Страница:
История взаимоотношения кита и человека трагична. Издавна кит уничтожался из-за жира, китового уса, спермацета (воскоподобное вещество), применяемых в пищевой и парфюмерной промышленности. Пик убийств пришёлся на нач. 20 в. в связи с появлением плавучих китобойных судов, на которых за день перерабатывалось до 100 животных. В нач. 1930-х гг. ежегодно убивалось 80 тыс. китов, что привело к почти полному истреблению некоторых крупных видов. С 1946 г. действует Международная комиссия по китобойному промыслу, введены ограничения на промысел китообразных. Каждый год вводится мораторий на лов различных видов. Многие виды внесены в Красные книги МСОП и России, их промысел запрещён.
КИШЕ?ЧНАЯ ПА?ЛОЧКА, палочковая бактерия, обитающая в кишечнике животных и человека. Непатогенные формы (штаммы) кишечной палочки – нормальный компонент кишечной флоры, патогенные – возбудители кишечных заболеваний. С фекалиями попадают в окружающую среду. Число клеток кишечной палочки в единице объёма или массы (воды, почвы и др.) – показатель фекального и др. загрязнения, используемый при санитарно-гигиеническом контроле.
Кишечная палочка издавна и широко используется как удобный объект в молекулярно-генетических исследованиях. С развитием генной инженериии биотехнологиигенетически модифицированная кишечная палочка (т. е. со встроенными в её геном соответствующими генами человека или других организмов) столь же широко применяется как продуцент некоторых аминокислот, гормонов человека (инсулин, гормон роста), интерферона.
КИШЕ?ЧНИК, следующий за желудком отдел пищеварительной системы большинства позвоночных животных и человека, в котором происходят окончательное переваривание пищи, всасывание питательных веществ и удаление непереваренных остатков; у некоторых животных – это весь пищеварительный тракт, строение которого зависит от типа животного, стадии его развития и особенностей питания. Наиболее примитивный замкнутый кишечник у кишечнополостных и плоских червей, в котором единственное отверстие служит для поглощения пищи и освобождения от «отходов». Колониальные книдарии (кишечнополостные) имеют единую гастроваскулярную полость, по которой осуществляется обмен питательными веществами между питающейся особью и другими особями колонии. У некоторых коралловых полипов кишечник выворачивается наружу – осуществляется внешнее переваривание пищи. У беспозвоночных (моллюсков, червей, насекомых) кишечник состоит из 3 отделов: передней, средней и задней кишок. В состав передней кишки входят рот, глотка, пищевод и зоб; в состав средней – желудок, мальпигиевы сосудыи собственно кишечник; в состав задней – прямая кишка и анус.
У ланцетников и личинок миног-пескороек кишка короткая и довольно прямая, начинается сразу за ротоглоточной полостью. У взрослых миног короткий (не более длины тела) кишечник начинается сразу за пищеводом, имеет спиральный клапан – продольную винтообразную складку вдоль кишки (увеличивает площадь переваривания и всасывания). Кишечник со спиральным клапаном характерен также для акул, осетровых и двоякодышащих рыб.
У многих позвоночных кишечник более длинный и сложный, его можно разделить на тонкую, толстую и прямую кишки. В кишечник выводят свои секреты печень и поджелудочная железа. У костных рыб в начале кишечника находятся слепые отростки – пилорические придатки, численность которых различна. У земноводных имеется уже двенадцатиперстная кишка, а прямая кишка открывается в клоаку. У сухопутных растительноядных пресмыкающихся на границе тонкой и толстой кишок хорошо развита слепая кишка, богатая бактериальной микрофлорой. Тонкая кишка птиц в несколько раз длиннее тела, отделена двумя короткими слепыми выростами от задней кишки, открывается в клоаку. Толстая и прямая кишки отсутствуют.
Кишечник млекопитающих наиболее дифференцирован и состоит из всех вышеперечисленных отделов. Растительноядные имеют более длинный кишечник, у них хорошо развиты слепая, а также толстая кишка, длина которой у грызунов может составлять до 53 % общей длины кишечника. У хищных кишечник намного короче. Так, у овцы кишечник длиннее тела в 29–35 раз, у кабанов в 14, у лошади в 12, у волков в 6 раз. В толстой кишке существует симбиотическая микрофлора, наиболее хорошо развитая у растительноядных.
Кишечник человека составляет наибольшую часть пищеварительного тракта, начинаясь от желудка и заканчиваясь задним проходом. Продвижение пищевой массы осуществляется за счёт волнообразных сокращений – перистальтики. Под действием кишечного сока (за сутки выделяется до 2,5 л) с участием ферментов поджелудочной железы и жёлчи происходит расщепление пищевых веществ до конечных продуктов с последующим их всасыванием ворсинками эпителия слизистой оболочки кишечника. В пищеварении участвуют микроорганизмы, находящиеся в кишечнике ( кишечная палочкаи др.). Нарушение пищеварения происходит при изменении состава микрофлоры ( дисбактериозе). В толстом кишечнике содержимое, лишённое питательных веществ и состоящее в основном из балласта (непереваренной клетчатки), теряя воду и уплотняясь, превращается в кал.
Воспалительные заболевания тонкой кишки (энтериты) и толстой (колиты) сопровождаются схваткообразными болями в животе, поносами или запорами. Нарушение усвоения питательных веществ проявляется в слабости, похудании, выпадении волос, ломкости ногтей, кровоточивости дёсен. Лечение болезней пищеварительного тракта проводят врачи-гастроэнтерологи. См. также
Пищеварительная система.
