экономному достижению завершающего поведения. Нет в поведении животных ничего, что бы не завершалось этой конечной фазой - инстинктивными движениями или родственными им реакциями, т.е. врожденными двигательными координациями. И в этом отчетливо видно единство инстинктивного поведения и научения.
Конечно, сказанное не относится в равной степени ко всем этапам поисковой фазы. Дело в том, что лабильность поведения неодинакова на разных этапах этой фазы и все больше уменьшается по мере приближения к завершающей фазе.
Переход от одного этапа поискового поведения к другому означает активный поиск и нахождение животными ключевых раздражителей, смену одного этапа поискового поведения другим в строго закономерной последовательности. Это сопровождается ступенчатым сужением сферы активности животного: его поведение все более детерминируется специфическими для данного поведенческого акта сочетаниями раздражителей, становится все более направленным в сторону конечных, завершающих инстинктивных движений, суживаются возможности индивидуального видоизменения поведения животного, пока завершающая пусковая ситуация не сведет эти возможности практически к нулю.
Так, например, ласточка, приступая к постройке гнезда, должна, прежде всего, найти место, где можно собирать гнездостроительный материал. Первоначально ненаправленный осмотр местности является первым этапом гнездостроительной деятельности. Скорость прохождения этого предельно лабильного этапа зависит, прежде всего, от индивидуально-изменчивых компонентов поведения, прежде всего от уже имеющегося индивидуального опыта. В зависимости от своих индивидуальных психических способностей каждая птица решает эту задачу по-своему, более или менее эффективно.
Следующий этап поисковой фазы - поиск и сбор гнездостроительного материала на найденном подходящем месте. Здесь возможности индивидуального изменения видотипичного поведения уже сужены, но тем не менее индивидуальная сноровка продолжает играть немаловажную роль, Еще меньше амплитуда возможных индивидуальных отклонений на основе прежнего опыта на третьем этапе поискового поведения - транспортировке гнездостроительного материала к месту постройки гнезда. Здесь возможны лишь некоторые, не очень существенные вариации в скорости и траектории полета. В остальном поведение всех ласточек уже весьма стереотипное.
И наконец, завершающая фаза - прикрепление частичек к субстрату - выполняется уже совершенно стереотипными инстинктивными движениями. Здесь только генетически обусловленная индивидуальная вариабельность видотипичного поведения дает уже известные нам различия в строении отдельных гнезд.
Таким образом, постепенно уменьшается «свобода действия» животного, уменьшается амплитуда изменчивости его поведения по мере приближения к завершающей фазе в соответствии со все более ограниченными и специфическими условиями среды, сочетаниями раздражителей, причастных к данному поведению.
Чем дальше от завершающей фазы и чем больше амплитуда изменчивости видотипичного поведения, тем больше возможностей включения в него элементов научения, индивидуального опыта и тем больше удельный вес этих элементов. Таким образом, индивидуальный опыт реализуется прежде всего на начальных этапах поискового повелении. И еще: чем выше психическое развитие, тем существеннее коррективы, вносимые в жесткое видотипичное поведение, но опять же главным образом на начальных этапах поисковой фазы. Все это относится, конечно, и к поисковому и завершающему поведению внутри каждого этапа поискового поведения.
Сложность и разнообразие структуры инстинктивного поведения
Двухфазная структура инстинктивных действий дана здесь лишь в виде весьма полной, упрощенной общей схемы. В реальной действительности чаще всего имеют место разные осложнения и видоизменения. Прежде всего необходимо иметь в виду, что поисковая фаза может происходить и под отрицательным знаком - в виде уклонения и избегания определенных агентов среды. Далее возможны сокращения поискового поведения, выпадения отдельных его этапов или даже инверсия. Иногда завершающие движения наступают так быстро, что поисковая фаза не успевает проявиться в полной мере. В других случаях поисковое поведение может свернуть со своего русла и привести к «чужому» завершающему поведению.
