БСЭ. Большая Советская Энциклопедия (КО)

  Соч.: Твори, т. 1-4, К., 1961-1962; в рус. пер. - Лезвия, [вступ. ст. А. И. Белецкого], Хар., 1927.

  Лит.:Свiдер П. I., Олександр Копиленко. К., 1&62; Килимник О. В., Олександр Копиленко (1900-1958), К., 1962; Про Олександра Копиленка. Спогади, К., 1971.

  С. А. Крыжановский,

Копыль

Ко'пыль,посёлок городского типа, центр Копыльского района Минской области БССР, в 9 кмот ж.-д. станции Тимковичи (на линии Барановичи-Центральные - Осиповичи). Маслосыродельный завод, промкомбинат.

Копысь

Ко'пысь,посёлок городского типа в Оршанском районе Витебской области БССР, пристань на берегу р. Днепр. Ж.-д. станция (на линии Орша - Могилёв). Изразцовый цех Оршанского комбината силикатных изделий.

Копыта

Копы'та,роговые образования на концах пальцев у некоторых млекопитающих (главным образом копытных ); представляют собой видоизменённые когти.К. состоит из стенки (соответствует когтевой пластинке), подошвы (подошвенная пластинка) и стрелки (подушечка пальца), вдающейся в Л-образно изогнутую подошву. К. развились в процессе приспособления к быстрому передвижению по твёрдому грунту с опорой на конечные фаланги пальцев. Широкие плоские К. свойственны животным, передвигающимся преимущественно по относительно мягкому грунту (например, северным оленям); узкие, очень твёрдые по краю К. связаны с плотным, скальным грунтом (например, у козлов). К. слонов имеют тонкую стенку и покрывают лишь переднюю часть концов пальцев.

Копытень

Копы'тень(Asarum), род растений семейства кирказоновых. Многолетние травы с ползучим корневищем, укороченными стеблями и очередными цельными длинночерешчатыми листьями. Цветки одиночные верхушечные, обоеполые, с 3-членным простым околоцветником, остающимся при плодах. Тычинок 12; плод - коробочка. Около 100 видов, главным образом в Восточной Азии, в Европе, на Кавказе, в Западной Сибири и Северной Америке. В СССР 3 вида. Наиболее известен К. европейский (A. europaeum) - растение высотой 2-10 см,покрытое, короткими волосками; стебли с 3 чешуевидными листьями и 2-3(5) округлопочковидными тёмно-зелёными зимующими листьями; семена сочные, распространяются муравьями. Растет преимущественно в широколиственных лесах Европейской части СССР и Западной Сибири. Имеет запах и вкус перца; содержит эфирное масло, включающее ядовитое летучее вещество - азарон.

Копытень европейский; а - продольный разрез цветка.

Копытка

Копы'тка,птица семейства рябков отряда голубеобразных; то же, что саджа.

Копытные

Копы'тные(Ungulata), надотряд млекопитающих животных. Включает 5 отрядов: непарнокопытные, парнокопытные, слоны, сиреныи даманы.Для большинства К. характерно наличие копыт.Пальцев от 1 до 5. Размеры от мелких - с зайца (даманы) - до очень крупных (слоны). Растительноядны, реже всеядны. Распространены на всех материках, кроме Антарктиды (в Австралию и Новую Зеландию завезены), а также в прибрежных водах некоторых морей (сирены). Произошли от древних копытных - кондиляртр.Многие К. - объект промысла. К надотряду К. относятся наиболее ценные домашние животные - лошади, рогатый скот, свиньи, верблюды и олени.

Копытные. Кабан.

Копытные. Индийский слон.

Копытные. Тапир.

Копытные. Даман.

Копытные. Двурогий носорог.

Копытные. Зебу.

Копытные. Лошадь Пржевальского.

Копытные. Пятнистый олень.

Копытный лемминг

Копы'тный ле'мминг(Dicrostonyx torquatus), млекопитающее семейства хомяков отряда грызунов. Длина тела 13-15 см,хвоста - 1,6-2 см.Летом мех у К. л. рыжевато-коричневый с мелкой рябью и чёрной полоской вдоль спины; вокруг шеи - светлая полоса (отсюда второе название «ошейниковый лемминг»); зимой - чисто-белый. Когти длинные, на средних пальцах передних конечностей они к зиме сильно разрастаются (отсюда название). Распространён в тундрах Европы (кроме Кольского полуострова), Азии и Северной Америки.