КИШЕЧНОПОЛОСТНЫ?Е, тип многоклеточных животных. Характеризуются радиальной симметрией и двухслойным строением тела. Стенки тела кишечнополост-ных состоят из наружного слоя (эктодермы) и внутреннего (энтодермы), которые разделены слоем бесструктурной массы – мезоглеи. Эктодерма состоит преимущественно из кожно-мускульных клеток, выполняющих покровную и двигательную функции, а также из стрекательных клеток, служащих для добычи и защиты. Эти клетки способны с силой выбрасывать ядовитые нити, парализующие добычу, а при прикосновении к ним можно получить ожог. Во внутреннем слое (энтодерме), кроме эпителиально-мускульных и стрекательных клеток, есть ещё железистые пищеварительные клетки. Внутри тела кишечнополостных находится т. н. кишечная, или гастральная, полость. С внешней средой полость сообщается только через рот, который окружён щупальцами и служит для за-хвата пищи и выведения непереваренных остатков. Для кишечнополостных характерно как полостное, так и внутриклеточное пищеварение, т. е. переваривание пищи происходит как в полости тела, так и внутри выстилающих её железистых клеток. Питаются кишечнополостные планктоном и более крупными водными беспозвоночными.
Среди кишечнополостных бывают одиночные и колониальные формы. Большинство представителей этого типа животных раздельнополы, есть гермафродиты. Размножаются кишечнополостные половым и бесполым путём. Для многих кишечнополостных характерно чередование поколений: полипов, ведущих сидячий образ жизни, и плавающих медуз. При этом размножающиеся бесполым путём полипы производят медуз, а медузы, размножающиеся половым путём, производят полипов. У некоторых видов утрачена стадия полипа или стадия медузы. При половом размножении из яйца развивается личинка – свободноплавающая планула. При незавершённом бесполом размножении происходит образование колоний.
В типе кишечнополостных 3 современных класса (сцифоидные, гидроидные и коралловые полипы), содержащих ок. 9 тыс. видов.
КЛАДОФО?РА, род зелёных водорослей. Включает ок. 200 видов, обитающих в пресных водоёмах и морях. Имеют вид ветвящихся прикреплённых нитей, состоящих из многоядерных клеток. Могут расти в форме подушкообразных, полушаровидных или шаровидных колоний. Размножение вегетативное (фрагментацией), бесполое (4-жгу-тиковыми зооспорами) и половое. Могут использоваться в промышленности для производства прочной бумаги, клея, спирта.
КЛАСС, совокупность близкородственных порядков (у растений и грибов) или отрядов (у животных). Примерами классов могут быть у растений – мхи, плауновые, саговниковые, хвойные, у грибов – сумчатые грибы (аскомицеты), базидиальные грибы (базидиомицеты), у животных – насекомые, рыбы, земноводные, пресмыкающиеся, млекопитающие. Классы иногда разбивают на более мелкие единицы – подклассы.
КЛАССИФИКА?ЦИЯв биологии, распределение разнообразия живых организмов в определённом порядке в соответствии с системой. Классификация опирается на набор признаков, дающих возможность сравнивать организмы между собой, определять степень их родства, выделять те или иные их особенности. В целом классификация позволяет уверенно ориентироваться в разнообразии живых организмов, чётко описывать их и создавать их системы. В основу некоторых искусственных классификаций могут быть положены и немногочисленные признаки чисто прикладного значения (напр., классификация растений по содержанию биологически активных веществ). Первую наиболее удачную систему классификации растительного и животного мира предложил К. Линней.
КЛЕ?ВЕР, род одно– и многолетних трав сем. бобовых. Включает ок. 200 видов, произрастающих в основном в Евразии и Северной Америке. В России ок. 30 видов – в европейской части, Сибири и на Дальнем Востоке. Растут на лугах. В культуре клевер луговой, или клевер красный. Побеги выс. до 100 см. Листья сложные, тройчатые, эллиптические листочки часто с белым рисунком. Цветки красно-фиолетовые, собраны в плотные соцветия – головки. На корнях развиваются клубеньковые бактерии, обогащающие почву азотом. Ценное кормовое растение с высоким содержанием белка.
КЛЕМА?ТИС(ломонос), род растений сем. лютиковых. Включает ок. 300 видов, дико произрастающих повсеместно, кроме Антарктиды. В России ок. 10 видов. Деревянистые или травянистые растения с вьющимися и прямыми стеблями. Побеги древеснеющие, зимуют или отмирают на зиму. Листья простые или сложные, расположены на стебле накрест супротивно. Цветки одиночные или собраны в кисть. Околоцветник из окрашенных чашелистиков (играют роль лепестков). Окраска самая разнообразная. Цветки некоторых видов с приятным ароматом.
Используемые в декоративном садоводстве виды клематисов подразделяют на вьющиеся и невьющиеся. Вьющиеся – лазящие лианы дл. от 2–3 до 10 м и более. Невьющиеся имеют прямостоячие стебли выс. от 30 до 150 см. По размеру цветка клематисы делят на мелкоцветковые (диам. 2–7 см) и крупноцветковые. Размножают их делением кустов, черенкованием, отводками. Используют для вертикального озеленения, выращивания на балконах и лоджиях.
КЛЁН, род деревьев и кустарников сем. клёновых. Включает ок. 150 видов, распространённых в Северном полушарии. В лиственных и смешанных лесах европейской части России обычен клён остролистный, или клён платановидный. Выс. ствола до 30 м, диам. до 1 м. Листья супротивные, простые или сложные. Цветение совпадает с распусканием листьев. Цветки мелкие, в пучковидных соцветиях, богаты нектаром. Плод – крылатка. Сроки опадания семян сильно растянуты – с поздней осени и до конца зимы. Прорастают они рано весной, иногда на поверхности тающего снега.
В европейской части России встречаются также клёны: полевой, татарский (неклён, или клён чёрный), на Северном Кавказе – клён белый (явор), на Дальнем Востоке – клёны: жёлтый, Зибольда и др. На улицах российских городов часто можно увидеть клён ясенелистный, или американский. В Северной Америке растёт клён сахарный, из сока которого (добывают путём подсочки, как берёзовый сок) получают кленовый сахар. В Канаде кленовый сок – сырьё для изготовления сахара, сиропа, патоки и пива. Кленовый лист изображён на флаге этой страны.
