БСЭ. Большая Советская Энциклопедия (ПО)

кариотипа.Определением П. х. широко пользуются для установления пола ребёнка (что ныне возможно и до его рождения и необходимо в случае наследования болезней, сцепленных с полом). См. также Хроматин, Хромосомы.

  Лит.:Захаров А. ф.. Новые методы анализа хромосом человека, в кн.: Итоги науки и техники. Серия «Генетика человека», т. 1, М., 1973; Fluorescent staining of heteropyenotic chromosome regions in human interphase nuclei, «Experimental Cell Research», 1970, v. 61, № 2-3; The sex chromatin, ed. K. L. Moore, Phil. - L., 1966.

  К. Н. Гринберг.

Половой цикл

Полово'й цикл,периодически повторяющиеся у половозрелых самок животных морфофизиологические процессы, связанные с размножением. У одних животных в течение сезона размножения осуществляется только один П. ц. (моноциклический тип размножения), у других - несколько П. ц. (полициклический тип размножения). Наименее сложный П. ц. (у большинства беспозвоночных, у рыб, земноводных и пресмыкающихся) состоит лишь из одной, т. н. фолликулярной, стадии, в течение которой происходят рост и созревание яиц и выведение их во внешнюю среду (икрометание у рыб и земноводные, откладка яиц у пресмыкающихся). В северных и умеренных широтах преобладает моноциклический, в южном - полициклический тип размножения. У птиц П. ц. состоит из 3 стадий: фолликулярной, или стадии роста, созревания и овуляции яиц в яичниках; стадии насиживания снесённых яиц; стадии выкармливания птенцов. Самкам млекопитающих животных свойствен наиболее сложный, 4-стадийный П. ц. Он начинается фолликулярной стадией, в течение которой под воздействием фолликулостимулирующего гормона (ФСГ) передней доли гипофиза в яичниках растут яйцевые фолликулы; последние выделяют в кровь самки эстрогенный гормон, который действует на центральную нервную систему, вызывая у самки при наличии соответствующих внешних условий половое возбуждение («охоту»). Наступающие при участии этого гормона общие изменения в организме проявляются также в сильном приливе крови к яйцеводам, матке и влагалищу; это ведёт к некоторым морфологическим изменениям в половых органах самки ( течка ) .Выделяемый передней долей гипофиза лютеинизирующий гормон вместе с ФСГ обеспечивает завершение роста, а также созревание фолликулов и их разрыв - овуляцию.Освобождающиеся яйцеклетки поступают сначала в яйцеводы, где может происходить оплодотворение,затем попадают в матку. После овуляции начинается 2-я («лютеиновая») стадия П. ц., или стадия жёлтого тела. В дальнейшем лютеинизирующий гормон индуцирует превращение опустевших яйцевых фолликулов в «жёлтые тела». Последние выделяют в кровь гормон прогестерон,который тормозит выделение ФСГ и вызывает сильное разрастание стенок матки и молочных желёз. После оплодотворения и имплантации оплодотворённого яйца в стенку матки начинается 3-я стадия П. ц. - стадия беременности,за которой следует 4-я - стадия лактации.На протяжении 3-й и 4-й стадий в яичниках продолжают функционировать жёлтые тела, тормозящие созревание яйцевых фолликулов. Каждая стадия П. ц. у самок млекопитающих для своего полноценного завершения требует специфических стимулов-раздражителей. Так 1-я и 2-я стадии часто стимулируются ухаживанием самца за самкой и коитусом, 3-я стадия - развивающимся зародышем и плацентой, 4-я - актом сосания детёнышами молока матери. Если после 2-й стадии не наступает оплодотворения, то П. ц. будет состоять только из 2 стадий - т. н. холостой П. ц., который принято делить на несколько фаз: проэструс, эструс, метаэструс и диэструс; первые 2 фазы соответствуют фолликулярной стадии, а 2 последние - «лютеиновой» стадии.

  П. ц. у женщин называют менструальным циклом.См. также Половые гормоны.