Копычинцы

Копы'чинцы,город (с 1939) в Гусятинском районе Тернопольской области УССР. Ж.-д. узел. Фабрика резиновых игрушек. Рыбхозяйство. С.-х. техникум бухгалтерского учёта.

Копьё

Копьё,колющее или метательное оружие. Применялось во время войны и на охоте большинством народов мира (см. также Дротик, Копьеметалка) .Появилось в эпоху палеолита.Первоначально представляло собой палку с заострённым концом; в дальнейшем состояло из древка длина от 1,5 до 5 ми наконечника (в каменном веке - каменного или костяного, с эпохи бронзы - металлического). Особенно широкое распространение К. получило в железном веке. На вооружении римской пехоты были К. с тяжёлой и длинной железной частью (пилум). В средние века К. была вооружена рыцарская конница и пехота. В Древней Руси К. также было оружием и пеших, и конных воинов; метательные К. ( сулицы)носились в особом колчане.Средневековые К. имели главным образом гранёные наконечники, пробивавшие оборонительные доспехи противника. Разновидность длинного облегчённого К. - пика - сохранялась в пехоте до конца 17 - начала 18 вв., а в кавалерии - до начала 20 в. К. как оружие охоты сохранилось у некоторых современных, отставших в своём развитии племён Африки, Южной Америки и др.

Копье: 1 - русский наконечник копья 12 в.; 2 - русский наконечник копья 15 в.

Копьёво

Копьёво,посёлок городского типа, центр Орджоникидзевского района Хакасской автономной области Красноярского края РСФСР. Расположен у слияния рек Чёрный Июс и Белый Июс (образующих р. Чулым). Ж.-д. станция (на линии Ачинск - Абакан). Леспромхоз, молочный завод.

Копьеметалка

Копьемета'лка,приспособление для метания копья,увеличивающее дальность полёта, силу и меткость удара. Изобретена ещё в эпоху палеолита (костяные К.). Применялась у аборигенов Австралии и Океании, ряда индейских племён Северной и Южной Америки и некоторых народов Северо-Восточной Азии. К. представляла собой деревянную палку или дощечку (прямоугольной или мечевидной формы, шириной от 5 до12 см,длина от 30 до 150 см) сжелобком и упором для древка копья. Поверхность К. украшалась резьбой, инкрустацией, иногда окрашивалась.

Копьеметалка: 1 - мексиканских индейцев; 2 - племён Западной Австралии.

Копьяпо

Копьяпо'(Copiapo), город в Чили, административный центр провинции Атакама, в долине р. Копьяпо, на Панамериканском шоссе. 47,1 тыс. жителей (1969). Ж.-д. станция. Значительный центр добычи медных и железных руд. Выплавка меди. К. основан в 1540.

Кора больших полушарий головного мозга

Кора' больши'х полуша'рий головно'го мо'зга,слой серого вещества толщиной 1-5 мм,покрывающий полушария большого мозга млекопитающих животных и человека. Эта часть головного мозга,развившаяся на поздних этапах эволюции животного мира, играет исключительно важную роль в осуществлении психической, или высшей нервной деятельности,хотя эта деятельность является результатом работы мозга как единого целого. Благодаря двусторонним связям с нижележащими отделами нервной системы, кора может участвовать в регуляции и координации всех функций организма. У человека кора составляет в среднем 44% от объёма всего полушария в целом. Её поверхность достигает 1468-1670 см ².