КЛЕСТЫ?, род птиц сем. вьюрковых отр. воробьинообразных. Включает 3 вида: клёст-еловик, клёст-сосновик, клёст-белокрылый. Распространены в хвойных лесах Евразии и Северной Америки. Примечательно строение клюва: надклювье и подклювье скрещиваются, благодаря чему клесты ловко отгибают чешуйки шишек, доставая из них семена, которыми питаются. Липкий язык облегчает извлечение семян. В окраске самцов доминирует красный цвет, самки зеленовато-бурые. Время гнездования клестов непостоянно, при обилии пищи они гнездятся даже зимой. Гнёзда устраивают на деревьях, под прикрытием хвойных лап. В кладке 2–5 зеленоватых с тёмным крапом яиц. Насиживает самка в течение 12–13 сут. Всё это время самец кормит её на гнезде. У птенцов клюв прямой, и они не могут сами доставать семена из шишек. Во внегнездовое время клесты держатся стайками.
КЛЕ?ТКА, основная структурная и функциональная единица всех живых организмов. Клетки существуют в природе как самостоятельные одноклеточные организмы ( бактерии, простейшиеи др.) или образуют ткани и органы многоклеточных растений, грибов и животных организмов. По наиболее важным отличительным особенностям строения все клетки делят на две группы: прокариотические клетки, свойственные только бактериям – прокариотам, и эукариотические клетки, свойственные всем остальным организмам, как одноклеточным, так и многоклеточным, – эукариотам. Прокариотические клетки организованы более примитивно, чем эукариотиче-ские. Они меньше по размерам, у них нет оформленного клеточного ядра, отсутствуют мембранные структуры и элементы внутриклеточного скелета. Считается, что прокариоты первыми появились на Земле 3,8–3,5 млрд. лет назад, позднее от них произошли эукариоты. Полагают, что о единстве их происхождения, несмотря на существенные различия, свидетельствуют общие фундаментальные свойства прокариотических и эукариотических клеток – способность к росту и размножению, наследственность и изменчивость, во многом сходные пути обмена веществ и энергии и др.
Клетки очень разнообразны по форме – шаровые, звёзд-чатые, прямоугольные, веретенообразные и т. п. Их размеры колеблются от 0,1–0,2 мкм (некоторые бактерии) до 15,5 см (яйцо страуса). Нервные клетки имеют отростки длиной до 1 м, а клетки, образующие сосуды у растений, могут достигать длины в несколько метров. Диаметр большинства эукариотических клеток ограничен 1—100 мкм. Внутреннее строение, набор внутриклеточных структур и химических компонентов также весьма разнообразны и зависят от принадлежности клеток к той или иной группе организмов, от условий их существования, специализации. Исключительную роль в жизнедеятельности любой клетки играют биологические мембраны, объединяющие многочисленные процессы, которые одновременно протекают в этой уникальной биохимической «машине». Снаружи клетку покрывает клеточная мембрана(цитоплазматическая мембрана, плазмолемма). Она обладает избирательной проницаемостью и регулирует поступление в клетку одних веществ и выход из неё во внешнюю среду других. Плазмолемма обеспечивает межклеточные контакты в тканях многоклеточных организмов. Благодаря её подвижности клетка осуществляет захват (эндоцитоз) твёрдых частиц ( фагоцитоз) и жидкости ( пиноцитоз) и выведение наружу (экзоцитоз) остатков внутриклеточного пищеварения. Клетки растений поверх плазмолеммы покрыты твёрдой клеточной оболочкой. Содержимое эукариотической клетки (протоплазма) чётко разделяется на ядрои цитоплазму. В ядре заключён генетический материал клетки ( хромосомы), несущий информацию о том, какие вещества (РНК, ферменты и другие белки) и в какой момент должна вырабатывать данная клетка. В цитоплазме находятся специализированные структуры – органоиды(органеллы), которые, подобно органам многоклеточного организма, выполняют определённые функции. Это митохондрии, рибосомы, эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, лизосомы, вакуоли. В растительных клетках присутствуют пластиды, к которым относятся и осуществляющие фотосинтез хлоропласты. Другая отличительная черта растительных клеток – наличие больших вакуолей. Одна центральная вакуоль может занимать почти весь объём клетки, вытесняя к её краям цитоплазму и другие органоиды.
Все названные органоиды, кроме рибосом, имеют мембранное происхождение, причём ядро, митохондрии и пластиды ограничены двойной мембраной. Мембранные структуры сообщаются между собой. Они организуют внутреннее пространство клетки, выделяя в нём отдельные отсеки, или компартменты, в которых идут определённые биохимические реакции. Ферменты, осуществляющие различные реакции, не перемешаны беспорядочно в цитоплазме, а закреплены на мембранах или внутри их, т. е. распределены упорядоченно. Благодаря такому пространственному разобщению разнородных биохимиче-ских процессов (их размещению по принципу системы конвейеров) достигаются большая скорость, эффективность и регулируемость потоков веществ и энергии в клетке. Избирательная проницаемость мембран и пронизывающие клетку каналы и пузырьки эндоплазматической сети также повышают уровень эффективности и организованности перемещения веществ в клетке и их секреции в межклеточное пространство.
Структурированность внутриклеточного пространства, помимо органоидов, обеспечивают также построенные из белковых молекул микротрубочки и микрофиламенты. Их переплетения образуют каркас клетки – её цитоскелет, благодаря которому клетка и при отсутствии жёсткой клеточной оболочки сохраняет форму. Микротрубочки входят в состав центриолей, нитей веретена деления клетки, ресничек, жгутиков, хвоста у сперматозоидов и т. п. Микрофиламенты обусловливают вязкую консистенцию цитоплазмы. Их волокна способны сокращаться и служат «мышцами» клетки, создающими т. н. течение цитоплазмы – её перемещение, лежащее в основе амёбоидного движения клетки. Микротрубочки и микрофиламенты могут претерпевать распад и самосборку. Напр., когда клетка вступает в митоз,цито-скелет распадается и начинается сборка веретена деления; по завершении митоза цитоскелет вновь собирается. Пространство между трубчатыми и волокнистыми элементами цитоскелета заполнено матриксом,состоящим из воды и растворённых в ней органических и неорганических веществ. В матриксе происходит диффузия промежуточных продуктов обмена веществ, протекают многие биохимические реакции. Цитоплазма растительных и животных клеток может содержать включения – гранулы запасных питательных веществ, продукты выделения, пигменты и т. п. Так, клетки печени содержат гликоген, клетки жировой ткани – жировые капли, клетки многих растений – крахмальные зёрна и т. п.
