Страница:
К сожалению, однако, упомянутые упрощенческие, по существу метафизические, представления об этапах эволюции поведения животных, соответствующие уровню знаний 20-х годов, подчас преподносятся и поныне, особенно в работах некоторых физиологов. Так, например, В.Детьер и Э.Стеллар предлагают даже неизвестно по каким количественным данным вычерченное изображение кривых, из которых явствует, что простейшие сильны таксисами, у «простых» (?) многоклеточных же появляется, причем сразу «на полной мощности», рефлекс, насекомые являются всецело «инстинктивными» и «рефлекторными» животными, рыбы в основном также, но немного способны к обучению, птицы - наполовину «инстинктивными», наполовину «обучающимися», а млекопитающие - вполне обучающимися. При этом одна категория якобы сменяет другую: таксисы будто окончательно исчезают у птиц и низших млекопитающих, рефлексы и инстинкты теряют всякое приспособительное значение у низших приматов, которые якобы, как и низшие млекопитающие, адаптируются с помощью обучения и (приматы) отчасти - мышления. Все это всецело противоречит современным знаниям о поведении животных. Можно, например, напомнить, что такситы, эти ориентирующие компоненты любого поведенческого акта, непременно присущи поведению всех без исключения животных, а также человеку.
Проблемы психики животных не терпят упрощенчества, а тем более «глобальных» псевдорешений и дилетантского отношения, которые подчас встречаются в публикациях, авторы которых далеки от зоопсихологии, не считают нужным принять ее во внимание, но спешат выступить с поверхностными, нередко надуманными сенсационными «объяснениями». Только зоопсихологии, которая прежде всего является наукой об эволюции психики, по плечу задача научного познания закономерностей психики на всех уровнях филогенеза, вплоть до подступов зарождения человеческого сознания.
Иногда в качестве решающего критерия эволюции поведения и психики животных пытаются использовать степень сложности строения центральной нервной системы. В этих случаях за исходное принимается морфологическая структура, якобы определяющая филогенетический уровень и специфику поведения. Разумеется, при решении вопросов эволюции психики непременно надо учитывать строение и функции нервной системы изучаемых животных (наряду с другими их морфофункциональными признаками, например, двигательного аппарата). Но, как мы уже неоднократно указывали, особенности макростроения центральной нервной системы, особенно головного мозга, далеко не всегда отвечают особенностям поведения животных, уровню их психической деятельности. Достаточно указать, например, на птиц, психическая деятельность которых по уровню своего развития может быть приравнена к таковой у млекопитающих, в то время как головной мозг у птиц лишен вторичного мозгового свода - серой коры больших полушарий (неопаллидума), содержащей высшие ассоциативные центры. Аналогично поражает сложностью своего поведения, граничащего подчас с интеллектуальным, крыса, мозг которой является весьма примитивным по своему строению: с гладкой поверхностью больших полушарий, лишенной борозд (последние появляются среди грызунов и зайцеобразных только у бобра, сурка и зайцев).
Тем не менее, нередко высказывается мнение, будто прогресс в эволюции поведения животных первично определяется морфологическими изменениями в центральной нервной системе (например, увеличением числа нейронов в результате мутации). Совершенно ясно, что единственно верным является противоположный подход, при котором признается примат функции перед формой (строением), подход, успешно осуществляемый и в советской эволюционной морфологии. При решении вопросов развития психики (как в фило-, так и в онтогенезе) и вообще в любых зоопсихологических оценках это означает, что появляются вторично в результате изменения поведения морфологические изменения, которые в свою очередь порождаются изменениями в образе жизни, когда возникает необходимость в установлении новых связей с компонентами окружающей среды. А поскольку поведение представляет собой совокупность всех двигательных актов животного, то можно сказать, что связанные с эволюцией психики морфологические изменения были первично обусловлены изменениями в двигательной активности животного, биологическое значение которой и состоит в установлении жизненно необходимых для организма связей со средой. Конечно, надо при этом помнить, что мы имеем здесь дело с диалектическим процессом, ибо затем возникшие новые формы (морфологические образования или количественные изменения) уже в свою очередь оказывают направляющее, развивающее влияние на функцию (поведение). Но во всяком случае прогрессивные изменения в нервной (и рецепторной) системе возникают как следствие адаптивных изменений двигательной активности животного и сопряженных с ними адекватных изменений в строении двигательного аппарата. Вот где следует искать первоисточник эволюционных преобразований в психической сфере животных.
Со времени опубликования А.Н. Леонтьевым концепции стадиального развития психики в процессе эволюции прошло более сорока лет, и можно с уверенностью сказать, что в целом эта концепция выдержала «проверку временем» и не утратила своего научного значения как общая теория эволюции психики в мире животных. Но это сорокалетие было периодом поистине бурного развития науки о поведении животных, и за эти годы был накоплен огромный материал, заставляющий нас во многом поновому посмотреть на психическую деятельность животных и внести соответствующие поправки в прежние представления, в частности касающиеся оценки уровня психического развития того или иного систематического таксона животных. Пришлось нам внести существенные уточнения в предложенную А.Н. Леонтьевым периодизацию эволюции психики.
Прежде всего оказалось необходимым ввести в эту периодизацию новые подразделения - уровни психического развития. В пределах как элементарной сенсорной, так и перцептивной психики мы выделили низший и высший уровни развития, имея при этом в виду, что в дальнейшем следует ввести еще дополнительно промежуточные уровни. Эти уровни обозначают, по существу, процесс развития самой элементарной или соответственно перцептивной психики.