Половцы

По'ловцы,кипчаки, кыпчаки, куманы, русское наименование в основном монголоидного тюркоязычного народа, пришедшего около 11 в. из Заволжья в причерноморские степи. Основным занятием П. было кочевое скотоводство. К 12 в. у П. начинают выделяться отдельные ремесленные специальности: кузнеца, меховщика, сапожника, седельника, лучника, портного и др. Жили П. в юртах. Зимой устраивали стоянки на берегах рек. П. верили в добрых и злых духов. Умершим ставили памятники - каменные статуи. В 11 в. П. находились на стадии разложения первобытнородового строя и образования классового (феодального) общества. У них уже вычленялись отдельные семьи, главы которых назывались беями. Семьи объединялись в роды, возглавлявшиеся беками. Роды объединялись в орды, во главе которых стояли солтаны. Несколько орд образовывали племя. Племенами управляли ханы. У П. существовало право кровной мести. Важную роль в их жизни, как и др. кочевников, играли грабительские войны. Войско П. состояло из лёгкой и тяжёлой конницы и отличалось большой подвижностью. В сражениях принимали участие и женщины. В 1054 П. впервые столкнулись с русскими. Многократно нападали на русские земли, нанося тяжёлые поражения войскам киевских князей (в 1068, 1092, 1093, 1096). П. совершали походы и на Венгрию (1070, 1091, 1094) и Византию (1087, 1095). В 1091 они помогли византийскому императору Алексею Комнину разгромить печенегов в долине р. Гебр. В начале 12 в. киевским князьям Святополку Изяславичу и Владимиру Мономаху удалось организовать ряд победоносных походов против П. (1103, 1106, 1107, 1109, 1111, 1116), в результате которых в Подонье осталась кочевать только небольшая орда хана Сарчака. Его брат Отрок с 40 тыс. П. ушёл на Кавказ к грузинскому царю Давиду Строителю.П. были использованы Грузией для борьбы против тюрок-сельджуков. Поход части П. на Болгарию Волжско-Камскую в 1117 успеха не имел. После смерти Владимира Мономаха (1125) происходит объединение П. на Дону. Многие русские князья женились на знатных половчанках, поселяли П. в пределах Руси, давали им города и использовали их как военную силу. В 70-80-е гг. 12 в. натиск П. на Русь вновь усиливается. Однако походы войск русских князей подорвали силы П. В 1223 П. были дважды разгромлены монголами - на Северном Кавказе и в битве на р. Калке, где П. были союзниками русских князей. В результате монголо-татарского нашествия часть П. вошла в состав Золотой Орды, др. часть переселилась в Венгрию, где кочевникам предоставили места для поселения и они были приняты на военную службу. Борьба русского народа с П. отражена в летописях и в «Слове о полку Игореве».

  Лит.:Плетнева С. А., Печенеги, торки и половцы в южнорусских степях, в сборнике: Материалы и исследования по археологии СССР, № 62, М., 1958; Пашуто В. Т., Внешняя политика Древней Руси, М., 1968; Федоров-Давыдов Г. А., Курганы, идолы, монеты, М., 1968; Котляр Н. Ф., Половцы в Грузии и Владимир Мономах, в сборнике: Из истории украинско-грузинских связей, [Сб. докладов], Тб., 1968; Мургулия Н. П., К вопросу переселения половецкой орды в Грузию, в сборнике: Из истории украинско-грузинских связей, К., 1971; Рыбаков Б. А., Первые века русской истории, М., 1964; его же, «Слово о полку Игореве» и его современники, М., 1971.

  О. М. Рапов.