Поисковое поведение может принять форму завершающего поведения и существовать наряду с истинной завершающей фазой. В таком случае внешне одинаковые действия будут иметь двоякую качественно различную мотивацию.
Большой интерес представляют и различные случаи неполного протекания инстинктивного акта, когда действия животного не достигают завершающей фазы. У животных с наиболее высокоразвитой психикой промежуточные этапы поискового поведения, т.е. сам по себе поиск раздражителей, могут при этом - как исключение - стать самоцелью ихповедения. Здесь мы встречаемся с инстинктивной основой наиболее сложных форм исследовательского поведения, входящих в фундамент интеллекта животных.
Уже этот перечень показывает все разнообразие протекания инстинктивных действий; добавим еще, что практически никогда в одно и то же время не совершается лишь единственный инстинктивный акт, а имеет место сложное взаимодействие между несколькими одновременно происходящими действиями.
Выше говорилось о том, что ключевые раздражители действуют принудительно, что животное вынуждено в своем поведении всецело повиноваться пусковой ситуации. Но значит ли это, что у животных нет никакой возможности проявить собственную инициативу, произвести какой-то самостоятельный выбор? Отнюдь нет!
Инициативное, избирательное отношение животного к среде проявляется прежде всего в активном поиске необходимых пусковых ситуаций и в избрании наиболее эффективных возможностей для выполнения поведенческих актов. Необходимо подчеркнуть, что речь идет о поиске именно раздражений, исходящих от биологически значимых объектов, а не самих этих объектов. Мы теперь уже знаем, что это ключевые раздражители с направляющей или пусковой функцией.
Еще более полувека тому назад американский исследователь поведения животных У. Крэйг показал, что инстинктивные действия состоят из отдельных фаз. Прежде всего Крэйг выделил две фазы, которые в этологической литературе получили названия «поисковая» (или «подготовительная») и «завершающая». В ходе поисковой фазы животное отыскивает (отсюда и название фазы) те ключевые раздражители, точнее, их комбинации (т.е. пусковые ситуации), которые приведут его в итоге к завершающей фазе, в которой воплощается биологическое значение всего инстинктивного действия.
Все промежуточные раздражители не составляют для животного самоцель и ценны лишь постольку, поскольку они приводят к восприятию ключевых раздражителей завершающего поведения. Только на завершающей фазе происходит собственно потребление животным жизненно необходимых ему элементов среды. Но сам поиск адекватных раздражителей является для животных такой же первейшей жизненной необходимостью, как и потребление элементов среды.
Поисковая фаза всегда подразделяется на несколько этапов; однако, в завершающей же фазе, или вовсе не обнаруживаются такие подразделения, или же она состоит лишь из немногих строго последовательно выполняемых движений.
Крэйг построил свою концепцию на данных, полученных им в результате изучения пищевого поведения животных. Приведем пример этой сферы поведения. Хищник, отправляющийся на охоту, вначале еще не знает, где находится его возможная добыча, поэтому первые его движения имеют характер ненаправленного поиска. В результате он раньше или позже попадает в сферу действия стимула, исходящего от животного-жертвы. Обнаружен первый ключевой раздражитель, который включает следующий этап - направленную ориентировку по дополнительным раздражителям, уточнение местонахождения животного-жертвы. Затем следует подкрадывание (или преследование), набрасывание (прыжок) и овладение добычей, ее умерщвление, иногда еще и перетаскивание туши в другое место, расчленение на отдельные куски и, наконец, захватывание кусков мяса зубами и их проглатывание. В этой цепи последовательно выполняемых действий и движений только последние два звена (собственно акт поедания) относятся к завершающей фазе описанного пищедобывательного поведения хищника, все остальные этапы составляют в своей совокупности поисковое (или подготовительное) поведение. Правда, внутри каждого такого этапа имеются свои подготовительные и завершающие фазы, которыми каждый этап и заканчивается. При этом подчас имеется несколько степеней соподчинения (по типу «матрешки»), так что в целом складывается весьма сложная структура деятельности.