Исходя из общего положения, что «каждая новая ступень психического развития имеет в своей основе переход к новым внешним условиям существования животных и новый шаг в усложнении их физической организации», А.Н. Леонтьев называет в качестве общего критерия СТАДИЮ ЭЛЕМЕНТАРНОЙ СЕНСОРНОЙ ПСИХИКИ, обусловленную приспособлением к вещно оформленной среде, способность к отражению отдельных свойств среды. При этом двигательная активность, деятельность, по Леонтьеву, «пробуждается тем или иным воздействующим на животное свойством, на которое она вместе с тем направлена, но которое не совпадает с теми свойствами, от которых непосредственно зависит жизнь данного животного».
Выделенный нами низший уровеньстадии элементарной сенсорной психики характеризуется наиболее примитивными, точнее сказать, зачаточными проявлениями психического отражения, когда животные (простейшие, многие низшие многоклеточные) реагируют на биологически значимые свойства компонентов среды на сигналы о присутствии жизненно важных условий среды, как, хотя и четко, но еще очень несовершенным образом. Эти реакции еще не носят характера подлинного активного ориентировочного поведения. В основном это - изменение скорости и направления движения (только в водной среде) в градиенте раздражителя особой модальности (химического, температурного и т.п.), но не активный поиск благоприятных условий среды и жизненно необходимых ее компонентов. К тому же сигнальное значение свойств последних в большей степени еще слито с непосредственно жизненно необходимыми свойствами. По этой причине и отсутствует подлинная ориентация: нет еще топотаксисов, а представлены лишь первичные элементы таксисного (ориентировочного) поведения - ортотакситы и клинотаксисы, а также фобические реакции, позволяющие животному избегать неблагоприятных внешних условий. Двигательная активность представлена на этом низшем уровне развития психики самыми элементарными формами локомоции - кинезами, осуществляемыми в основном (за исключением амеб и споровиков) с помощью наиболее примитивного, первичного в животном мире двигательного аппарата - жгутиков, у более высокоорганизованных - при помощи ресничек. Вместе с тем, особенно у многоклеточных животных, уже появляются сократительные движения, лежащие в основе поведения всех высших животных. Манипуляционные движения (активное перемещение предметов, чаще всего в сочетании с физическим воздействием на них) ограничиваются у одноклеточных созданием потоков воды в окружающем их пространстве, у примитивных многоклеточных же они уже представлены простыми формами перемещения объектов с помощью щупалец, этих первых специальных эффекторов, т.е. органов манипулирования.
Пластичность поведения на низшем уровне элементарной сенсорной психики еще очень невелика. Выражается это, в частности, в том, что индивидуальная изменчивость поведения ограничена элементарной формой научения - привыканием, и лишь в отдельных случаях, возможно, встречаются зачатки ассоциативного научения. Особенно это относится к одноклеточным, которым подчас вовсе отказывают в способности к (ассоциативному) научению. Во всяком случае можно с уверенностью сказать, что на этом, начальном, уровне развития психики не может быть сколько-нибудь выраженного ассоциативного научения ввиду того, что еще не совсем сформировалась способность животных к реагированию на «биологически нейтральные», т.е. лишенные жизненного значения, свойства компонентов среды как на сигналы. А без этого, понятно, невозможно образование временных связей. В целом напрашивается вывод, что на низшем уровне элементарной сенсорной психики психическое отражение еще не приобрело самостоятельного значения, что наряду с психическим отражением внешняя активность животных в большей мере еще детерминируется также элементами допсихического отражения, которые составляют своеобразное единство с элементами зарождающегося психического отражения. Конкретно это означает, что на этом уровне представлены только элементы чувствительности, ее зачатки в самом примитивном виде, сосуществующие в поведении этих животных с ярко выраженной раздражимостью. Очевидно, только на более высоких уровнях эволюции значение раздражимости как детерминанты поведения сводится на нет.
Этот вывод относится прежде всего к простейшим. Но при этом следует учесть, что простейшие - особая, рано отклонившаяся филогенетическая ветвь, и что главное, современные простейшие являются продуктом эволюционного процесса, длившегося 1-1,5 миллиарда лет! Поэтому и строение и поведение современных «простейших» являются уже намного более сложными, чем у их ископаемых предков, и к тому же четко специализированными. Есть поэтому все основания полагать, что на заре зарождения животной жизни должен был существовать еще более низкий, чем у современных одноклеточных, действительно первоначальный уровень психического отражения, который давно уже исчез вместе с ископаемыми животными и о характере которого мы можем строить лишь гипотетические предположения. Но правомерно допустить, что на том исходном уровне развития психического отражения первичные формы внешней двигательной активности, поведения детерминировались только раздражимостью.
Высший уровеньстадии элементарной сенсорной психики мы определяем как такой этап, на котором психическое отражение хотя также еще полностью и отвечает сформулированным А.Н. Леонтьевым общим признакам данной стадии, т.е. ограничено рамками ощущений, но сочетается с достаточно сложным поведением. Находящиеся на этом уровне животные - высшие (кольчатые) черви, брюхоногие моллюски (улитки) и некоторые другие беспозвоночные - не только уже четко отличают сигнальное значение «биологически нейтральных» раздражителей, но и обладают уже развитым таксисным поведением: на этом уровне впервые появляются высшие таксисы (топотаксисы), с помощью которых животные способны не только избегать неблагоприятных условий среды и уходить от них, но и вести активный поиск положительных раздражителей, приводящий их к жизненно необходимым компонентам среды не случайно, а «целенаправленно». Возможность точно локализировать биологически значимые объекты, активно взаимодействовать с ними экономит много энергии и времени при осуществлении поведенческих актов. Все это подняло жизнедеятельность на качественно иной уровень и существенно обогатило психическую сферу этих животных.