Половые гормоны

Половы'е гормо'ны,стероидные гормоны, образующиеся в половых железах и регулирующие половую дифференциацию и процесс полового размножения у позвоночных животных и человека. Хотя сам пол детерминируется генетически, эти процессы регулируются сложной и взаимосвязанной системой, в которую у млекопитающих, помимо П. г., входят также вырабатываемые в гипофизе гона-дотропные гормоны [ лютеинизирующий гормон (ЛГ), фолликулостимулирующий гормон (ФСГ), пролактин ] и адренокортикотропный гормон;вырабатываемый плацентой хорионический гонадотропный гормон; вырабатываемые в тканях различных, главным образом репродуктивных, органов простагландины.Мужские П. г. ( андрогены ) образуются в интерстициальной ткани семенников, основной представитель - тестостерон.Женские П. г. синтезируются в яичниках и подразделяются на эстрогены (образуются в клетках созревающих фолликулов, основной представитель - эстрадиол ) и гестагены, или прогестины (образуются в клетках жёлтого тела;основной представитель - прогестерон ) .Часть П. г. синтезируется в коре надпочечников, а при беременности - и в плаценте. Эстрогены образуются и у мужских, а андрогены - у женских особей, поэтому дифференциация половых признаков у каждого пола зависит в первую очередь от количеств. соотношения П. г. того и др. типа. Биосинтез стероидных П. г. осуществляется в основном из холестерина (у насекомых этот процесс заблокирован из-за их неспособности синтезировать холестерин). Этапы их биосинтеза в семенниках и яичниках вплоть до стадии образования прогестерона совпадают. Биосинтез стероидных П. г. регулируется гипофизарными ЛГ и ФСГ; образующиеся П. г., в свою очередь, влияют на секрецию ЛГ и ФСГ путём воздействия на систему гипоталамус - гипофиз по принципу обратной связи. Наступление полового созревания, отражающее интенсификацию биосинтеза П. г. в половых железах, обусловлено, по-видимому, повышением порога чувствительности гипоталамуса к П. г., в связи с чем в нём резко возрастает образование специфических пептидов, стимулирующих секрецию ЛГ и ФСГ гипофизом.

  Во взрослом организме роль П. г. состоит в обеспечении репродуктивной функции. Стероидные П. г. контролируют развитие вторичных половых признаков и возникновение устойчивого полового влечения; взаимодействие эстрогенов и гестагенов подготовляет матку к имплантации оплодотворённой яйцеклетки и обеспечивает затем сохранение беременности и своевременные роды. Секреция андрогенов у взрослых мужских особей происходит равномерно, а секреция эстрогенов и гестагенов у женских особей колеблется на протяжении полового цикла.Биосинтез женских П. г. резко увеличивается во время беременности, когда они образуются и в плаценте. Биохимический механизм действия стероидных П. г. заключается в их связывании со специфическими рецепторами в клетках зависимых от них тканей и последующей активации биосинтеза соответствующих ферментов.

  П. г. существенно влияют на функции не только репродуктивной, но и др. систем организма. В медицине П. г. применяются как для заместительной терапии эндокринных заболеваний, так и при лечении акушерско-гинекологических болезней и в качестве противоопухолевых средств при новообразованиях предстательной и молочных желёз (см. также Гормональные препараты ) .Во многих случаях используются химически модифицированные П. г., у которых избирательно усилено желаемое физиологическое действие.

  Существование веществ, аналогичных П. г., можно проследить вплоть до низших организмов. Есть данные о гормональной регуляции полового размножения у некоторых видов аскомицетов, фикомицетов и др. грибов. У водной плесени Achlya bisexualis мужские и женские разновидности половых клеток гифов секретируют вещества, взаимно стимулирующие их образование и слияние; выделенный из женских особей антеридиол относится к классу стероидов. У ряда микроорганизмов (Blakeslea trispora, некоторые виды Mucor, Rhizopus и др.) подобную роль играют триспоровые кислоты, родственные классу каротиноидов.Вещества, секретируемые в клетках одного пола, достигают клеток др. пола через окружающую их среду. Чем полнее разобщены в пространстве мужские и женские гаметы, тем в большей степени действие этих регуляторов теряет признаки гормонов и напоминает действие половых феромонов.

  Лит.:Гроллман А., Клиническая эндокринология и её физиологические основы, пер. с англ., М., 1969; Эскин И. А., Основы физиологии эндокринных желёз, М., 1968; Руководство по эндокринологии, М., 1973; Клегг П., Клегг А., Гормоны, клетки, организм, пер. с англ., М., 1971; Biochemical actions of hormones, ed. G, Litwack, v. 2, N. Y. - L., 1972; Hormones in blood, ed, C. H. Gray and A. L. Bacharach, 2 ed., v. 2, L. - N. Y., 1967; Barksdale A. W., Sexual hormones of Achlya and other fungi, «Science», 1969, v. 2166, № 3907, p. 831.

  Б. В. Покровский, Э. П. Серебряков.

Половые железы

Половы'е же'лезы,гонады, органы, образующие половые клетки (яйца и сперматозоиды) у животных и человека. П. ж. высших животных выделяют в кровь половые гормоны.Внутрисекреторная функция П. ж. регулируется гонадотропными гормонами.Подробнее см. Гонады.