  Строение коры.Характерной особенностью строения коры является ориентированное, горизонтально-вертикальное распределение составляющих её нервных клеток по слоям и колонкам; таким образом, корковая структура отличается пространственно упорядоченным расположением функционирующих единиц и связей между ними ( рис. 1). Пространство между телами и отростками нервных клеток коры заполнено нейроглией и сосудистой сетью (капиллярами). Нейроны коры подразделяются на 3 основных типа: пирамидные (80-90% всех клеток коры), звездчатые и веретенообразные. Основные функциональный элемент коры - афферентно-эфферентный (т. е. воспринимающий центростремительные и посылающий центробежные стимулы) длинноаксонный пирамидный нейрон ( рис. 2). Звездчатые клетки отличаются слабым развитием дендритов и мощным развитием аксонов,которые не выходят за пределы поперечника коры и охватывают своими разветвлениями группы пирамидных клеток. Звездчатые клетки выполняют роль воспринимающих и синхронизирующих элементов, способных координировать (одновременно тормозить или возбуждать) пространственно близкие группы пирамидных нейронов. Корковый нейрон характеризуется сложным субмикроскопическим строением (см. Клетка ) .Различные по топографии участки коры отличаются плотностью расположения клеток, их величиной и другими характеристиками послойной и колончатой структуры. Все эти показатели определяют архитектуру коры, или её цитоархитектонику ( см. рис. 1 и 3).

  Наиболее крупные подразделения территории коры - древняя (палеокортекс), старая (архикортекс), новая (неокортекс) и межуточная кора. Поверхность новой коры у человека занимает 95,6%, старой 2,2%, древней 0,6%, межуточной 1,6%.

  Если представить себе кору мозга в виде единого покрова (плаща), одевающего поверхность полушарий, то основная центральная часть его составит новая кора, в то время как древняя, старая и межуточная займут место на периферии, т. е. по краям этого плаща. Древняя кора у человека и высших млекопитающих состоит из одного клеточного слоя, нечетко отделённого от нижележащих подкорковых ядер; старая кора полностью отделена от последних и представлена 2-3 слоями; новая кора состоит, как правило, из 6-7 слоев клеток; межуточные формации - переходные структуры между полями старой и новой коры, а также древней и новой коры - из 4-5 слоев клеток. Неокортекс подразделяется на следующие области: прецентральную, постцентральную, височную, нижнетеменную, верхнетеменную, височно-теменно-затылочную, затылочную, островковую и лимбическую. В свою очередь, области подразделяются на подобласти и поля. Основной тип прямых и обратных связей новой коры - вертикальные пучки волокон, приносящие информацию из подкорковых структур к коре и посылающие её от коры в эти же подкорковые образования. Наряду с вертикальными связями имеются внутрикортикальные - горизонтальные - пучки ассоциативных волокон, проходящие на различных уровнях коры и в белом веществе под корой. Горизонтальные пучки наиболее характерны для I и III слоев коры, а в некоторых полях для V слоя. Горизонтальные пучки обеспечивают обмен информацией как между полями, расположенными на соседних извилинах, так и между отдалёнными участками коры (например, лобной и затылочной).

  Функциональные особенности корыобусловливаются упомянутым выше распределением нервных клеток и их связей по слоям и колонкам. На корковые нейроны возможна конвергенция (схождение) импульсов от различных органов чувств. Согласно современным представлениям, подобная конвергенция разнородных возбуждений - нейрофизиологический механизм интегративной деятельности головного мозга, т. е. анализа и синтеза ответной деятельности организма. Существенное значение имеет и то, что нейроны сведены в комплексы, по-видимому, реализующие результаты конвергенции возбуждений на отдельные нейроны. Одна из основных морфо-функциональных единиц коры - комплекс, называемый колонкой клеток, который проходит через все корковые слои и состоит из клеток, расположенных на одном перпендикуляре к поверхности коры. Клетки в колонке тесно связаны между собой и получают общую афферентную веточку из подкорки. Каждая колонка клеток отвечает за восприятие преимущественно одного вида чувствительности. Например, если в корковом конце кожного анализатора одна из колонок реагирует на прикосновение к коже, то другая - на движение конечности в суставе. В зрительном анализаторе функции восприятия зрительных образов также распределены по колонкам. Например, одна из колонок воспринимает движение предмета в горизонтальной плоскости, соседняя - в вертикальной и т. п.

  Второй комплекс клеток новой коры - слой - ориентирован в горизонтальной плоскости. Полагают, что мелкоклеточные слои II и IV состоят в основном из воспринимающих элементов и являются «входами» в кору. Крупноклеточный слой V -выход из коры в подкорку, а среднеклеточный слой III - ассоциативный, связывающий между собой различные корковые зоны ( см. рис. 1).