Основу такого эволюционного новоприобретения составляет развитая двигательная активность, которая проявляется в весьма разнообразных формах. Особенно это относится к локомоторным движениям, которые представлены ползанием, рытьем в грунте, плаванием, причем впервые осуществлен выход из воды на сушу (дождевые черви, наземные пиявки и улитки), т.е. в совершенно иную среду обитания с в корне отличными условиями существования. Впервые появился важнейший для дальнейшей эволюции психики орган манипулирования - челюсти, с помощью которых выполняются довольно разнообразные манипуляционные движения, но конечности представлены лишь в примитивнейшем, зачаточном виде, и то лишь у некоторых червей (параподии полихет). Соответственно и локомоторные движения выполняются медленно: за отдельными исключениями животные неспособны на этом уровне эволюции психики развить большую скорость. Поведение характеризуется еще низкой пластичностью, индивидуальный опыт, процессы изучения играют в жизни этих животных еще небольшую роль, решающее значение имеют жесткие врожденные программы поведения. Но все же на этом уровне уже вполне проявляется способность к образованию подлинных ассоциативных связей, хотя формируются они, как правило, в ограниченных пределах, медленно и на основе лишь большого числа сочетаний, а сохраняются недолго. Обнаруживаются и некоторые зачатки сложных форм поведения, характерные для представителей стадии перцептивной психики (конструктивной деятельности, территориальности, антагонистического поведения, общения).
В целом психика животных, представляющих высший уровень элементарной сенсорной психики, предстает перед нами в достаточно пестром виде: с одной стороны, эти животные, так же как наиболее низкоорганизованные представители животного мира, ориентируют свое поведение только по отдельным свойствам предметов (или их сочетаниям), и еще отсутствует способность к восприятию предметов как таковых (лишь у некоторых хорошо и быстро плавающих хищных многощетинковых червей да у некоторых улиток, может быть, существует какое-то элементарное предметное восприятие); с другой стороны, наличие более совершенных двигательных и сенсорных систем, особенно же нервной системы типа ганглиарной лестницы и головы с мозговым ганглием, позволяет животным на этом уровне психического развития устанавливать весьма разнообразные и подчас довольно сложные связи с компонентами окружающей среды, в результате чего достигается более многостороннее и более содержательное психическое отражение этих компонентов.
Стадия перцептивной психики характеризуется А. Н. Леонтьевым прежде всего «способностью отражения внешней объективной действительности уже не в форме объективных элементарных ощущений, вызываемых отдельными свойствами или их совокупностью, но в форме отражения ВЕЩЕЙ»*, причем переход к этой стадии связан с изменением строения деятельности животных, которое «заключается в том, что уже наметившееся ранее содержание ее, объективно относящееся не к самому предмету, на который направлена деятельность животного, но к тем условиям, в которых этот предмет объективно дан в среде, теперь выделяется». И далее: «Если на стадии элементарной сенсорной психики дифференциация воздействующих свойств была связана с простым их объединением вокруг доминирующего раздражителя, то теперь впервые возникают процессы интеграции воздействующих свойств в единый целый образ, их объединение как свойств одной и той же вещи. Окружающая действительность отражается теперь животным в форме более или менее расчлененных образов отдельных вещей». В результате возникает и новая форма закрепления опыта животных - двигательные навыки, определяемая А. Н. Леонтьевым как закрепленные операции, которыми он обозначает «особый состав или сторону деятельности, отвечающую условиям, в которых дан побуждающий ее предмет».
Применяя эти критерии с учетом современных знаний о поведении животных, нам пришлось значительно понизить филогенетическую грань между элементарной сенсорной и перцептивной психикой по сравнению с представлениями А. Н. Леонтьева, который провел эту грань «выше» рыб. На самом деле, как сегодня хорошо известно, указанные А. Н. Леонтьевым критерии перцептивной психики вполне соответствуют психической деятельности рыб и других низших позвоночных и даже, правда с определенными ограничениями, высших беспозвоночных. Уже по этой причине нельзя согласиться с высказанным А. Н. Леонтьевым мнением, будто появление перцептивной психики обусловлено переходом животных к наземному образу жизни.
Высшие беспозвоночные (членистоногие и головоногие моллюски) достигли НИЗШЕГО УРОВНЯ перцептивной психики и соответственно проявляют в своем поведении еще немало примитивных черт. Поведение этих животных, составляющих подавляющее большинство всех существующих на земле видов, еще очень мало изучено, и не исключено, что среди низших членистоногих многие виды остались за пределами перцептивной психики. Но и у высших членистоногих, в том числе и у наиболее высокоорганизованных насекомых, в поведении преобладают ригидные, «жестко запрограммированные» компоненты, а пространственная ориентация осуществляется по-прежнему преимущественно по отдельным свойствам предметов. Предметное же восприятие, хотя уже представлено в развитой форме, играет в поведении членистоногих лишь подчиненную роль (значительно большее значение оно имеет, очевидно, для головоногих моллюсков). Но, с другой стороны, ведь и у позвоночных (включая высших) пространственно-временная ориентация осуществляется преимущественно на уровне элементарных ощущений (ольфакторных, акустических, оптических и др.). Достаточно вспомнить, что именно на этом механизме построено реагирование на ключевые раздражители, детерминирующие жизненно необходимые действия как для низших, так и для высокоорганизованных животных.