Клетки многоклеточного организма ведут начало от оплодотворённой яйцеклетки. Все они – результат многочисленных последовательных клеточных делений – митозов (половые клетки – гаметы – образуются в ходе мейоза). Все клетки тела (соматические клетки) несут один и тот же набор хромосом, генетически равноценны и, по существу, являются клоном. При развитии многоклеточного организма они приобретают различия – происходит их дифференцировка, т. е. приобретение «специальности» для выполнения какой-либо определённой функции – сократительной, опорной, чувствительной и т. д. Одинаково специализированные клетки входят в состав одной ткани – нервной, мышечной и т. д.
Организм позвоночных животных состоит из клеток примерно 200 «специальностей», причём каждый тип клеток объединяет ещё большее число разновидностей. Несмотря на специализацию, дифференцированные соматические клетки сохраняют изначальную способность к развитию в любом направлении – т. н. тотипотентность. Об этом говорят опыты по пересадке ядер специализированных клеток в лишённые ядра яйцеклетки и выращиванию из них целого организма (см. Клеточная инженерия, Клонирование).
Продолжительность жизни клеток различна. Время от образования клетки в результате деления родительской клетки до следующего деления или смерти составляет клеточный цикл. Некоторые специализированные клетки, напр. мышечные и нервные, не делятся и живут столько, сколько живёт организм. Другие, напр. клетки эпителия кишечника, живут всего несколько суток. Они должны постоянно обновляться. Из примерно 10 13(десять триллионов) клеток, составляющих организм человека, еже-дневно гибнет, как полагают, около 1–2 % клеток: ок. 70 млрд. в пищеварительном тракте, ок. 2 млрд. эритроцитов и т. д. Восполнение клеток при их естественной гибели, а также при регенерацииорганов и тканей в случае ран, травм и т. п. происходит за счёт недифференцированных, сохраняющих способность к делению стволовых клетоку животных и клеток меристему растений. Деление и дифференцировка клеток находятся под контролем регуляторных механизмов. При их нарушении начинается неконтролируемое деление клеток, характерное для роста злокачественных опухолей.
Клетка – самостоятельная живая система. Даже извлечённая из какой-либо ткани животного или растения соматическая клетка при определённых условиях может жить и делиться вне организма (см.
Культура клеток и тканей). Её жизнеспособность обеспечивает чрезвычайно эффективная и экономичная организация всех внутриклеточных компонентов и процессов, между которыми существуют многообразные взаимные связи. Эти компоненты (органоиды, макромолекулы и др. химические вещества) могут превращаться друг в друга (мембраны, пластиды), распадаться и вновь собираться (цитоскелет, веретено деления), изменять свою упаковку (хромосомы). Одни и те же «строительные блоки» (аминокислоты, нуклеотиды) используются клеткой для создания различных макромолекул, выполняющих различные функции. Вместе с тем эукариотическая клетка обладает наследственной информацией, которая в многоклеточном организме может реализовываться различными путями, определяя ту или иную специализацию клетки, её индивидуальность. Однако в любом качестве, взаимодействуя с другими клетками, каждая клетка всегда существует и работает как часть единого целого – организма.
В 19 в. клеточная теорияпризнала клеточное строение всех организмов универсальным биологическим принципом ( вирусы– неклеточные формы, некоторые свойства живых существ проявляются у них только как у внутриклеточных паразитов). Наука о клетке – цитология.
КЛЕ?ТОЧНАЯ ИНЖЕНЕ?РИЯ, совокупность методов, используемых для конструирования новых клеток. Включает культивирование и клонирование клеток на специально подобранных средах, гибридизацию клеток, пересадку клеточных ядер и другие микрохирургические операции по «разборке» и «сборке» (реконструкции) жизнеспособных клеток из отдельных фрагментов.
Начало клеточной инженерии относят к 1960-м гг., когда возник метод гибридизации соматических клеток. К этому времени были усовершенствованы способы культивирования животных клеток и появились способы выращивания в культуре клеток и тканей растений. Соматическую гибридизацию, т. е. получение гибридовбез участия полового процесса, проводят, культивируя совместно клетки различных линий одного вида или клетки различных видов. При определённых условиях происходит слияние двух разных клеток в одну гибридную, содержащую оба геномаобъединившихся клеток. Удалось получить гибриды между клетками животных, далёких по систематическому положению, напр. мыши и курицы. Соматиче-ские гибриды нашли широкое применение как в научных исследованиях, так и в биотехнологии. С помощью гибридных клеток, полученных от клеток человека и мыши и человека и китайского хомячка, была проделана важная для медицины работа по картированию генов в хромосомах человека. Гибриды между опухолевыми клетками и нормальными клетками иммунной системы (лимфоцитами) – т. н. гибридомы – обладают свойствами обеих родительских клеточных линий. Подобно раковым клеткам, они способны неограниченно долго делиться на искусственных питательных средах (т. е. они «бессмертны») и, подобно лимфоцитам, могут вырабатывать моноклональные (однородные) антителаопределённой специфичности. Такие антитела применяют в лечебных и диагностических целях, в качестве чувствительных реагентов на различные органические вещества и т. п.