Аналогично обстоит дело и в других, казалось бы, значительно более простых сферах поведения, как, например, покой и сон. Животное вначале ищет место для отдыха или ночлега (деревья, укрытия, углубления в почве или просто определенные участки открытого пространства), затем устраивает (совершенствует) найденное место (копает, приминает растительность), иногда еще и чистится и только после этого укладывается (причем видотипичным образом!). Только укладывание составляет завершающую фазу, предшествующие же этапы - поисковую.
К этим примерам можно было бы прибавить еще множество других из любой сферы поведения. Однако уже в приведенных можно усмотреть следующие глубокие различия между обеими фазами, определяющие их сущность.
Поисковое поведение является пластичной фазой инстинктивного поведения. Она характеризуется ярко выраженной ориентировочно-исследовательской деятельностью животных и переплетением врожденных и приобретенных, основанных на индивидуальном опыте компонентов поведения. Именно к поисковому поведению относится все, что связано с пластичностью инстинктов, в частности с модификациями инстинктивного поведения.
Завершающее поведение, наоборот, представляет собой ригидную фазу. Выполняемые в ней движения отличаются строгой последовательностью, стереотипностью и предопределены соответствующими макро- и микроморфологическими структурами. Приобретенные компоненты играют здесь несущественную роль или даже отсутствуют. Поэтому изменчивость ограничена индивидуальной (генетически фиксированной) вариабельностью. Сюда относится все, что говорилось о постоянстве, ригидности инстинктивного поведения и о принудительности действия ключевых раздражителей. Здесь практически все врожденное, генетически фиксированное. Что же касается движений, выполняемых в завершающей фазе, то это и есть собственно инстинктивные движения, или «врожденные двигательные координации», названные так австрийским ученым К. Лоренцем, одним из основателей современной этологии.
Инстинктивные движения и таксисы
Общая характеристика инстинктивных движений уже давалась выше. Также говорилось о том, что они являются «хранителями» самого ценного, жизненно необходимого, что накоплено видом в результате естественного отбора, и что именно этим определяется их независимость от случайных условий окружающей среды. Лисица, производящая инстинктивные движения закапывания мяса на каменном полу, ведет себя «бессмысленно». Но ведь не на каменном субстрате совершался филогенез лисиц, и было бы фатально для дальнейшего существования вида, если бы из-за случайного, временного пребывания особи в таких совершенно нетипичных для местообитания лисиц условиях исчезла бы столь полезная для этих животных форма поведения. Так что лучше произвести закапывающие движения при любых обстоятельствах, и «жесткая» врожденная программа поведения заставляет животное это сделать.
Общая ориентация инстинктивных движений осуществляется таксисами, которые, по Лоренцу, всегда переплетаются с врожденными двигательными координациями и совместно с ними образуют единые инстинктивные реакции (или цепи из нескольких таких реакций).
Как и инстинктивные движения, таксисы - это врожденные, генетически фиксированные реакции на определенные агенты среды. Но если инстинктивные движения возникают в ответ на пусковые раздражители, то таксисы отвечают на направляющие ключевые раздражители, которые неспособны обусловливать начало (или конец) какой-либо инстинктивной реакции, а лишь меняют вектор ее протекания.
Таким образом, таксисы обеспечивают пространственную ориентацию двигательной активности животных в сторону благоприятных или жизненно необходимых условий среды (положительные таксисы) или же, наоборот, от биологически малоценных или опасных условий (отрицательные таксисы). У растений аналогичные реакции выражаются в изменениях направления роста (тропизмы).
По характеру ориентирующих внешних стимулов таксисы подразделяются на фото-, хемо-, термо-, гео-, рео-, анемо-, гидротаксисы (реакции на свет, химические раздражители, температурные градиенты, силу тяжести, течение жидкости, поток воздуха, влажность среды) и т.д. На разных уровнях эволюционного развития таксисы имеют разную степень сложности и выполняют различные функции, о чем еще пойдет речь при обзоре эволюции психики. Сейчас важно подчеркнуть, что таксисы являются постоянными компонентами даже сложных форм поведения, причем высшие формы таксисов выступают в тесном сочетании с индивидуальным опытом животного.