Представители низшего уровня перцептивной психики обитают повсеместно, во всех климатических зонах, во всех средах, во всех «экологических нишах». Локомоторные способности этих животных проявляются в очень разнообразных и весьма сложных формах. В сущности, здесь представлены все виды локомоции, которые вообще существуют в мире животных: разнообразные формы плавания, в том числе реактивное (у головоногих моллюсков), ныряние, ползание (в воде и на суше), ходьба, бег, прыгание, лазанье, передвижение с помощью цепляния и подтягивания тела (например, у осьминогов), роющее или грызущее передвижение в субстрате (в грунте, в древесине и т.п.) и др. Здесь же мы встречаем тех животных, которые впервые освоили воздушное пространство, что первые летающие животные на земле (насекомые), причем полет представлен у них в совершенстве. Помимо этой активной формы (с помощью крыльев) существует и пассивная (с помощью паутинок). Возникновение такой качественно новой формы локомоции, как полет, было, конечно, важным событием в эволюции животного мира. Значительно большее, однако, значение имело для эволюции психики появление на этом уровне подлинных, сложно устроенных конечностей - ног, в результате чего не только существенно расширилась сфера активности животных, но и возникли совершенно новые, принципиально иные условия для активного воздействия на компоненты среды, возникли предпосылки полноценного манипулирования предметами. Конечно, на данном эволюционном уровне манипулирование еще слабо развито, хотя на этом уровне впервые появляются специальные хватательные конечности (клешневидные педипальцы скорпионов и лжескорпионов, клешни раков и крабов, хватательные конечности богомолов и т.п.). Однако главным органом манипулирования остается по-прежнему челюстной аппарат, который у членистоногих весьма сложно устроен. Тем не менее челюсти, как и хватательные конечности членистоногих, производят только весьма однообразные (именно «клешневидные») движения. Иногда в воздействиях на предметы участвуют и ходильные конечности (креветки, пауки, жук-скарабей и др.). Дифференцированные и разнообразные манипуляционные движения же у членистоногих отсутствуют. У головоногих, правда, манипуляционная активность играет значительно большую роль, и они снабжены превосходными хватательными органами - щупальцами, которые нередко справедливо называют руками, функциональными аналогами которых они действительно являются. Поэтому головоногие (особенно осьминоги) способны, вероятно, к значительно более разностороннему и полноценному двигательному обследованию объектов манипулирования, чем членистоногие, тем более что головоногие обладают превосходным зрением, аналогичным таковому позвоночных, и движения щупалец происходят в поле их зрения. Однако поведение головоногих моллюсков еще крайне слабо изучено.
Изучение форм и уровня развития локомоции и манипулирования имеет, несомненно, исключительное значение для познания психических способностей животных. Мы исходим при этом из того, что психические процессы всегда воплощаются или в локомоторной, или в манипуляционной внешней активности (а также в некоторых особых формах демонстрационного поведения), а первично зависят от уровня развития и степени дифференцированности этих движений. Это относится ко всем формам и возможностям познавательной деятельности животных, вплоть до высших психических способностей; всегда любая встающая перед животным задача может быть решена только или локомоторным, или манипуляционным путем. У членистоногих абсолютно доминирует локомоторное решение задач. Соответственно преобладает и пространственная ориентация над манипуляционным обследованием предметов. Последнее, вероятно, вообще встречается, причем лишь в самых примитивных формах, среди членистоногих только у некоторых высших насекомых, пауков и некоторых высших ракообразных.
Пространственная ориентация характеризуется на низшем уровне перцептивной психики четко выраженным активным поиском положительных раздражителей (наряду с мощно и многообразно развитым защитным поведением, т.е. избеганием отрицательных раздражителей). Большую роль играют в жизни этих животных и впервые появившиеся в филогенезе мнемотаксисы (ориентация по индивидуально выученным ориентирам). Процессы научения занимают в поведении животных на этом уровне вообще заметное место, но примитивной чертой является их неравномерное распределение по разным сферам жизнедеятельности (преимущественно способность к научению проявляется в пространственной ориентации и пищедобывательной деятельности), а также подчиненное положение научения по отношению к инстинктивному поведению: научение служит здесь прежде всего для совершенствования врожденных компонентов поведения, для придания им должной пластичности, но оно еще не приобрело самостоятельного значения, как это имеет место у представителей высшего уровня перцептивной психики.
Здесь необходимо, однако, вновь сделать оговорку относительно головоногих моллюсков, которых, вероятно, вообще следует поместить на более высокий уровень, чем членистоногих, тем более что они по многим признакам строения и поведения проявляют черты аналогии с позвоночными, а также сопоставимы с последними по размерам. Наряду с высокоразвитыми формами инстинктивного поведения (территориальное и групповое поведение, ритуализация, сложные формы ухода за потомством - икрой), которые, правда, встречаются и у членистоногих, у головоногих описаны проявления «любопытства» по отношению к «биологически нейтральным» объектам и высокоразвитые конструктивные способности (сооружение с помощью «рук» валов и построек-убежищ у осьминога). Головоногие (осьминоги) в отличие от членистоногих (включая «одомашненных» пчел) способны общаться с человеком (это первый случай на филогенетической лестнице) и поэтому могут даже приручаться!