При гибридизации соматических клеток растений их предварительно освобождают от плотной клеточной оболочки, а затем проводят слияние изолированных протопластов. В этом случае, как и при гибридизации клеток животных, также удаётся преодолевать барьеры нескрещиваемости, которые существуют при обычной (половой) гибридизации растений разных видов и родов. Из гибридной растительной клетки на специальной среде можно вырастить клеточную массу – каллюс, дифференцирующуюся в нормальное целое растение с корнями, стеблями и т. д. Такое гибридное растение можно высадить в землю и выращивать и размножать обычными способами. Эти методы, в отличие от традиционных, позволяют сравнительно легко и быстро получать достаточное количество генетически разнообразного исходного материала для селекции. Их применение привело, напр., к увеличению урожайности ряда культур – картофеля, цитрусовых и др.
Другое направление клеточной инженерии – манипуляции с безъядерными клетками, свободными ядрами и другими фрагментами, сводящиеся к комбинированию разнородных частей клетки. Эти эксперименты, а также микроинъекции в клетку хромосом, красителей и т. п. проводят для выяснения взаимных влияний ядра и цитоплазмы, факторов, регулирующих активность генов, и т. п.
КИШЕ?ЧНАЯ ПА?ЛОЧКА, палочковая бактерия, обитающая в кишечнике животных и человека. Непатогенные формы (штаммы) кишечной палочки – нормальный компонент кишечной флоры, патогенные – возбудители кишечных заболеваний. С фекалиями попадают в окружающую среду. Число клеток кишечной палочки в единице объёма или массы (воды, почвы и др.) – показатель фекального и др. загрязнения, используемый при санитарно-гигиеническом контроле.
Кишечная палочка издавна и широко используется как удобный объект в молекулярно-генетических исследованиях. С развитием генной инженериии биотехнологиигенетически модифицированная кишечная палочка (т. е. со встроенными в её геном соответствующими генами человека или других организмов) столь же широко применяется как продуцент некоторых аминокислот, гормонов человека (инсулин, гормон роста), интерферона.
КИШЕ?ЧНИК, следующий за желудком отдел пищеварительной системы большинства позвоночных животных и человека, в котором происходят окончательное переваривание пищи, всасывание питательных веществ и удаление непереваренных остатков; у некоторых животных – это весь пищеварительный тракт, строение которого зависит от типа животного, стадии его развития и особенностей питания. Наиболее примитивный замкнутый кишечник у кишечнополостных и плоских червей, в котором единственное отверстие служит для поглощения пищи и освобождения от «отходов». Колониальные книдарии (кишечнополостные) имеют единую гастроваскулярную полость, по которой осуществляется обмен питательными веществами между питающейся особью и другими особями колонии. У некоторых коралловых полипов кишечник выворачивается наружу – осуществляется внешнее переваривание пищи. У беспозвоночных (моллюсков, червей, насекомых) кишечник состоит из 3 отделов: передней, средней и задней кишок. В состав передней кишки входят рот, глотка, пищевод и зоб; в состав средней – желудок, мальпигиевы сосудыи собственно кишечник; в состав задней – прямая кишка и анус.
У ланцетников и личинок миног-пескороек кишка короткая и довольно прямая, начинается сразу за ротоглоточной полостью. У взрослых миног короткий (не более длины тела) кишечник начинается сразу за пищеводом, имеет спиральный клапан – продольную винтообразную складку вдоль кишки (увеличивает площадь переваривания и всасывания). Кишечник со спиральным клапаном характерен также для акул, осетровых и двоякодышащих рыб.
У многих позвоночных кишечник более длинный и сложный, его можно разделить на тонкую, толстую и прямую кишки. В кишечник выводят свои секреты печень и поджелудочная железа. У костных рыб в начале кишечника находятся слепые отростки – пилорические придатки, численность которых различна. У земноводных имеется уже двенадцатиперстная кишка, а прямая кишка открывается в клоаку. У сухопутных растительноядных пресмыкающихся на границе тонкой и толстой кишок хорошо развита слепая кишка, богатая бактериальной микрофлорой. Тонкая кишка птиц в несколько раз длиннее тела, отделена двумя короткими слепыми выростами от задней кишки, открывается в клоаку. Толстая и прямая кишки отсутствуют.
Кишечник млекопитающих наиболее дифференцирован и состоит из всех вышеперечисленных отделов. Растительноядные имеют более длинный кишечник, у них хорошо развиты слепая, а также толстая кишка, длина которой у грызунов может составлять до 53 % общей длины кишечника. У хищных кишечник намного короче. Так, у овцы кишечник длиннее тела в 29–35 раз, у кабанов в 14, у лошади в 12, у волков в 6 раз. В толстой кишке существует симбиотическая микрофлора, наиболее хорошо развитая у растительноядных.
Кишечник человека составляет наибольшую часть пищеварительного тракта, начинаясь от желудка и заканчиваясь задним проходом. Продвижение пищевой массы осуществляется за счёт волнообразных сокращений – перистальтики. Под действием кишечного сока (за сутки выделяется до 2,5 л) с участием ферментов поджелудочной железы и жёлчи происходит расщепление пищевых веществ до конечных продуктов с последующим их всасыванием ворсинками эпителия слизистой оболочки кишечника. В пищеварении участвуют микроорганизмы, находящиеся в кишечнике ( кишечная палочкаи др.). Нарушение пищеварения происходит при изменении состава микрофлоры ( дисбактериозе). В толстом кишечнике содержимое, лишённое питательных веществ и состоящее в основном из балласта (непереваренной клетчатки), теряя воду и уплотняясь, превращается в кал.