С направляющими ключевыми раздражителями мы уже встречались, когда описывалась ориентация птенцов по относительным оптическим стимулам. Само появление объекта (в эксперименте - диска, в естественных условиях - родительской особи) является пусковым раздражителем реакции «попрошайничества», взаиморасположение деталей этого объекта - направляющим ключевым раздражителем этой реакции, а пространственная ориентация птенцов по этому раздражителю - положительным фототаксисом.
Точно так же красный цвет сам по себе является для птенца серебристой чайки пусковым ключевым раздражителем, обусловливающим его пищевую реакцию (наряду с другим пусковым раздражителем - появлением птицы, точнее, ее головы с клювом). Местонахождение же красного пятна на клюве направляет реакцию птенца биологически выгодным образом на основе положительного фототаксиса и служит, таким образом, направляющим ключевым раздражителем.
Лоренц и Тинберген в 30-е годы совместно изучали взаимоотношения врожденных двигательных координации и таксисов на примере реакции вкатывания яиц в гнездо у серого гуся. Вид яйцеподобного предмета (нечто круглое, без выступов и т.д.), находящегося за пределами гнезда, служит у этой птицы таким же ключевым раздражителем для реакции вкатывания, как у сидящей на гнезде чайки в описанных опытах Скребицкого. Соответствующая врожденная двигательная координация представляет собой многократно повторяемое движение клюва к груди птицы, которое прекратится лишь тогда, когда предмет прикоснется к сидящей в гнезде птице.
Если положить перед краем гнезда перпендикулярно к клюву цилиндр (гуси положительно реагировали и на такой предмет), то подобными инстинктивными движениями и ограничится все поведение птицы. Если же положить яйцо или его макет, то появляются дополнительные движения головы из стороны в сторону, придающие движению предмета правильное направление к гнезду. Ведь в отличие от цилиндра яйцо будет откатываться то влево, то вправо. Вид этих отклонений и служит направляющим раздражителем для таксисных боковых движений головы. Итак, таксисы могут у высших животных ориентировать инстинктивные движения не только всего организма, но и отдельных частей тела и органов.
Из инстинктивных движений и таксисов складывается завершающая фаза каждого поведенческого акта. Вместе с тем они входят как составляющие части в поисковую фазу, которая, как уже говорилось, служит для поиска внешних пусковых ситуаций, позволяющих организму достигнуть завершающей фазы данного акта. Поисковая фаза отличается большой лабильностью и весьма сложной структурой. Инстинктивные движения завершают каждый промежуточный этап этой фазы, в результате конец каждого такого этапа также приобретает черты завершающего поведения. Таксисы дополняются в поисковой фазе ориентировочно-исследовательскими реакциями, непрерывно доставляющими организму информацию о состоянии, параметрах и изменениях компонентов окружающей среды, что позволяет ему произвести оценку последних в рамках общего поискового поведения.
Благоприобретаемые компоненты инстинктивного акта
Наряду с указанными в поисковой фазе любого инстинктивного акта всегда содержатся - в разной степени и в разных сочетаниях - и все элементы поведения, которые относятся к научению, не исключая и высших форм поведения, интеллектуального типа. Именно поэтому мы и считаем, что говорить об инстинктивных действиях (но не движениях!) - значит говорить о поведенческих актах вообще.
В самом деле, все, чему животные способны научиться, направлено лишь к одному - по возможности к скорейшему и наиболее экономному достижению завершающего поведения. Нет в поведении животных ничего, что бы не завершалось этой конечной фазой - инстинктивными движениями или родственными им реакциями, т.е. врожденными двигательными координациями. И в этом отчетливо видно единство инстинктивного поведения и научения.
Конечно, сказанное не относится в равной степени ко всем этапам поисковой фазы. Дело в том, что лабильность поведения неодинакова на разных этапах этой фазы и все больше уменьшается по мере приближения к завершающей фазе.