Обозначенные выше характеристики дают достаточное представление о том, что низший уровень, точнее, низшие уровни стадий перцептивный психики обнаруживают еще ряд примитивных признаков, унаследованных от элементарной сенсорной психики. Безусловно, существуют и промежуточные уровни перцептивной психики, которые еще предстоит выделить в ряду позвоночных. Здесь мы вкратце коснемся только
Проблемы психики животных не терпят упрощенчества, а тем более «глобальных» псевдорешений и дилетантского отношения, которые подчас встречаются в публикациях, авторы которых далеки от зоопсихологии, не считают нужным принять ее во внимание, но спешат выступить с поверхностными, нередко надуманными сенсационными «объяснениями». Только зоопсихологии, которая прежде всего является наукой об эволюции психики, по плечу задача научного познания закономерностей психики на всех уровнях филогенеза, вплоть до подступов зарождения человеческого сознания.
Иногда в качестве решающего критерия эволюции поведения и психики животных пытаются использовать степень сложности строения центральной нервной системы. В этих случаях за исходное принимается морфологическая структура, якобы определяющая филогенетический уровень и специфику поведения. Разумеется, при решении вопросов эволюции психики непременно надо учитывать строение и функции нервной системы изучаемых животных (наряду с другими их морфофункциональными признаками, например, двигательного аппарата). Но, как мы уже неоднократно указывали, особенности макростроения центральной нервной системы, особенно головного мозга, далеко не всегда отвечают особенностям поведения животных, уровню их психической деятельности. Достаточно указать, например, на птиц, психическая деятельность которых по уровню своего развития может быть приравнена к таковой у млекопитающих, в то время как головной мозг у птиц лишен вторичного мозгового свода - серой коры больших полушарий (неопаллидума), содержащей высшие ассоциативные центры. Аналогично поражает сложностью своего поведения, граничащего подчас с интеллектуальным, крыса, мозг которой является весьма примитивным по своему строению: с гладкой поверхностью больших полушарий, лишенной борозд (последние появляются среди грызунов и зайцеобразных только у бобра, сурка и зайцев).
Тем не менее, нередко высказывается мнение, будто прогресс в эволюции поведения животных первично определяется морфологическими изменениями в центральной нервной системе (например, увеличением числа нейронов в результате мутации). Совершенно ясно, что единственно верным является противоположный подход, при котором признается примат функции перед формой (строением), подход, успешно осуществляемый и в советской эволюционной морфологии. При решении вопросов развития психики (как в фило-, так и в онтогенезе) и вообще в любых зоопсихологических оценках это означает, что появляются вторично в результате изменения поведения морфологические изменения, которые в свою очередь порождаются изменениями в образе жизни, когда возникает необходимость в установлении новых связей с компонентами окружающей среды. А поскольку поведение представляет собой совокупность всех двигательных актов животного, то можно сказать, что связанные с эволюцией психики морфологические изменения были первично обусловлены изменениями в двигательной активности животного, биологическое значение которой и состоит в установлении жизненно необходимых для организма связей со средой. Конечно, надо при этом помнить, что мы имеем здесь дело с диалектическим процессом, ибо затем возникшие новые формы (морфологические образования или количественные изменения) уже в свою очередь оказывают направляющее, развивающее влияние на функцию (поведение). Но во всяком случае прогрессивные изменения в нервной (и рецепторной) системе возникают как следствие адаптивных изменений двигательной активности животного и сопряженных с ними адекватных изменений в строении двигательного аппарата. Вот где следует искать первоисточник эволюционных преобразований в психической сфере животных.
* * *
Со времени опубликования А.Н. Леонтьевым концепции стадиального развития психики в процессе эволюции прошло более сорока лет, и можно с уверенностью сказать, что в целом эта концепция выдержала «проверку временем» и не утратила своего научного значения как общая теория эволюции психики в мире животных. Но это сорокалетие было периодом поистине бурного развития науки о поведении животных, и за эти годы был накоплен огромный материал, заставляющий нас во многом поновому посмотреть на психическую деятельность животных и внести соответствующие поправки в прежние представления, в частности касающиеся оценки уровня психического развития того или иного систематического таксона животных. Пришлось нам внести существенные уточнения в предложенную А.Н. Леонтьевым периодизацию эволюции психики.
Прежде всего оказалось необходимым ввести в эту периодизацию новые подразделения - уровни психического развития. В пределах как элементарной сенсорной, так и перцептивной психики мы выделили низший и высший уровни развития, имея при этом в виду, что в дальнейшем следует ввести еще дополнительно промежуточные уровни. Эти уровни обозначают, по существу, процесс развития самой элементарной или соответственно перцептивной психики.
Исходя из общего положения, что «каждая новая ступень психического развития имеет в своей основе переход к новым внешним условиям существования животных и новый шаг в усложнении их физической организации», А.Н. Леонтьев называет в качестве общего критерия СТАДИЮ ЭЛЕМЕНТАРНОЙ СЕНСОРНОЙ ПСИХИКИ, обусловленную приспособлением к вещно оформленной среде, способность к отражению отдельных свойств среды. При этом двигательная активность, деятельность, по Леонтьеву, «пробуждается тем или иным воздействующим на животное свойством, на которое она вместе с тем направлена, но которое не совпадает с теми свойствами, от которых непосредственно зависит жизнь данного животного».