  Локализация функций в коре характеризуется динамичностью в силу того, что, с одной стороны, имеются строго локализованные и пространственно отграниченные зоны коры, связанные с восприятием информации от определенного органа чувств, а с другой - кора является единым аппаратом, в котором отдельные структуры тесно связаны и в случае необходимости могут взаимозаменяться (т. н. пластичность корковых функций). Кроме того, в каждый данный момент корковые структуры (нейроны, поля, области) могут образовывать согласованно действующие комплексы, состав которых изменяется в зависимости от специфических и неспецифических стимулов, определяющих распределение торможения и возбуждения в коре. Наконец, существует тесная взаимозависимость между функциональным состоянием корковых зон и деятельностью подкорковых структур. Территории коры резко различаются по своим функциям. Большая часть древней коры входит в систему обонятельного анализатора. Старая и межуточная кора, будучи тесно связанными с древней корой как системами связей, так и эволюционно, не имеют прямого отношения к обонянию. Они входят в состав системы, ведающей регуляцией вегетативных реакций и эмоциональных состояний организма (см. Ретикулярная формация, Лимбическая система) .Новая кора - совокупность конечных звеньев различных воспринимающих (сенсорных) систем (корковых концов анализаторов ) .

 Принято выделять в зоне того или иного анализатора проекционные, или первичные, и вторичные, поля, а также третичные поля, или ассоциативные зоны. Первичные поля получают информацию, опосредованную через наименьшее количество переключений в подкорке (в зрительном бугре, или таламусе, промежуточного мозга). На этих полях как бы спроецирована поверхность периферических рецепторов ( рис. 4). В свете современных данных, проекционные зоны нельзя рассматривать как устройства, воспринимающие раздражения «точку в точку». В этих зонах происходит восприятие определенных параметров объектов, т. е. создаются (интегрируются) образы, поскольку данные участки мозга отвечают на определенные изменения объектов, на их форму, ориентацию, скорость движения и т. п.

  Кроме того, локализация функций в первичных зонах многократно дублируется по механизму, напоминающему голографию,когда каждый самый маленький участок запоминающего устройства содержит сведения о всём объекте. Поэтому достаточно сохранности небольшого участка первичного сенсорного поля, чтобы способность к восприятию почти полностью сохранилась. Вторичные поля получают проекции от органов чувств через дополнительные переключения в подкорке, что позволяет производить более сложный анализ того или иного образа. Наконец, третичные поля, или ассоциативные зоны, получают информацию от неспецифических подкорковых ядер, в которых суммируется информация от нескольких органов чувств, что позволяет анализировать и интегрировать тот или иной объект в ещё более абстрагированной и обобщённой форме. Эти области называются также зонами перекрытия анализаторов. Первичные и отчасти вторичные поля - возможный субстрат первой сигнальной системы,а третичные зоны (ассоциативные) - второй сигнальной системы,специфичной для человека (И. П. Павлов). Эти межанализаторные структуры определяют сложные формы мозговой деятельности, включающие и профессиональные навыки (нижнетеменная область), и мышление, планирование и целенаправленность действий (лобная область), и письменную и устную речь (нижняя лобная подобласть, височная, височно-теменно-затылочная и нижнетеменная области). Основные представители первичных зон в затылочной области - поле 17, где спроецирована сетчатка, в височной - поле 41, где спроецирован Кортиев орган,в прецентральной области - поле 4, где осуществляется проекция проприорецепторов в соответствии с расположением мускулатуры, в постцентральной - поля 3 и 1, где спроецированы экстерорецепторы в соответствии с их распределением в коже. Вторичные зоны представлены полями 8 и 6 ( двигательный анализатор), 5 и 7 (кожный анализатор), 18 и 19 (зрительный анализатор), 22 ( слуховой анализатор).Третичные зоны представлены обширными участками лобной области (поля 9, 10, 45, 44 и 46), нижнетеменной (поля 40 и 39), височно-теменно-затылочной (поле 37).