Половые извращения

Половы'е извраще'ния,половые перверзии, болезненные нарушения направленности полового влечения или его удовлетворения. Половое влечение при П. и. может быть направлено на неадекватный объект: самого себя (аутоэротизм), лиц одноимённого пола ( гомосексуализм-мужской, в том числе педерастия, и женский - лесбийская любовь), малолетних (педофилия), кровных родственников (инцестофилия, кровосмешение), животных (зоофилия, скотоложство), трупы (некрофилия) и т.п. П. и. могут также проявляться в виде влечения носить одежду противоположного пола (трансвестизм), созерцать половой акт или обнажённые половые органы (вуаеризм), обнажаться перед лицами противоположного пола (эксгибиционизм), а также влечения к предметам (для мужчины, например, женская коса, носовой платок, туфля и т.п.), которые вызывают у данного человека половое возбуждение (фетишизм). При др. формах П. и. половое удовлетворение наступает только при условии жестокого обращения с партнёром (садизм) или, наоборот, страданий, доставляемых им (мазохизм). П. и. могут иногда протекать наряду с нормальной половой жизнью.

 П. и. следует отграничивать от половых девиаций - не относящихся к болезненным состояниям отклонений от общепринятых форм полового поведения (например, большинства случаев онанизма ) .

 Часто П. и. - ситуационно обусловленные зафиксировавшиеся навязчивые влечения (см. Неврозы ) ,механизм возникновения которых - образование условнорефлекторной связи при совпадении полового возбуждения с индифферентным в половом отношении раздражителем (например, при фетишизме, эксгибиционизме, садизме, мазохизме и т.д.). Этому способствует ранняя половая возбудимость и склонность к формированию инертных условнорефлекторных связей. Часть случаев мужского и женского гомосексуализма, а также трансвестизма некоторые авторы относят к врождённой патологии, обусловленной наследственными причинами либо нарушениями половой дифференцировки плода во внутриутробном периоде. Причиной возникновения П. и. могут быть и некоторые нервные и психические заболевания (например, энцефалит, травматические поражения головного мозга, шизофрения), эндокринные и др. нарушения.

  Лечение П. и. зависит от вызвавшей их причины. Применяют психотерапию,гормональные препараты и нейролептические средства. Для профилактики П. и. важны правильное половое воспитание и борьба с совращениями (см. Половые преступления ) .

  Лит.:Крафт-Эбинг P., Половая психопатия, пер. с нем., СПБ, 1909; Попов Е. А., О классификации половых извращений, в кн.: Проблемы психиатрии и психопатологии, М., 1935; Свядощ А. М., Женская сексопатология, М., 1974; Sex offenders, N. Y., 1965; Marmor J. (ed.), Sexual inversion, N. Y., 1965.

  А. М. Свядощ.

Половые клетки

Половы'е кле'тки, то же, что гаметы.

Половые органы

Половы'е о'рганы,органы полового размножения.

  Половые органы животных.К П. о. относятся половые железы - гонады (семенники и яичники), половые протоки (семяпроводы и яйцеводы), т. н. дополнительные образования и копулятивные органы. В гонадах формируются и созревают половые клетки - гаметы (в яичниках - яйца, в семенниках - сперматозоиды), которые выводятся из организма через яйцеводы и семяпроводы (у некоторых животных - через протоки органов выделения). У большинства плоских червей желточники (видоизменённые яичники) образуют неспособные к развитию, но богатые питательными веществами яйца, называемые желточными клетками (служат для питания зародыша). К дополнительным образованиям П. о. относят различные железы; у самцов они выделяют секрет, служащий физиологической средой для сперматозоидов и усиливающий их активность, у самок - вещества, из которых образуются оболочки яиц. К дополнительным органам относят также семенные сумки и семяприёмники - резервуары для сохранения семени. У самок живородящих животных к П. о. относят и все приспособления для вынашивания зародышей. Большинство видов животных раздельнополы, некоторым видам свойствен гермафродитизм.У губок и некоторых ресничных червей нет гонад, их половые клетки рассеяны в паренхиме и выводятся через разрыв стенки тела или ротовое отверстие. У кишечнополостных П. о. представлены небольшими гонадами в определённых местах тела. Большинство плоских червей обладает гермафродитной половой системой с разнообразными дополнительными органами. У немертин имеются повторяющиеся вдоль тела боковые мешковидные гонады с короткими простыми протоками. Первичнополостные черви раздельнополы со сравнительно простой половой системой. У кольчатых червей, моллюсков, эхиурид, сипункулид, мшанок и плеченогих половые железы возникают на стенках вторичной полости тела; половыми протоками служат каналы - целомодукты, не соединённые с гонадами. Половые продукты сначала попадают во вторичную полость тела, затем в воронку целомодукта, открывающегося наружу. У членистоногих гонады - производные стенок вторичной полости тела, а их протоки - целомодуктов. У иглокожих гонады расположены обычно по 5-лучевой симметрии. Лишь у голотурий гонада непарная. У бесчерепных (ланцетник) гонады представлены небольшими парными мешочками без протоков, тесно прилегающими к стенкам околожаберной полости. Сперма выводится в околожаберную полость через короткий проток, развивающийся к моменту половой зрелости, яйца - через разрыв стенки яичников и околожаберной полости.