Выделенный нами низший уровеньстадии элементарной сенсорной психики характеризуется наиболее примитивными, точнее сказать, зачаточными проявлениями психического отражения, когда животные (простейшие, многие низшие многоклеточные) реагируют на биологически значимые свойства компонентов среды на сигналы о присутствии жизненно важных условий среды, как, хотя и четко, но еще очень несовершенным образом. Эти реакции еще не носят характера подлинного активного ориентировочного поведения. В основном это - изменение скорости и направления движения (только в водной среде) в градиенте раздражителя особой модальности (химического, температурного и т.п.), но не активный поиск благоприятных условий среды и жизненно необходимых ее компонентов. К тому же сигнальное значение свойств последних в большей степени еще слито с непосредственно жизненно необходимыми свойствами. По этой причине и отсутствует подлинная ориентация: нет еще топотаксисов, а представлены лишь первичные элементы таксисного (ориентировочного) поведения - ортотакситы и клинотаксисы, а также фобические реакции, позволяющие животному избегать неблагоприятных внешних условий. Двигательная активность представлена на этом низшем уровне развития психики самыми элементарными формами локомоции - кинезами, осуществляемыми в основном (за исключением амеб и споровиков) с помощью наиболее примитивного, первичного в животном мире двигательного аппарата - жгутиков, у более высокоорганизованных - при помощи ресничек. Вместе с тем, особенно у многоклеточных животных, уже появляются сократительные движения, лежащие в основе поведения всех высших животных. Манипуляционные движения (активное перемещение предметов, чаще всего в сочетании с физическим воздействием на них) ограничиваются у одноклеточных созданием потоков воды в окружающем их пространстве, у примитивных многоклеточных же они уже представлены простыми формами перемещения объектов с помощью щупалец, этих первых специальных эффекторов, т.е. органов манипулирования.
Пластичность поведения на низшем уровне элементарной сенсорной психики еще очень невелика. Выражается это, в частности, в том, что индивидуальная изменчивость поведения ограничена элементарной формой научения - привыканием, и лишь в отдельных случаях, возможно, встречаются зачатки ассоциативного научения. Особенно это относится к одноклеточным, которым подчас вовсе отказывают в способности к (ассоциативному) научению. Во всяком случае можно с уверенностью сказать, что на этом, начальном, уровне развития психики не может быть сколько-нибудь выраженного ассоциативного научения ввиду того, что еще не совсем сформировалась способность животных к реагированию на «биологически нейтральные», т.е. лишенные жизненного значения, свойства компонентов среды как на сигналы. А без этого, понятно, невозможно образование временных связей. В целом напрашивается вывод, что на низшем уровне элементарной сенсорной психики психическое отражение еще не приобрело самостоятельного значения, что наряду с психическим отражением внешняя активность животных в большей мере еще детерминируется также элементами допсихического отражения, которые составляют своеобразное единство с элементами зарождающегося психического отражения. Конкретно это означает, что на этом уровне представлены только элементы чувствительности, ее зачатки в самом примитивном виде, сосуществующие в поведении этих животных с ярко выраженной раздражимостью. Очевидно, только на более высоких уровнях эволюции значение раздражимости как детерминанты поведения сводится на нет.
Этот вывод относится прежде всего к простейшим. Но при этом следует учесть, что простейшие - особая, рано отклонившаяся филогенетическая ветвь, и что главное, современные простейшие являются продуктом эволюционного процесса, длившегося 1-1,5 миллиарда лет! Поэтому и строение и поведение современных «простейших» являются уже намного более сложными, чем у их ископаемых предков, и к тому же четко специализированными. Есть поэтому все основания полагать, что на заре зарождения животной жизни должен был существовать еще более низкий, чем у современных одноклеточных, действительно первоначальный уровень психического отражения, который давно уже исчез вместе с ископаемыми животными и о характере которого мы можем строить лишь гипотетические предположения. Но правомерно допустить, что на том исходном уровне развития психического отражения первичные формы внешней двигательной активности, поведения детерминировались только раздражимостью.
Высший уровеньстадии элементарной сенсорной психики мы определяем как такой этап, на котором психическое отражение хотя также еще полностью и отвечает сформулированным А.Н. Леонтьевым общим признакам данной стадии, т.е. ограничено рамками ощущений, но сочетается с достаточно сложным поведением. Находящиеся на этом уровне животные - высшие (кольчатые) черви, брюхоногие моллюски (улитки) и некоторые другие беспозвоночные - не только уже четко отличают сигнальное значение «биологически нейтральных» раздражителей, но и обладают уже развитым таксисным поведением: на этом уровне впервые появляются высшие таксисы (топотаксисы), с помощью которых животные способны не только избегать неблагоприятных условий среды и уходить от них, но и вести активный поиск положительных раздражителей, приводящий их к жизненно необходимым компонентам среды не случайно, а «целенаправленно». Возможность точно локализировать биологически значимые объекты, активно взаимодействовать с ними экономит много энергии и времени при осуществлении поведенческих актов. Все это подняло жизнедеятельность на качественно иной уровень и существенно обогатило психическую сферу этих животных.