Переход от одного этапа поискового поведения к другому означает активный поиск и нахождение животными ключевых раздражителей, смену одного этапа поискового поведения другим в строго закономерной последовательности. Это сопровождается ступенчатым сужением сферы активности животного: его поведение все более детерминируется специфическими для данного поведенческого акта сочетаниями раздражителей, становится все более направленным в сторону конечных, завершающих инстинктивных движений, суживаются возможности индивидуального видоизменения поведения животного, пока завершающая пусковая ситуация не сведет эти возможности практически к нулю.
Так, например, ласточка, приступая к постройке гнезда, должна, прежде всего, найти место, где можно собирать гнездостроительный материал. Первоначально ненаправленный осмотр местности является первым этапом гнездостроительной деятельности. Скорость прохождения этого предельно лабильного этапа зависит, прежде всего, от индивидуально-изменчивых компонентов поведения, прежде всего от уже имеющегося индивидуального опыта. В зависимости от своих индивидуальных психических способностей каждая птица решает эту задачу по-своему, более или менее эффективно.
Следующий этап поисковой фазы - поиск и сбор гнездостроительного материала на найденном подходящем месте. Здесь возможности индивидуального изменения видотипичного поведения уже сужены, но тем не менее индивидуальная сноровка продолжает играть немаловажную роль, Еще меньше амплитуда возможных индивидуальных отклонений на основе прежнего опыта на третьем этапе поискового поведения - транспортировке гнездостроительного материала к месту постройки гнезда. Здесь возможны лишь некоторые, не очень существенные вариации в скорости и траектории полета. В остальном поведение всех ласточек уже весьма стереотипное.
И наконец, завершающая фаза - прикрепление частичек к субстрату - выполняется уже совершенно стереотипными инстинктивными движениями. Здесь только генетически обусловленная индивидуальная вариабельность видотипичного поведения дает уже известные нам различия в строении отдельных гнезд.
Таким образом, постепенно уменьшается «свобода действия» животного, уменьшается амплитуда изменчивости его поведения по мере приближения к завершающей фазе в соответствии со все более ограниченными и специфическими условиями среды, сочетаниями раздражителей, причастных к данному поведению.
Чем дальше от завершающей фазы и чем больше амплитуда изменчивости видотипичного поведения, тем больше возможностей включения в него элементов научения, индивидуального опыта и тем больше удельный вес этих элементов. Таким образом, индивидуальный опыт реализуется прежде всего на начальных этапах поискового повелении. И еще: чем выше психическое развитие, тем существеннее коррективы, вносимые в жесткое видотипичное поведение, но опять же главным образом на начальных этапах поисковой фазы. Все это относится, конечно, и к поисковому и завершающему поведению внутри каждого этапа поискового поведения.
Сложность и разнообразие структуры инстинктивного поведения
Двухфазная структура инстинктивных действий дана здесь лишь в виде весьма полной, упрощенной общей схемы. В реальной действительности чаще всего имеют место разные осложнения и видоизменения. Прежде всего необходимо иметь в виду, что поисковая фаза может происходить и под отрицательным знаком - в виде уклонения и избегания определенных агентов среды. Далее возможны сокращения поискового поведения, выпадения отдельных его этапов или даже инверсия. Иногда завершающие движения наступают так быстро, что поисковая фаза не успевает проявиться в полной мере. В других случаях поисковое поведение может свернуть со своего русла и привести к «чужому» завершающему поведению.
Поисковое поведение может принять форму завершающего поведения и существовать наряду с истинной завершающей фазой. В таком случае внешне одинаковые действия будут иметь двоякую качественно различную мотивацию.
Большой интерес представляют и различные случаи неполного протекания инстинктивного акта, когда действия животного не достигают завершающей фазы. У животных с наиболее высокоразвитой психикой промежуточные этапы поискового поведения, т.е. сам по себе поиск раздражителей, могут при этом - как исключение - стать самоцелью ихповедения. Здесь мы встречаемся с инстинктивной основой наиболее сложных форм исследовательского поведения, входящих в фундамент интеллекта животных.