  Корковые структуры играют первостепенную роль в обучении животных и человека. Однако образование некоторых простых условных рефлексов,главным образом с внутренних органов, может быть обеспечено подкорковыми механизмами. Эти рефлексы могут образовываться и на низших уровнях развития, когда ещё нет коры. Сложные условные рефлексы, лежащие в основе целостных актов поведения,требуют сохранности корковых структур и участия не только первичных зон корковых концов анализаторов, но и ассоциативных - третичных зон. Корковые структуры имеют прямое отношение и к механизмам памяти.Электрораздражение отдельных областей коры (например, височной) вызывает у людей сложные картины воспоминаний.

  Характерная особенность деятельности коры - её спонтанная электрическая активность, регистрируемая в виде электроэнцефалограммы (ЭЭГ). В целом кора и её нейроны обладают ритмической активностью, которая отражает происходящие в них биохимические и биофизические процессы. Эта активность имеет разнообразную амплитуду и частоту (от 1 до 60 гц) и изменяется под влиянием различных факторов.

  Ритмическая активность коры нерегулярна, однако можно по частоте потенциалов выделить несколько разных типов её (альфа-, бета-, дельта- и тета-ритмы). ЭЭГ претерпевает характерные изменения при многих физиологических и патологических состояниях (различных фазах сна,при опухолях, судорожных припадках и т. и.). Ритм, т. е. частота, и амплитуда биоэлектрических потенциалов коры задаются подкорковыми структурами, которые синхронизируют работу групп корковых нейронов, что и создаёт условия для их согласованных разрядов. Этот ритм связан с апикальными (верхушечными) дендритами пирамидных клеток. На ритмическую деятельность коры накладываются влияния, идущие от органов чувств. Так, вспышка света, щелчок или прикосновение к коже вызывают в соответствующих зонах т. н. первичный ответ, состоящий из ряда позитивных волн (отклонение электронного луча на экране осциллографа вниз) и негативной волны (отклонение луча вверх). Эти волны отражают деятельность структур данного участка коры и меняются в её различных слоях.

  Филогенез и онтогенез коры.Кора - продукт длительного эволюционного развития, в процессе которого сначала появляется древняя кора, возникающая в связи с развитием обонятельного анализатора у рыб. С выходом животных из воды на сушу начинает интенсивно развиваться т. н. плащевидная, полностью обособленная от подкорки часть коры, которая состоит из старой и новой коры. Становление этих структур в процессе приспособления к сложным и разнообразным условиям наземного существования связано (совершенствованием и взаимодействием различных воспринимающих и двигательных систем. У земноводных кора представлена древней и зачатком старой коры, у пресмыкающихся хорошо развиты древняя и старая кора и появляется зачаток новой коры. Наибольшего развития новая кора достигает у млекопитающих, а среди них у приматов (обезьяны и человек), хоботных (слоны) и китообразных (дельфины, киты). В связи с неравномерностью роста отдельных структур новой коры её поверхность становится складчатой, покрываясь бороздами и извилинами. Совершенствование коры конечного мозга у млекопитающих неразрывно связано с эволюцией всех отделов центральной нервной системы. Этот процесс сопровождается интенсивным ростом прямых и обратных связей, соединяющих корковые и подкорковые структуры. Т. о., на более высоких этапах эволюции функции подкорковых образований начинают контролироваться корковыми структурами. Данное явление получило название кортиколизации функций. В результате кортиколизации ствол мозга образует с корковыми структурами единый комплекс, а повреждение коры на высших этапах эволюции приводит к нарушению жизненно важных функций организма. Наибольшие изменения и увеличение в процессе эволюции новой коры претерпевают ассоциативные зоны, в то время как первичные, сенсорные поля уменьшаются по относительной величине. Разрастание новой коры приводит к вытеснению старой и древней на нижнюю и срединную поверхности мозга.