КИШЕЧНОПОЛОСТНЫ?Е, тип многоклеточных животных. Характеризуются радиальной симметрией и двухслойным строением тела. Стенки тела кишечнополост-ных состоят из наружного слоя (эктодермы) и внутреннего (энтодермы), которые разделены слоем бесструктурной массы – мезоглеи. Эктодерма состоит преимущественно из кожно-мускульных клеток, выполняющих покровную и двигательную функции, а также из стрекательных клеток, служащих для добычи и защиты. Эти клетки способны с силой выбрасывать ядовитые нити, парализующие добычу, а при прикосновении к ним можно получить ожог. Во внутреннем слое (энтодерме), кроме эпителиально-мускульных и стрекательных клеток, есть ещё железистые пищеварительные клетки. Внутри тела кишечнополостных находится т. н. кишечная, или гастральная, полость. С внешней средой полость сообщается только через рот, который окружён щупальцами и служит для за-хвата пищи и выведения непереваренных остатков. Для кишечнополостных характерно как полостное, так и внутриклеточное пищеварение, т. е. переваривание пищи происходит как в полости тела, так и внутри выстилающих её железистых клеток. Питаются кишечнополостные планктоном и более крупными водными беспозвоночными.
Среди кишечнополостных бывают одиночные и колониальные формы. Большинство представителей этого типа животных раздельнополы, есть гермафродиты. Размножаются кишечнополостные половым и бесполым путём. Для многих кишечнополостных характерно чередование поколений: полипов, ведущих сидячий образ жизни, и плавающих медуз. При этом размножающиеся бесполым путём полипы производят медуз, а медузы, размножающиеся половым путём, производят полипов. У некоторых видов утрачена стадия полипа или стадия медузы. При половом размножении из яйца развивается личинка – свободноплавающая планула. При незавершённом бесполом размножении происходит образование колоний.
В типе кишечнополостных 3 современных класса (сцифоидные, гидроидные и коралловые полипы), содержащих ок. 9 тыс. видов.
КЛАДОФО?РА, род зелёных водорослей. Включает ок. 200 видов, обитающих в пресных водоёмах и морях. Имеют вид ветвящихся прикреплённых нитей, состоящих из многоядерных клеток. Могут расти в форме подушкообразных, полушаровидных или шаровидных колоний. Размножение вегетативное (фрагментацией), бесполое (4-жгу-тиковыми зооспорами) и половое. Могут использоваться в промышленности для производства прочной бумаги, клея, спирта.
КЛАСС, совокупность близкородственных порядков (у растений и грибов) или отрядов (у животных). Примерами классов могут быть у растений – мхи, плауновые, саговниковые, хвойные, у грибов – сумчатые грибы (аскомицеты), базидиальные грибы (базидиомицеты), у животных – насекомые, рыбы, земноводные, пресмыкающиеся, млекопитающие. Классы иногда разбивают на более мелкие единицы – подклассы.
КЛАССИФИКА?ЦИЯв биологии, распределение разнообразия живых организмов в определённом порядке в соответствии с системой. Классификация опирается на набор признаков, дающих возможность сравнивать организмы между собой, определять степень их родства, выделять те или иные их особенности. В целом классификация позволяет уверенно ориентироваться в разнообразии живых организмов, чётко описывать их и создавать их системы. В основу некоторых искусственных классификаций могут быть положены и немногочисленные признаки чисто прикладного значения (напр., классификация растений по содержанию биологически активных веществ). Первую наиболее удачную систему классификации растительного и животного мира предложил К. Линней.
КЛЕ?ВЕР, род одно– и многолетних трав сем. бобовых. Включает ок. 200 видов, произрастающих в основном в Евразии и Северной Америке. В России ок. 30 видов – в европейской части, Сибири и на Дальнем Востоке. Растут на лугах. В культуре клевер луговой, или клевер красный. Побеги выс. до 100 см. Листья сложные, тройчатые, эллиптические листочки часто с белым рисунком. Цветки красно-фиолетовые, собраны в плотные соцветия – головки. На корнях развиваются клубеньковые бактерии, обогащающие почву азотом. Ценное кормовое растение с высоким содержанием белка.
КЛЕМА?ТИС(ломонос), род растений сем. лютиковых. Включает ок. 300 видов, дико произрастающих повсеместно, кроме Антарктиды. В России ок. 10 видов. Деревянистые или травянистые растения с вьющимися и прямыми стеблями. Побеги древеснеющие, зимуют или отмирают на зиму. Листья простые или сложные, расположены на стебле накрест супротивно. Цветки одиночные или собраны в кисть. Околоцветник из окрашенных чашелистиков (играют роль лепестков). Окраска самая разнообразная. Цветки некоторых видов с приятным ароматом.
Используемые в декоративном садоводстве виды клематисов подразделяют на вьющиеся и невьющиеся. Вьющиеся – лазящие лианы дл. от 2–3 до 10 м и более. Невьющиеся имеют прямостоячие стебли выс. от 30 до 150 см. По размеру цветка клематисы делят на мелкоцветковые (диам. 2–7 см) и крупноцветковые. Размножают их делением кустов, черенкованием, отводками. Используют для вертикального озеленения, выращивания на балконах и лоджиях.
КЛЁН, род деревьев и кустарников сем. клёновых. Включает ок. 150 видов, распространённых в Северном полушарии. В лиственных и смешанных лесах европейской части России обычен клён остролистный, или клён платановидный. Выс. ствола до 30 м, диам. до 1 м. Листья супротивные, простые или сложные. Цветение совпадает с распусканием листьев. Цветки мелкие, в пучковидных соцветиях, богаты нектаром. Плод – крылатка. Сроки опадания семян сильно растянуты – с поздней осени и до конца зимы. Прорастают они рано весной, иногда на поверхности тающего снега.
В европейской части России встречаются также клёны: полевой, татарский (неклён, или клён чёрный), на Северном Кавказе – клён белый (явор), на Дальнем Востоке – клёны: жёлтый, Зибольда и др. На улицах российских городов часто можно увидеть клён ясенелистный, или американский. В Северной Америке растёт клён сахарный, из сока которого (добывают путём подсочки, как берёзовый сок) получают кленовый сахар. В Канаде кленовый сок – сырьё для изготовления сахара, сиропа, патоки и пива. Кленовый лист изображён на флаге этой страны.