Основу такого эволюционного новоприобретения составляет развитая двигательная активность, которая проявляется в весьма разнообразных формах. Особенно это относится к локомоторным движениям, которые представлены ползанием, рытьем в грунте, плаванием, причем впервые осуществлен выход из воды на сушу (дождевые черви, наземные пиявки и улитки), т.е. в совершенно иную среду обитания с в корне отличными условиями существования. Впервые появился важнейший для дальнейшей эволюции психики орган манипулирования - челюсти, с помощью которых выполняются довольно разнообразные манипуляционные движения, но конечности представлены лишь в примитивнейшем, зачаточном виде, и то лишь у некоторых червей (параподии полихет). Соответственно и локомоторные движения выполняются медленно: за отдельными исключениями животные неспособны на этом уровне эволюции психики развить большую скорость. Поведение характеризуется еще низкой пластичностью, индивидуальный опыт, процессы изучения играют в жизни этих животных еще небольшую роль, решающее значение имеют жесткие врожденные программы поведения. Но все же на этом уровне уже вполне проявляется способность к образованию подлинных ассоциативных связей, хотя формируются они, как правило, в ограниченных пределах, медленно и на основе лишь большого числа сочетаний, а сохраняются недолго. Обнаруживаются и некоторые зачатки сложных форм поведения, характерные для представителей стадии перцептивной психики (конструктивной деятельности, территориальности, антагонистического поведения, общения).
В целом психика животных, представляющих высший уровень элементарной сенсорной психики, предстает перед нами в достаточно пестром виде: с одной стороны, эти животные, так же как наиболее низкоорганизованные представители животного мира, ориентируют свое поведение только по отдельным свойствам предметов (или их сочетаниям), и еще отсутствует способность к восприятию предметов как таковых (лишь у некоторых хорошо и быстро плавающих хищных многощетинковых червей да у некоторых улиток, может быть, существует какое-то элементарное предметное восприятие); с другой стороны, наличие более совершенных двигательных и сенсорных систем, особенно же нервной системы типа ганглиарной лестницы и головы с мозговым ганглием, позволяет животным на этом уровне психического развития устанавливать весьма разнообразные и подчас довольно сложные связи с компонентами окружающей среды, в результате чего достигается более многостороннее и более содержательное психическое отражение этих компонентов.
* * *
Стадия перцептивной психики характеризуется А. Н. Леонтьевым прежде всего «способностью отражения внешней объективной действительности уже не в форме объективных элементарных ощущений, вызываемых отдельными свойствами или их совокупностью, но в форме отражения ВЕЩЕЙ»*, причем переход к этой стадии связан с изменением строения деятельности животных, которое «заключается в том, что уже наметившееся ранее содержание ее, объективно относящееся не к самому предмету, на который направлена деятельность животного, но к тем условиям, в которых этот предмет объективно дан в среде, теперь выделяется». И далее: «Если на стадии элементарной сенсорной психики дифференциация воздействующих свойств была связана с простым их объединением вокруг доминирующего раздражителя, то теперь впервые возникают процессы интеграции воздействующих свойств в единый целый образ, их объединение как свойств одной и той же вещи. Окружающая действительность отражается теперь животным в форме более или менее расчлененных образов отдельных вещей». В результате возникает и новая форма закрепления опыта животных - двигательные навыки, определяемая А. Н. Леонтьевым как закрепленные операции, которыми он обозначает «особый состав или сторону деятельности, отвечающую условиям, в которых дан побуждающий ее предмет».
Применяя эти критерии с учетом современных знаний о поведении животных, нам пришлось значительно понизить филогенетическую грань между элементарной сенсорной и перцептивной психикой по сравнению с представлениями А. Н. Леонтьева, который провел эту грань «выше» рыб. На самом деле, как сегодня хорошо известно, указанные А. Н. Леонтьевым критерии перцептивной психики вполне соответствуют психической деятельности рыб и других низших позвоночных и даже, правда с определенными ограничениями, высших беспозвоночных. Уже по этой причине нельзя согласиться с высказанным А. Н. Леонтьевым мнением, будто появление перцептивной психики обусловлено переходом животных к наземному образу жизни.
Высшие беспозвоночные (членистоногие и головоногие моллюски) достигли НИЗШЕГО УРОВНЯ перцептивной психики и соответственно проявляют в своем поведении еще немало примитивных черт. Поведение этих животных, составляющих подавляющее большинство всех существующих на земле видов, еще очень мало изучено, и не исключено, что среди низших членистоногих многие виды остались за пределами перцептивной психики. Но и у высших членистоногих, в том числе и у наиболее высокоорганизованных насекомых, в поведении преобладают ригидные, «жестко запрограммированные» компоненты, а пространственная ориентация осуществляется по-прежнему преимущественно по отдельным свойствам предметов. Предметное же восприятие, хотя уже представлено в развитой форме, играет в поведении членистоногих лишь подчиненную роль (значительно большее значение оно имеет, очевидно, для головоногих моллюсков). Но, с другой стороны, ведь и у позвоночных (включая высших) пространственно-временная ориентация осуществляется преимущественно на уровне элементарных ощущений (ольфакторных, акустических, оптических и др.). Достаточно вспомнить, что именно на этом механизме построено реагирование на ключевые раздражители, детерминирующие жизненно необходимые действия как для низших, так и для высокоорганизованных животных.
