TheLib.Ru » Энциклопедии » БСЭ » Большая Советская Энциклопедия (ФО) » онлайн-чтение (стр. 41)

 

 

запрещенной зоны (например, у InSb она составляет 0,18 эв) .Полупроводник наносят в виде тонкого слоя на стеклянную или кварцевую подложку либо вырезают в виде тонкой пластинки из монокристалла. Слой (пластинку) снабжают двумя контактами (электродами). Подложку с фоточувствительным слоем (или пластинку) и электроды помещают в защитный корпус.
     Важнейшие параметры Ф.: интегральная чувствительность (определяемая как отношение изменения напряжения на единицу мощности падающего излучения при номинальном значении напряжения питания) составляет 10 3–10 8 в/вт;порог чувствительности (величина минимального сигнала, регистрируемого Ф., отнесённая к единице полосы рабочих частот) достигает 10 -12 вт/гц 1 / 2постоянная времени (характеризующая инерционность Ф.) лежит в пределах 10 -3–10 -8 сек.Для повышения порога чувствительности и расширения рабочего диапазона длин волн принимаемого излучения фоточувствительный слой некоторых Ф. подвергают охлаждению. Так, охлаждение Ф. из PbS до 78 К позволяет на порядок повысить пороговую чувствительность и расширить диапазон длин волн принимаемого излучения с 3,3 мкмдо 5 мкм;глубоким охлаждением (до 4 К) Ф. из Ge, легированного Zn, доводят границу его спектральной чувствительности до 40 мкм.
      Лит.:Марков М, Н., Приемники инфракрасного излучения, М., 1968; Аксененко М. Д., Красовский Е. А., Фоторезисторы, М., 1973.
      И. Ф. Усольцев.

фото... и рецепторы ) ,световоспринимающие. светочувствительные образования, способные в ответ на поглощение квантов света молекулами содержащихся в них пигментов генерировать физиологический (нервный, рецепторный) сигнал. В широком смысле под Ф. понимают все светочувствительные образования от стигмы одноклеточных организмов и одиночных рассеянных по телу светочувствительных клеток (черви, ланцетник) до специализированных зрительных клеток глаза – сложного органа фоторецепции животных и человека. К Ф. относят также различные структуры – хлоропласты растений, пластиды водорослей, хроматофоры бактерий, содержащие пигменты и обеспечивающие фотобиологические процессы (фотосинтез, фототропизм, фототаксис, фотопериодизм и др.).
     В сетчатке глаза позвоночных животных и человека Ф. являются высокодифференцированные зрительные клетки – палочковые клетки и колбочковые клетки;у беспозвоночных – т. н. ретинулярные клетки. Светочувствительный элемент этих клеток – фоторецепторная мембрана содержит поглощающий свет зрительный пигмент ( родопсин ) и фосфолипиды. В Ф. позвоночных фоторецепторные мембраны образуют т. н. наружные сегменты палочек и колбочек, в Ф. беспозвоночных – многочисленные пальцеобразные выросты – микровиллы, плотно упакованную систему которых называют рабдомером зрительной клетки. Наружный сегмент у позвоночных состоит из множества (до 15 000 – у глубоководных рыб) дисков (или очень плоских мешочков) толщиной около 160  и диаметром от 1–2 до 6–8 мкм(в зависимости от вида животного); диски ориентированы строго перпендикулярно длинной оси клетки: в палочках они «плавают» в цитоплазме, т.к. оторваны от наружной клеточной мембраны, в большинстве же колбочек они сохраняют с ней связь. В палочках, но не в колбочках происходит постоянное обновление наружного сегмента за счёт образования новых и отмирания (фагоцитоза) «старых» верхушечных дисков. Вследствие строгой ориентации молекул зрительного пигмента в фоторецепторной мембране и особой (трубчатой) упаковки её в клетке многие беспозвоночные способны различать направление поляризации света и ориентироваться по нему. Палочки позвоночных – рецепторы сумеречного (скотопического) зрения, колбочки ответственны за дневное (фотопическое) и цветовое зрение. Фасеточные глазанасекомых также способны к различению цвета.
     Лит.см. при ст. Фоторецепция.
      М. А. Островский.