Уже этот перечень показывает все разнообразие протекания инстинктивных действий; добавим еще, что практически никогда в одно и то же время не совершается лишь единственный инстинктивный акт, а имеет место сложное взаимодействие между несколькими одновременно происходящими действиями.
Инстинктивное поведение и общение
Все животные периодически вступают во внутривидовые контакты друг с другом. Прежде всего это относится к сфере размножения, где часто наблюдается более или менее тесный контакт между половыми партнерами. Кроме того, представители одного и того же вида часто скапливаются в местах с благоприятными условиями существования (обилие пищи, оптимальные физические параметры среды и пр.). В этих и подобных случаях происходит биологическое взаимодействие между животными организмами, на основе которого в процессе эволюции зародились явления общения. Ни любое контактирование между самцом и самкой, ни тем более скопление животных в благоприятных для них местах (зачастую с образованием колонии) не является проявлением общения. Последнее, как и связанное с ним групповое поведение, предполагает как непременное условие не только физическое или биологическое, но прежде всего психическое взаимодействие (обмен информацией) между особями, выражающееся в согласовании, интегрировании их действий. Как еще будет показано, это относится к животным, стоящим выше кольчатых червей и низших моллюсков.
Дополняя сказанное, необходимо подчеркнуть, что об общении можно говорить лишь тогда, когда существуют особые формы поведения, специальной функцией которых является передача информации от одной особи к другой. Другими словами, общение, в научном значении этого термина, появляется лишь тогда, когда некоторые действия животного приобретают сигнальное значение. Немецкий этолог Г. Темброк, посвятивший много усилии изучению процессов общения и их эволюции, подчеркивает, что о явлениях общения и соответственно подлинных сообществах животных (стадах, стаях, семьях и т.д.) можно говорить лишь тогда, когда имеет место совместная жизнь, при которой несколько самостоятельных особей осуществляют вместе (во времени и пространстве) однородные формы поведения в более чем одной функциональной сфере. Условия такой совместной деятельности могут меняться, иногда она осуществляется при разделении функций между особями.
Добавим еще, что если общение отсутствует у низших беспозвоночных и только в зачаточных формах появляется у некоторых их высших представителей, то, наоборот, оно присуще всем высшим животным (включая и высших беспозвоночных), и можно сказать, что в той или иной степени поведение высших животных в целом осуществляется всегда в условиях общения (хотя бы периодического).
Как уже упоминалось, важнейшим элементом общения является обмен информацией - коммуникация. При этом информативное содержание коммуникативных действий (зоосемантика) может служить опознаванию (принадлежности особи к определенному виду, сообществу, полу и т.п.), сигнализировать о физиологическом состоянии животного (голоде, половом возбуждении и пр.) или же служить оповещению других особей об опасности, нахождении корма, места отдыха и т.д. По механизму действия (зоопрагматика) формы общения различаются каналами передачи информации (оптические, акустические, химические, тактильные и др.), но во всех случаях коммуникации животных представляют собой (в отличие от человека) закрытую систему, т.е. слагаются из ограниченного числа видотипичных сигналов, посылаемых «животным-экспедиентом» и адекватно воспринимаемых «животным-перцепиентом».
Общение между животными невозможно без генетической фиксации способности как к адекватному восприятию (что обеспечивается таксисами), так и к передаче «кодированной» информации (что обеспечивается врожденными пусковыми механизмами). Наследственно закрепленные, инстинктивные действия, с помощью которых выполняется передача информации, могут приобретать самостоятельное значение. Здесь действуют те же закономерности, что и при других формах инстинктивного поведения, но носителями ключевых раздражителей являются в данном случае сородичи или животные других видов.