КЛЕСТЫ?, род птиц сем. вьюрковых отр. воробьинообразных. Включает 3 вида: клёст-еловик, клёст-сосновик, клёст-белокрылый. Распространены в хвойных лесах Евразии и Северной Америки. Примечательно строение клюва: надклювье и подклювье скрещиваются, благодаря чему клесты ловко отгибают чешуйки шишек, доставая из них семена, которыми питаются. Липкий язык облегчает извлечение семян. В окраске самцов доминирует красный цвет, самки зеленовато-бурые. Время гнездования клестов непостоянно, при обилии пищи они гнездятся даже зимой. Гнёзда устраивают на деревьях, под прикрытием хвойных лап. В кладке 2–5 зеленоватых с тёмным крапом яиц. Насиживает самка в течение 12–13 сут. Всё это время самец кормит её на гнезде. У птенцов клюв прямой, и они не могут сами доставать семена из шишек. Во внегнездовое время клесты держатся стайками.
КЛЕ?ТКА, основная структурная и функциональная единица всех живых организмов. Клетки существуют в природе как самостоятельные одноклеточные организмы ( бактерии, простейшиеи др.) или образуют ткани и органы многоклеточных растений, грибов и животных организмов. По наиболее важным отличительным особенностям строения все клетки делят на две группы: прокариотические клетки, свойственные только бактериям – прокариотам, и эукариотические клетки, свойственные всем остальным организмам, как одноклеточным, так и многоклеточным, – эукариотам. Прокариотические клетки организованы более примитивно, чем эукариотиче-ские. Они меньше по размерам, у них нет оформленного клеточного ядра, отсутствуют мембранные структуры и элементы внутриклеточного скелета. Считается, что прокариоты первыми появились на Земле 3,8–3,5 млрд. лет назад, позднее от них произошли эукариоты. Полагают, что о единстве их происхождения, несмотря на существенные различия, свидетельствуют общие фундаментальные свойства прокариотических и эукариотических клеток – способность к росту и размножению, наследственность и изменчивость, во многом сходные пути обмена веществ и энергии и др.
Клетки очень разнообразны по форме – шаровые, звёзд-чатые, прямоугольные, веретенообразные и т. п. Их размеры колеблются от 0,1–0,2 мкм (некоторые бактерии) до 15,5 см (яйцо страуса). Нервные клетки имеют отростки длиной до 1 м, а клетки, образующие сосуды у растений, могут достигать длины в несколько метров. Диаметр большинства эукариотических клеток ограничен 1—100 мкм. Внутреннее строение, набор внутриклеточных структур и химических компонентов также весьма разнообразны и зависят от принадлежности клеток к той или иной группе организмов, от условий их существования, специализации. Исключительную роль в жизнедеятельности любой клетки играют биологические мембраны, объединяющие многочисленные процессы, которые одновременно протекают в этой уникальной биохимической «машине». Снаружи клетку покрывает клеточная мембрана(цитоплазматическая мембрана, плазмолемма). Она обладает избирательной проницаемостью и регулирует поступление в клетку одних веществ и выход из неё во внешнюю среду других. Плазмолемма обеспечивает межклеточные контакты в тканях многоклеточных организмов. Благодаря её подвижности клетка осуществляет захват (эндоцитоз) твёрдых частиц ( фагоцитоз) и жидкости ( пиноцитоз) и выведение наружу (экзоцитоз) остатков внутриклеточного пищеварения. Клетки растений поверх плазмолеммы покрыты твёрдой клеточной оболочкой. Содержимое эукариотической клетки (протоплазма) чётко разделяется на ядрои цитоплазму. В ядре заключён генетический материал клетки ( хромосомы), несущий информацию о том, какие вещества (РНК, ферменты и другие белки) и в какой момент должна вырабатывать данная клетка. В цитоплазме находятся специализированные структуры – органоиды(органеллы), которые, подобно органам многоклеточного организма, выполняют определённые функции. Это митохондрии, рибосомы, эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, лизосомы, вакуоли. В растительных клетках присутствуют пластиды, к которым относятся и осуществляющие фотосинтез хлоропласты. Другая отличительная черта растительных клеток – наличие больших вакуолей. Одна центральная вакуоль может занимать почти весь объём клетки, вытесняя к её краям цитоплазму и другие органоиды.
Все названные органоиды, кроме рибосом, имеют мембранное происхождение, причём ядро, митохондрии и пластиды ограничены двойной мембраной. Мембранные структуры сообщаются между собой. Они организуют внутреннее пространство клетки, выделяя в нём отдельные отсеки, или компартменты, в которых идут определённые биохимические реакции. Ферменты, осуществляющие различные реакции, не перемешаны беспорядочно в цитоплазме, а закреплены на мембранах или внутри их, т. е. распределены упорядоченно. Благодаря такому пространственному разобщению разнородных биохимиче-ских процессов (их размещению по принципу системы конвейеров) достигаются большая скорость, эффективность и регулируемость потоков веществ и энергии в клетке. Избирательная проницаемость мембран и пронизывающие клетку каналы и пузырьки эндоплазматической сети также повышают уровень эффективности и организованности перемещения веществ в клетке и их секреции в межклеточное пространство.
Структурированность внутриклеточного пространства, помимо органоидов, обеспечивают также построенные из белковых молекул микротрубочки и микрофиламенты. Их переплетения образуют каркас клетки – её цитоскелет, благодаря которому клетка и при отсутствии жёсткой клеточной оболочки сохраняет форму. Микротрубочки входят в состав центриолей, нитей веретена деления клетки, ресничек, жгутиков, хвоста у сперматозоидов и т. п. Микрофиламенты обусловливают вязкую консистенцию цитоплазмы. Их волокна способны сокращаться и служат «мышцами» клетки, создающими т. н. течение цитоплазмы – её перемещение, лежащее в основе амёбоидного движения клетки. Микротрубочки и микрофиламенты могут претерпевать распад и самосборку. Напр., когда клетка вступает в митоз,цито-скелет распадается и начинается сборка веретена деления; по завершении митоза цитоскелет вновь собирается. Пространство между трубчатыми и волокнистыми элементами цитоскелета заполнено матриксом,состоящим из воды и растворённых в ней органических и неорганических веществ. В матриксе происходит диффузия промежуточных продуктов обмена веществ, протекают многие биохимические реакции. Цитоплазма растительных и животных клеток может содержать включения – гранулы запасных питательных веществ, продукты выделения, пигменты и т. п. Так, клетки печени содержат гликоген, клетки жировой ткани – жировые капли, клетки многих растений – крахмальные зёрна и т. п.