фото... и рецепция ) ,восприятие света одноклеточными организмами или специализированными образованиями (фоторецепторами), содержащими светочувствительные пигменты. Ф. – одно из основных фотобиологических явлений, в котором свет выступает как источник информации. В отличие от фотосинтеза,где энергия света используется для химической работы, в Ф. она несёт триггерную, информативную функцию, запуская сложную цепь молекулярных, мембранных и клеточных процессов. Эти процессы обеспечивают сравнительно простые формы Ф., к которым относят фототропизм–изменение ориентации по отношению к источнику света прикрепленных животных и растений; фототаксис–направленное движение к свету или от света свободно движущихся организмов; фотокинезис – ненаправленное увеличение или уменьшение подвижности организма в ответ на изменения уровня освещённости. Сложная и высшая форма Ф. – зрение,осуществляемое специальными органами различной степени совершенства.
     В эволюционном и сравнительно-физиологических аспектах исследование Ф. представляет большой интерес. У простейших примитивная фоторецепторная система состоит из глазного пятнышка и жгутика, т. е. рецептора и эффектора. У хламидомонады светочувствительное глазное пятнышко связано с хлоропластом,у эвглены – непосредственно со жгутиком. Диффузная световая чувствительность (без участия фоторецепторов) свойственна большинству беспозвоночных животных и некоторым позвоночным (отдельные виды рыб, земноводных), у некоторых она обеспечивается специальными клеточными органеллами – хроматофорами.Неспециализированные светочувствительные элементы могут быть разбросаны по всему телу или сконцентрированы на его поверхности и в глубине.
     Зрительная Ф. совершается в фоторецепторах. Стигмы и глазки простейших, а также глазки кишечнополостных, плоских и кольчатых червей, членистоногих можно рассматривать как простейшие формы органов зрения. У моллюсков структура и функция фоторецепторной системы более сложна (у осьминога и каракатицы она, например, вполне сравнима с глазом позвоночных). Высокоспециализированные фоторецепторы в сложном (фасеточном) глазу членистоногих и в камерном глазу позвоночных образуют наиболее совершенные органы зрения. Первичные процессы зрения общие у всех животных и совершаются в светочувствительной фоторецепторной мембране зрительной клетки. Состав и молекулярная организация мембран у позвоночных и беспозвоночных в основном одинаковы. Различия, как правило, касаются способов упаковки мембран в световоспринимающих частях различных фоторецепторов. Основной светочувствительный элемент фоторецепторной мембраны – зрительный пигмент (типичный и хорошо изученный представитель – родопсин ) .
     В сравнительно-биохимическом аспекте исключительный интерес представляет тот факт, что производное b-каротина – ретиналь служит хромофором всех без исключения зрительных пигментов; более того, из всех его возможных изомеров только 11- цис- форма способна быть хромофорной частью молекулы зрительного пигмента. Т. о., удачно найденное однажды молекулярно-биохимическое решение в механизме Ф. оказалось филогенетически закрепленным. Белковая часть молекул зрительного пигмента видоспецифична. Специфичностью белка определяются, по-видимому, и различия в спектральной чувствительности колбочковых клеток в сетчатке глаза при цветовом зрении.Физико-химический механизм Ф. основан на реакции фотоизомеризации ретиналя из 11- цис- формы полностью в транс- форму .Вследствие этой фотореакции изменяются структура (конформация) белковой части молекулы зрительного пигмента и функцией, свойства фоторецепторной мембраны. В результате в зрительной клетке происходит перемещение ионов и, возможно, изменение скоростей некоторых ферментативных реакций. Фотоиндуцированные изменения в молекуле зрительного пигмента и фоторецепторной мембране приводят в конечном счёте к возникновению в рецепторной клетке зрительного сигнала – распространяющегося фоторецепторного электрического потенциала.
     См. также Фотобиология.
   
      Лит.:Проссер Л., Браун Ф., Сравнительная физиология животных, пер. с англ., М., 1967, гл. 12; Физиология сенсорных систем, ч. 1, Л., 1971, с. 88–119 (Руководство по физиологии); Handbook of sensory physiology, v. 7/1–v. 7/2, В., 1972.
      М. А. Островский.

мезонов и других частиц на ядрах и нуклонах (протонах и нейтронах) под действием фотонов высокой энергии.