Среди оптических форм общения важное место занимают выразительные позы и телодвижения, которые состоят в том, что животные весьма заметным образом показывают друг другу определенные части своего тела, зачастую несущие специфические сигнальные признаки (яркие узоры, придатки и т.п. структурные образования). Такая форма сигнализации получила название «демонстрационное поведение». В иных случаях сигнальную функцию выполняют особые движения (всего тела или отдельных его частей) без специального показа особых структурных образований, в других - максимальное увеличение объема или поверхности тела или хотя бы некоторых его участков (посредством его раздувания, расправления складок, взъерошивания перьев или волос и т.п.). Все эти движения всегда выполняются «подчеркнуто», нередко с «преувеличенной» интенсивностью (рис. 10). Но, как правило, у высших животных все движения имеют какое-то сигнальное значение, если они выполняются присутствии другой особи.
Дополняя сказанное, необходимо подчеркнуть, что об общении можно говорить лишь тогда, когда существуют особые формы поведения, специальной функцией которых является передача информации от одной особи к другой. Другими словами, общение, в научном значении этого термина, появляется лишь тогда, когда некоторые действия животного приобретают сигнальное значение. Немецкий этолог Г. Темброк, посвятивший много усилии изучению процессов общения и их эволюции, подчеркивает, что о явлениях общения и соответственно подлинных сообществах животных (стадах, стаях, семьях и т.д.) можно говорить лишь тогда, когда имеет место совместная жизнь, при которой несколько самостоятельных особей осуществляют вместе (во времени и пространстве) однородные формы поведения в более чем одной функциональной сфере. Условия такой совместной деятельности могут меняться, иногда она осуществляется при разделении функций между особями.
Добавим еще, что если общение отсутствует у низших беспозвоночных и только в зачаточных формах появляется у некоторых их высших представителей, то, наоборот, оно присуще всем высшим животным (включая и высших беспозвоночных), и можно сказать, что в той или иной степени поведение высших животных в целом осуществляется всегда в условиях общения (хотя бы периодического).
Как уже упоминалось, важнейшим элементом общения является обмен информацией - коммуникация. При этом информативное содержание коммуникативных действий (зоосемантика) может служить опознаванию (принадлежности особи к определенному виду, сообществу, полу и т.п.), сигнализировать о физиологическом состоянии животного (голоде, половом возбуждении и пр.) или же служить оповещению других особей об опасности, нахождении корма, места отдыха и т.д. По механизму действия (зоопрагматика) формы общения различаются каналами передачи информации (оптические, акустические, химические, тактильные и др.), но во всех случаях коммуникации животных представляют собой (в отличие от человека) закрытую систему, т.е. слагаются из ограниченного числа видотипичных сигналов, посылаемых «животным-экспедиентом» и адекватно воспринимаемых «животным-перцепиентом».
Общение между животными невозможно без генетической фиксации способности как к адекватному восприятию (что обеспечивается таксисами), так и к передаче «кодированной» информации (что обеспечивается врожденными пусковыми механизмами). Наследственно закрепленные, инстинктивные действия, с помощью которых выполняется передача информации, могут приобретать самостоятельное значение. Здесь действуют те же закономерности, что и при других формах инстинктивного поведения, но носителями ключевых раздражителей являются в данном случае сородичи или животные других видов.
Среди оптических форм общения важное место занимают выразительные позы и телодвижения, которые состоят в том, что животные весьма заметным образом показывают друг другу определенные части своего тела, зачастую несущие специфические сигнальные признаки (яркие узоры, придатки и т.п. структурные образования). Такая форма сигнализации получила название «демонстрационное поведение». В иных случаях сигнальную функцию выполняют особые движения (всего тела или отдельных его частей) без специального показа особых структурных образований, в других - максимальное увеличение объема или поверхности тела или хотя бы некоторых его участков (посредством его раздувания, расправления складок, взъерошивания перьев или волос и т.п.). Все эти движения всегда выполняются «подчеркнуто», нередко с «преувеличенной» интенсивностью (рис. 10). Но, как правило, у высших животных все движения имеют какое-то сигнальное значение, если они выполняются присутствии другой особи.