Клетки многоклеточного организма ведут начало от оплодотворённой яйцеклетки. Все они – результат многочисленных последовательных клеточных делений – митозов (половые клетки – гаметы – образуются в ходе мейоза). Все клетки тела (соматические клетки) несут один и тот же набор хромосом, генетически равноценны и, по существу, являются клоном. При развитии многоклеточного организма они приобретают различия – происходит их дифференцировка, т. е. приобретение «специальности» для выполнения какой-либо определённой функции – сократительной, опорной, чувствительной и т. д. Одинаково специализированные клетки входят в состав одной ткани – нервной, мышечной и т. д.
Организм позвоночных животных состоит из клеток примерно 200 «специальностей», причём каждый тип клеток объединяет ещё большее число разновидностей. Несмотря на специализацию, дифференцированные соматические клетки сохраняют изначальную способность к развитию в любом направлении – т. н. тотипотентность. Об этом говорят опыты по пересадке ядер специализированных клеток в лишённые ядра яйцеклетки и выращиванию из них целого организма (см. Клеточная инженерия, Клонирование).
Продолжительность жизни клеток различна. Время от образования клетки в результате деления родительской клетки до следующего деления или смерти составляет клеточный цикл. Некоторые специализированные клетки, напр. мышечные и нервные, не делятся и живут столько, сколько живёт организм. Другие, напр. клетки эпителия кишечника, живут всего несколько суток. Они должны постоянно обновляться. Из примерно 10 13(десять триллионов) клеток, составляющих организм человека, еже-дневно гибнет, как полагают, около 1–2 % клеток: ок. 70 млрд. в пищеварительном тракте, ок. 2 млрд. эритроцитов и т. д. Восполнение клеток при их естественной гибели, а также при регенерацииорганов и тканей в случае ран, травм и т. п. происходит за счёт недифференцированных, сохраняющих способность к делению стволовых клетоку животных и клеток меристему растений. Деление и дифференцировка клеток находятся под контролем регуляторных механизмов. При их нарушении начинается неконтролируемое деление клеток, характерное для роста злокачественных опухолей.
В 19 в. клеточная теорияпризнала клеточное строение всех организмов универсальным биологическим принципом ( вирусы– неклеточные формы, некоторые свойства живых существ проявляются у них только как у внутриклеточных паразитов). Наука о клетке – цитология.
КЛЕ?ТОЧНАЯ ИНЖЕНЕ?РИЯ, совокупность методов, используемых для конструирования новых клеток. Включает культивирование и клонирование клеток на специально подобранных средах, гибридизацию клеток, пересадку клеточных ядер и другие микрохирургические операции по «разборке» и «сборке» (реконструкции) жизнеспособных клеток из отдельных фрагментов.
Начало клеточной инженерии относят к 1960-м гг., когда возник метод гибридизации соматических клеток. К этому времени были усовершенствованы способы культивирования животных клеток и появились способы выращивания в культуре клеток и тканей растений. Соматическую гибридизацию, т. е. получение гибридовбез участия полового процесса, проводят, культивируя совместно клетки различных линий одного вида или клетки различных видов. При определённых условиях происходит слияние двух разных клеток в одну гибридную, содержащую оба геномаобъединившихся клеток. Удалось получить гибриды между клетками животных, далёких по систематическому положению, напр. мыши и курицы. Соматиче-ские гибриды нашли широкое применение как в научных исследованиях, так и в биотехнологии. С помощью гибридных клеток, полученных от клеток человека и мыши и человека и китайского хомячка, была проделана важная для медицины работа по картированию генов в хромосомах человека. Гибриды между опухолевыми клетками и нормальными клетками иммунной системы (лимфоцитами) – т. н. гибридомы – обладают свойствами обеих родительских клеточных линий. Подобно раковым клеткам, они способны неограниченно долго делиться на искусственных питательных средах (т. е. они «бессмертны») и, подобно лимфоцитам, могут вырабатывать моноклональные (однородные) антителаопределённой специфичности. Такие антитела применяют в лечебных и диагностических целях, в качестве чувствительных реагентов на различные органические вещества и т. п.
При гибридизации соматических клеток растений их предварительно освобождают от плотной клеточной оболочки, а затем проводят слияние изолированных протопластов. В этом случае, как и при гибридизации клеток животных, также удаётся преодолевать барьеры нескрещиваемости, которые существуют при обычной (половой) гибридизации растений разных видов и родов. Из гибридной растительной клетки на специальной среде можно вырастить клеточную массу – каллюс, дифференцирующуюся в нормальное целое растение с корнями, стеблями и т. д. Такое гибридное растение можно высадить в землю и выращивать и размножать обычными способами. Эти методы, в отличие от традиционных, позволяют сравнительно легко и быстро получать достаточное количество генетически разнообразного исходного материала для селекции. Их применение привело, напр., к увеличению урожайности ряда культур – картофеля, цитрусовых и др.
Другое направление клеточной инженерии – манипуляции с безъядерными клетками, свободными ядрами и другими фрагментами, сводящиеся к комбинированию разнородных частей клетки. Эти эксперименты, а также микроинъекции в клетку хромосом, красителей и т. п. проводят для выяснения взаимных влияний ядра и цитоплазмы, факторов, регулирующих активность генов, и т. п.