фотографический аппарат,оснащенный длиннофокусным объективом (телеобъективом) и укрепленный вместе с ним на держателе, который выполнен в виде ружейной ложи ( рис. ). Держатель позволяет жестко фиксировать положение фотоаппарата во время съёмки; на нём также имеются устройства для спуска фотозатвора (курок) и фокусировки объектива. Ф. предназначено для съёмки удалённых объектов и объектов, к которым нельзя подойти на близкое расстояние (например, для съёмки диких животных и птиц при фотоохоте).
   Илл. к ст. Фоторужьё.

фото... и синтез ) ,образование высшими растениями, водорослями, фотосинтезирующими бактериями сложных органических веществ, необходимых для жизнедеятельности как самих растений, так и всех др. организмов, из простых соединений (например, углекислого газа и воды) за счёт энергии света, поглощаемой хлорофиллом и др. фотосинтетическими пигментами. Один из важнейших биологических процессов, постоянно и в огромных масштабах совершающийся на нашей планете. В результате Ф. растительность земного шара ежегодно образует более 100 млрд. торганического веществ (около половины этого количества приходится на долю Ф. растений морей и океанов), усваивая при этом около 200 млрд. тCO 2и выделяя во внешнюю среду около 145 млрд. тсвободного кислорода. Полагают, что благодаря Ф. образуется весь кислород атмосферы. Ф. – единственный биологический процесс, который идёт с увеличением свободной энергии системы; все остальные (за исключением хемосинтеза ) осуществляются за счёт потенциальной энергии, запасаемой в продуктах Ф. Количество энергии, ежегодно связываемой фотосинтезирующими организмами океана и суши (около 3Ч10 21 дж) ,во много раз больше той энергии, которая используется человечеством (около 3Ч10 20 дж) .
      Историческая справка.Начало исследованию Ф. положено работами Дж. Пристли,Ж. Сенебье,Н. Соссюра,Я. Ингенхауза, Ю. Майера,в которых постепенно выяснилось, что растения на свету усваивают из воздуха углекислый газ, выделяют кислород, образуют в результате этого органические вещества, запасая в них энергию солнечного света. Во 2-й половине 19 в. К. А. Тимирязев показал, что энергия солнечного света вводится в цепь фотосинтетических превращений через зелёный пигмент растений – хлорофилл:спектр действия Ф. соответствует спектру поглощения света хлорофиллом, и интенсивность Ф. увеличивается с увеличением интенсивности света. В 1905 английским учёный Ф. Блекман обнаружил, что Ф. состоит из быстрой световой реакции и более медленной – темновой. Биохимическое доказательство существования световой и темновой фаз были получены лишь в 1937 английским исследователем Р. Хиллом. Крупный вклад в изучение темновой и световой стадий Ф. внесли также нем. биохимик и физиолог О. Варбург,амер. биохимик Х. Гафрон.В 1931 амер. микробиолог К. Нил показал, что фототрофные бактерии осуществляют Ф. без выделения О 2, т.к. при ассимиляции СО 2окисляют сероводород, тиосульфат и др. субстраты. Так было положено начало представлению о Ф. как окислительно-восстановительном процессе, где восстановление CO 2осуществляется при одновременном окислении донора водорода. В 1941 сов. учёными А. П. Виноградовым и М. В. Тейц, а также американскими исследователями Э. Рубеном и др. установлено, что источником кислорода, выделяющегося в процессе Ф. высших растений и водорослей, является вода, а не CO 2, как считали ранее.
     Начиная с 1-й четверти 20 в. важные работы выполнены по изучению физиологии и экологии Ф. (В. В. Сапожников, С. П. Костычев,В. Н. Любименко,А. А. Ничипорович,О. В. Заленский и многие др.). С середины 20 в. изучению Ф. способствовало создание новых методов исследования (газовый анализ, изотопные методы, спектроскопия, электронная микроскопия и др.). Эти методы позволили разработать представления о тонких механизмах участия хлорофилла в Ф. (А. Н. Теренин,А. А. Красновский,американские учёные Е. Рабинович, В. Кок, У. Арнолд, Р. Клейтон, Дж. Франк, франц. исследователь Дж. Лаворель); об окислительно-восстановительных реакциях Ф. и о существовании двух фотохимических реакций Ф. (английский фитофизиолог Р. Хилл, С. Очоа,амер. исследователи В. Вишняк, Р. Эмерсон, Френч, голландский учёный Л. Дёйсенс); о фотосинтетическом фосфорилировании (Д. Арнон ) ;о путях превращения углерода (М. Калвин,амер. учёные Дж. Бассам, Э. Бенсон, австралийские исследователи М. Хетч и К. Слэк); о механизме разложения воды (В. Кок, французские учёные А. и П. Жолио, советский учёный В. М. Кутюрин и др.).