Представители низшего уровня перцептивной психики обитают повсеместно, во всех климатических зонах, во всех средах, во всех «экологических нишах». Локомоторные способности этих животных проявляются в очень разнообразных и весьма сложных формах. В сущности, здесь представлены все виды локомоции, которые вообще существуют в мире животных: разнообразные формы плавания, в том числе реактивное (у головоногих моллюсков), ныряние, ползание (в воде и на суше), ходьба, бег, прыгание, лазанье, передвижение с помощью цепляния и подтягивания тела (например, у осьминогов), роющее или грызущее передвижение в субстрате (в грунте, в древесине и т.п.) и др. Здесь же мы встречаем тех животных, которые впервые освоили воздушное пространство, что первые летающие животные на земле (насекомые), причем полет представлен у них в совершенстве. Помимо этой активной формы (с помощью крыльев) существует и пассивная (с помощью паутинок). Возникновение такой качественно новой формы локомоции, как полет, было, конечно, важным событием в эволюции животного мира. Значительно большее, однако, значение имело для эволюции психики появление на этом уровне подлинных, сложно устроенных конечностей - ног, в результате чего не только существенно расширилась сфера активности животных, но и возникли совершенно новые, принципиально иные условия для активного воздействия на компоненты среды, возникли предпосылки полноценного манипулирования предметами. Конечно, на данном эволюционном уровне манипулирование еще слабо развито, хотя на этом уровне впервые появляются специальные хватательные конечности (клешневидные педипальцы скорпионов и лжескорпионов, клешни раков и крабов, хватательные конечности богомолов и т.п.). Однако главным органом манипулирования остается по-прежнему челюстной аппарат, который у членистоногих весьма сложно устроен. Тем не менее челюсти, как и хватательные конечности членистоногих, производят только весьма однообразные (именно «клешневидные») движения. Иногда в воздействиях на предметы участвуют и ходильные конечности (креветки, пауки, жук-скарабей и др.). Дифференцированные и разнообразные манипуляционные движения же у членистоногих отсутствуют. У головоногих, правда, манипуляционная активность играет значительно большую роль, и они снабжены превосходными хватательными органами - щупальцами, которые нередко справедливо называют руками, функциональными аналогами которых они действительно являются. Поэтому головоногие (особенно осьминоги) способны, вероятно, к значительно более разностороннему и полноценному двигательному обследованию объектов манипулирования, чем членистоногие, тем более что головоногие обладают превосходным зрением, аналогичным таковому позвоночных, и движения щупалец происходят в поле их зрения. Однако поведение головоногих моллюсков еще крайне слабо изучено.
Изучение форм и уровня развития локомоции и манипулирования имеет, несомненно, исключительное значение для познания психических способностей животных. Мы исходим при этом из того, что психические процессы всегда воплощаются или в локомоторной, или в манипуляционной внешней активности (а также в некоторых особых формах демонстрационного поведения), а первично зависят от уровня развития и степени дифференцированности этих движений. Это относится ко всем формам и возможностям познавательной деятельности животных, вплоть до высших психических способностей; всегда любая встающая перед животным задача может быть решена только или локомоторным, или манипуляционным путем. У членистоногих абсолютно доминирует локомоторное решение задач. Соответственно преобладает и пространственная ориентация над манипуляционным обследованием предметов. Последнее, вероятно, вообще встречается, причем лишь в самых примитивных формах, среди членистоногих только у некоторых высших насекомых, пауков и некоторых высших ракообразных.
Пространственная ориентация характеризуется на низшем уровне перцептивной психики четко выраженным активным поиском положительных раздражителей (наряду с мощно и многообразно развитым защитным поведением, т.е. избеганием отрицательных раздражителей). Большую роль играют в жизни этих животных и впервые появившиеся в филогенезе мнемотаксисы (ориентация по индивидуально выученным ориентирам). Процессы научения занимают в поведении животных на этом уровне вообще заметное место, но примитивной чертой является их неравномерное распределение по разным сферам жизнедеятельности (преимущественно способность к научению проявляется в пространственной ориентации и пищедобывательной деятельности), а также подчиненное положение научения по отношению к инстинктивному поведению: научение служит здесь прежде всего для совершенствования врожденных компонентов поведения, для придания им должной пластичности, но оно еще не приобрело самостоятельного значения, как это имеет место у представителей высшего уровня перцептивной психики.
Здесь необходимо, однако, вновь сделать оговорку относительно головоногих моллюсков, которых, вероятно, вообще следует поместить на более высокий уровень, чем членистоногих, тем более что они по многим признакам строения и поведения проявляют черты аналогии с позвоночными, а также сопоставимы с последними по размерам. Наряду с высокоразвитыми формами инстинктивного поведения (территориальное и групповое поведение, ритуализация, сложные формы ухода за потомством - икрой), которые, правда, встречаются и у членистоногих, у головоногих описаны проявления «любопытства» по отношению к «биологически нейтральным» объектам и высокоразвитые конструктивные способности (сооружение с помощью «рук» валов и построек-убежищ у осьминога). Головоногие (осьминоги) в отличие от членистоногих (включая «одомашненных» пчел) способны общаться с человеком (это первый случай на филогенетической лестнице) и поэтому могут даже приручаться!
* * *
Обозначенные выше характеристики дают достаточное представление о том, что низший уровень, точнее, низшие уровни стадий перцептивный психики обнаруживают еще ряд примитивных признаков, унаследованных от элементарной сенсорной психики. Безусловно, существуют и промежуточные уровни перцептивной психики, которые еще предстоит выделить в ряду позвоночных. Здесь мы вкратце коснемся только