  У позвоночных П. о. связаны с выделительными органами, с которыми они образуют единую мочеполовую систему.У круглоротых лишь одна (первичнопарная) гонада без протоков. Половые продукты из полости тела выводятся наружу через половые поры на теле животного. У челюстноротых гонады, обычно парные, расположены в полости тела. Половые продукты выводятся из организма, как правило, через каналы выделительные системы, открывающиеся в клоаку.У костистых рыб полость яичников и семенников чаще продолжается в короткий канал, открывающийся наружу. У некоторых селахий, химер и костистых рыб есть копулятивный орган. У земноводных яичники и семенники подвешены на брыжейках к спинной стенке брюшной полости. Зрелые яйца выводятся из полости тела через длинные извилистые яйцеводы, открывающиеся в клоаку. Половые продукты самцов выводятся через семяпроводы, также открывающиеся в клоаку. Специальные копулятивные органы есть у червяг. У пресмыкающихся парные гонады открываются половыми протоками в клоаку. Конечный отдел семяпровода образует семенной пузырёк. У некоторых ящериц и змей яичники и яйцеводы расположены асимметрично. У птиц есть только левый яичник и левый яйцевод, что связано с крупными размерами яиц. Копулятивные органы развиты почти у всех пресмыкающихся (кроме гаттерии) и у некоторых птиц (бегающие, тинаму, гусиные и некоторые куриные). У млекопитающих яичники расположены в задней части брюшной полости. У однопроходных парные яичники и яйцеводы открываются в мочеполовой синус. Задняя часть каждого яйцевода образует расширение - матку.У сумчатых каждый яйцевод подразделяется на 3 отдела: передний, или фаллопиева труба,средний, или матка, и задний - влагалище,открывающийся в мочеполовой синус. У плацентарных задние концы яйцеводов, сливаясь вместе, образуют всегда непарное влагалище, которое открывается в мочеполовой синус, у высших сильно редуцированный - т. н. преддверие влагалища. Маточные отделы яйцеводов у многих грызунов, а также у слонов полностью разделены (двойная матка); у некоторых грызунов, хищников, свиней - частично слиты задними отделами (двураздельная матка); у некоторых хищных, копытных, насекомоядных, китообразных - почти полностью слиты (двурогая матка); у рукокрылых, обезьян, человека - полностью слиты (простая матка). Семенники у однопроходных, некоторых неполнозубых, насекомоядных, китообразных, слонов, сирен в течение всей жизни расположены в заднем отделе брюшной полости, а у сумчатых и большинства плацентарных опускаются из полости тела в мошонку, расположенную у сумчатых впереди полового члена, у плацентарных - позади него.

  Половые органы человека.Мужские П. о. К внутренним П. о. относятся семенники с придатками, семявыносящие протоки, семенные пузырьки, предстательная железа,куперовы железы - железы луковичной части мочеиспускательного канала; к наружным П. о. - мошонка и половой член. Придаток семенника прилегает к заднему его краю и служит для накопления сперматозоидов; его канал переходит в семявыносящий проток длиной 45-50 см,который идёт от яичка сначала в составе семенного канатика через паховый канал в брюшную полость, затем спускается в малый таз и сзади мочевого пузыря соединяется с выводным протоком семенных пузырьков, образуя с ним семявыбрасывающий проток, который открывается в мочеиспускательный канал. Семенные пузырьки расположены сзади и снизу мочевого пузыря, выделяют тягучую белковую жидкость, разжижающую семя и облегчающую движение сперматозоидов. Куперовы железы парные, каждая величиной с горошину, расположены у корня полового члена; выделяют секрет в мочеиспускательный канал при семяизвержении. Половой член служит для выведения мочи и выбрасывания семени; имеет головку, тело и корень, которым прикрепляется к лобковым костям; на головке находится наружное отверстие мочеиспускательного канала. Половой член состоит из губчатых пещеристых тел (двух верхних и нижнего, через которое проходит мочеиспускательный канал), покрытых белочной оболочкой и тонкой кожей; в области головки кожа образует складку, называют крайней плотью.