     Характерные черты фотосинтеза высших зелёных растений, водорослей и фотосинтезирующих бактерий.В реакциях Ф. у высших зелёных растений, водорослей (многоклеточных – зелёных, бурых, красных, а также одноклеточных – эвгленовых, динофлагеллят, диатомовых) донором водорода и источником выделяемого кислорода служит вода, а основным акцептором атомов водорода и источником углерода – углекислый газ. При использовании в Ф. только CO 2и H 2O образуются углеводы. Но в процессе Ф. растения образуют не только углеводы, но и содержащие азот и серу аминокислоты, белки, а также пигменты и др. соединения. Акцепторами атомов водорода (наряду с CO 2) и источниками азота и серы в этом случае служат нитраты ( ) и сульфаты ( ). Фотосинтезирующие бактерии не выделяют и не используют молекулярный кислород (большинство из них облигатные, т. е. обязательные анаэробы ) .Вместо воды в качестве доноров электронов эти бактерии используют либо неорганические соединения (сероводород, тиосульфат, газообразный водород), либо органические вещества (молочную кислоту, изопропиловый спирт). Источником углерода в большинстве случаев является также CO 2, но наряду с этим и некоторые органические соединения (например, ацетат). Т. о., Ф. у разных организмов может протекать с использованием различных доноров (ДН 2), акцепторов (А) электронов и водорода и может быть представлен схематически обобщённым уравнением:
   ДЧН 2+ А  AH 2+ Д,
   где AH 2– продукты Ф.
     Структурные особенности фотосинтетического аппарата.Высокая эффективность Ф. высших зелёных растений обеспечивается совершенным фотосинтетическим аппаратом, основа которого – внутриклеточные органеллы – хлоропласты (в клетке зелёного листа их 20–100). Они окружены двуслойной мембраной. Внутренний слой её построен из уплощённых мешочков или пузырьков, называемых тилакоидами, которые часто упакованы в стопки, составляют граны, соединённые между собой одиночными межгранными тилакоидами. Тилакоиды состоят из собственно фотосинтетических мембран, представляющих собой биомолекулярные липидные слои и мозаично вкрапленные в них липопротеидопигментные комплексы, образующие фотохимически активные центры, и содержат также специальные компоненты, участвующие в транспорте электронов и образовании аденозинтрифосфата (АТФ). Часть хлоропласта, находящаяся между тилакоидами строма, содержит ферменты, катализирующие темновые реакции Ф. (например, превращение углерода, азота, серы, биосинтез углеводов и белков). В строме откладывается образуемый при Ф. крахмал. Хлоропласты имеют собственные ДНК, РНК, рибосомы,синтезирующие белки, и обладают некоторой генетической автономностью, но находятся под общим контролем ядра. фотосинтезирующие бактерии и большинство водорослей не имеют хлоропластов. Фотосинтетический аппарат большинства водорослей представлен специализированными внутриклеточными органеллами – хроматофорами,а фотосинтезирующих бактерий и сине-зелёных водорослей – тилакоидами (мембраны их содержат пигмент бактерио-хлорофилл или бактериовиридин, а также др. компоненты реакций Ф.), погруженными в периферические слои цитоплазмы.
     Фаза первичных превращений и запасания энергии в процессе Ф. Воснове Ф. растений лежит окислительно-восстановительный процесс, в котором 4 электрона (и протона) поднимаются от уровня окислительно-восстановительного потенциала, соответствующего окислению воды (+ 0,8 в) до уровня, соответствующего восстановлению CO 2с образованием углеводов (– 0,4 в). При этом увеличение свободной энергии реакции восстановления CO