  Корковая пластинка появляется в процессе внутриутробного развития человека сравнительно рано - на 2-м месяце. Раньше всего выделяются нижние слои коры (VI-VII), затем - более высоко расположенные (V, IV, III и II; см. рис. 1 ). К 6 месяцам у эмбриона уже имеются все цитоархитектонические поля коры, свойственные взрослому человеку. После рождения в росте коры можно выделить три переломных этапа: на 2-3-м месяце жизни, в 2,5-3 года и в 7 лет. К последнему сроку цитоархитектоника коры полностью сформирована, хотя тела нейронов продолжают увеличиваться до 18 лет. Корковые зоны анализаторов завершают своё развитие раньше, и степень их увеличения меньше, чем у вторичных и третичных зон. Отмечается большое разнообразие в сроках созревания корковых структур у разных индивидуумов, что совпадает с разнообразием сроков созревания функциональных особенностей коры. Т. о., индивидуальное ( онтогенез)и историческое ( филогенез)развитие коры характеризуется сходными закономерностями.

  Лит.:Орбели Л. А., Вопросы высшей нервной деятельности, М.- Л., 1949; Цитоархитектоника коры большого мозга человека. Сб. ст., М., 1949; Филимонов И. Н., Сравнительная анатомия коры большого мозга млекопитающих, М., 1949; Павлов И. П., Двадцатилетний опыт объективного изучения высшей нервной деятельности животных, Полн. собр. соч., 2 изд., т. 3, кн. 1-2, М., 1951; Брейзье М., Электрическая активность нервной системы, пер. с англ., М., 1955; Сепп Е. К., История развития нервной системы позвоночных, 2 изд., М., 1959; Лурия А. Р., Высшие корковые функции человека и их нарушения при локальных поражениях мозга, М., 1962; Воронин Л. Г., Курс лекций по физиологии высшей нервной деятельности, М., 1965; Поляков Г. И., О принципах нейронной организации мозга, М., 1965; Корковая регуляция деятельности подкорковых образований головного мозга. Сб. ст., Тб., 1968; Анохин П. К., Биология и нейрофизиология условного рефлекса, М., 1968; Беритов И. С., Структура и функции коры большого мозга, М., 1969.

  Л. Г. Воронин.

Рис. 3. Карта цитоархитектонических полей коры головного мозга человека: А - наружная поверхность полушария, Б - внутренняя поверхность полушария. Номерами и различной штриховкой обозначены цитоархитектонические поля коры.

Рис. 4. Представительство чувствительных функций тела в задней центральной извилине (А) и двигательных функций - в передней центральной извилине (Б). А: 1 - половые органы; 2 - пальцы; 3 - ступня; 4 - голень; 5 - бедро; 6 - туловище; 7 - шея; 8 - голова; 9 - плечо; 10 - рука; 11 - локоть; 12 - предплечье; 13 - запястье; 14 - кисть; 15 - мизинец; 16 - безымянный палец; 17 - средний палец; 18 - указательный палец; 19 - большой палец; 20 - глаз; 21 - нос; 22 - лицо; 23 - верхняя губа; 24 - губы; 25 - нижняя губа; 26 - зубы, дёсны и челюсть; 27 - язык; 28 - глотка; 29 - внутренние органы. Б: 1 - пальцы; 2 - лодыжка; 3 - колено; 4 - бедро; 5 - туловище; 6 - плечо; 7 - локоть; 8 - запястье; 9 - кисть; 10 - мизинец; 11 - безымянный палец; 12 - средний палец; 13 - указательный палец; 14 - большой палец; 15 - шея; 16 - бровь; 17 - веко и глазное яблоко; 18 - лицо; 19 - губы; 20 - челюсть; 21 - язык; 22 - глотание. Размеры частей тела, изображенного на рисунке, соответствуют представительству двигательных и чувствительных функций организма в передней и задней центральных извилинах коры.

Рис. 1. Схема строения коры головного мозга человека: I - зональный слой, II - наружный зернистый слой, III - пирамидный слой, IV - внутренний зернистый слой, V - ганглионарный слой, VI - слой треугольных клеток, VII - слой веретеновидных клеток. А - нейронное строение, Б - цитоархитектоника, В - волоконная структура.

Рис. 2. Электронномикроскопическое строение пирамидной клетки коры головного мозга белой крысы: 1 - ядро; 2 - ядрышко; 3 - канальцы эндоплазматической сети; 4 - комплекс Гольджи; 5 - синапсы; 6 - митохондрии.