  Женские П. о. Внутренние П. о. располагаются в полости малого таза; к ним относятся яичники, яйцеводы(маточные трубы), матка и влагалище.Наружные П. о. - преддверие влагалища, большие и малые срамные губы, клитор. Большие губы - две складки кожи, идущие от лобкового бугра назад к промежности и ограничивающие половую щель. Малые губы располагаются между большими; между ними находится преддверие влагалища. В переднем отделе преддверия открываются наружное отверстие мочеиспускательного канала и сзади от него вход во влагалище. Клитор состоит из двух пещеристых тел, имеет головку, расположенную в переднем отделе преддверия, тело и две ножки, прикрепляющиеся к лонным костям. Головка клитора и малые губы богаты нервными окончаниями. Бартолиниевы железы преддверия парные, величиной с горошину, лежат у основания малых губ; секрет желёз увлажняет стенки преддверия.

  К аномалиям развития П. о. относятся крипторхизм, гипоспадия,эписпадия, двойная и двурогая матка, двойное влагалище. О заболеваниях П. о. см. Женские болезни, Урологические заболевания, Венерические болезни.См. также Менструальный цикл, Половое созревание, Половой цикл.

  Лит.:Шмальгаузен И. И., Основы сравнительной анатомии позвоночных животных, 4 изд., М., 1947; Ляндрес И. М., Акушерство и гинекология, [М.], 1962; Беклемишев В. Н., Основы сравнительной анатомии беспозвоночных, 3 изд., т. 2, М., 1964.

  Л. В. Иванов, К. М. Курносое.

  Половые органы растений.У большинства низших растений они одноклеточны, у высших - многоклеточны и имеют стенку из наружных стерилизовавшихся клеток. П. о. большинства изо-гамных растений (см. Изогамия ) не отличаются от др. клеток, но у некоторых представителей они крупнее или многоклеточны (например, у некоторых бурых водорослей). Мужские П. о. оогамных растений (см. Оогамия ) называются антеридий, женские - оогоний (большинство водорослей, некоторые грибы), карпогон (красные водоросли), архегоний (мохо- и папоротникообразные, голосеменные). В антеридиях образуются сперматозоиды или безжгутиковые спермации (например, у красных водорослей), в женских П. о. - яйцеклетки. Оогоний одноклеточны (исключение - харовые водоросли). Колбообразный двуклеточный карпогон состоит из содержащего яйцеклетку брюшка и узкой длинной трихогины, улавливающей спермации. В брюшке архегония находятся яйцеклетка и брюшная канальцевая клетка, в узкой шейке - шейковые канальцевые клетки. У большинства сумчатых грибов многоядерный протопласт антеридия переливается через трихогину (верхнюю часть архикарпа ) в базальную его часть - аскогон, также содержащую многоядерный протопласт (половой процесс - гаметангиогамия). У грибов зигомицетов сливаются также не дифференцированные на гаметы протопласты двух гаметангиев. Некоторые одноклеточные водоросли (например, хламидомонады) сами как бы превращаются в гаметангии, образуя гаметы. Нет специальных П. о. у водорослей-конъюгат (например, у спирогиры), у которых сливаются протопласты двух клеток, а также у базидиальных грибов (сливаются клетки первичных мицелиев). В процессе эволюции семенные растения утратили муж. П. о., а все покрытосеменные и некоторые голосеменные (гнетум, вельвичия) - и женские. Сперматозоиды или безжгутиковые спермин образуются у них в мужских гаметофитах - пыльцевых зёрнах, а яйцеклетки - в женских гаметофитах - зародышевых мешках (покрытосеменные) или в первичном эндосперме (голосеменные). См. также