Страница:
Артериальная система водных позвоночных состоит из брюшной аорты, разветвляющейся на парные жаберные приносящие артерии, затем на капилляры, в которых происходит газообмен. Выносящие жаберные артерии впадают в спинную аорту, несущую кровь к туловищу, хвосту и внутренним органам, а спереди по сонным артериям – к голове. У земноводных одна из пар жаберных артерий образует лёгочный круг, но есть также крупная кожная артерия. У пресмыкающихся имеются две дуги аорты (правая и левая), несущие смешанную кровь и сливающиеся в спинную аорту, и лёгочная артерия с преобладанием венозной крови. У птиц правая дуга аорты, а у млекопитающих – левая несут артериальную кровь, а лёгочная артерия – венозную.
Венозная система водных позвоночных состоит из парных передних и задних кардинальных вен, впадающих в венозный синус хвостовой вены, двух почечных воротных вен, воротной вены печени и печёночной вены, которая впадает в венозный синус. У наземных позвоночных вены головы и передних конечностей образуют систему перед-них полых вен, а вены органов туловища и задних конечностей – задних полых вен.
У человека кровеносная система замкнутого типа. Циркулирующая по кровеносным сосудам кровь обеспечивает обмен веществ между организмом и внешней средой (доставляет к тканям кислород, питательные вещества и удаляет продукты обмена и углекислый газ). От сердца отходят 2 круга кровообращения– большой и малый.
Малый (лёгочный) круг начинается от правого желудочка сердца стволом лёгочной артерии, по которой течёт венозная кровь, доставляемая в лёгочные капилляры, где она отдаёт углекислый газ, насыщается кислородом, превращаясь в артериальную. От лёгких артериальная кровь по четырём лёгочным венам попадает в левое предсердие и в результате сокращения через предсердно-желудочковое отверстие – в левый желудочек. Таким образом, в артериях малого круга течёт венозная кровь, в венах – артериальная. Большой круг кровообращения начинается от левого желудочка самым крупным сосудом – аортой.Она разветвляется на многочисленные артерии разной величины. Непосредственно от аорты отходят правая и левая коронарные (венечные) артерии, снабжающие кровью сердце. Мелкие артерии разветвляются на тысячи артериол, которые образуют сеть капилляров, снабжающих кровью весь организм. Из капилляров кровь после отдачи кислорода и питательных веществ и насыщения углекислым газом и другими продуктами диссимиляции собирается в венулы, затем в вены. Вены большого круга собирают кровь от всех частей тела, постепенно сливаясь в крупные венозные стволы, которые впадают в верхнюю и нижнюю полые вены, а те в свою очередь – в правое предсердие. Верхняя полая вена принимает кровь из венозной системы головы, шеи, верхних конечностей и грудной полости; нижняя полая вена – от нижних конечностей, брюшной полости и таза. Особое значение в системе кровообращения имеет т. н. воротная (портальная) система печени (ворота, или порт). Воротная вена собирает кровь от желудка, поджелудочной железы, селезёнки, кишечника и отводит её в печень. Она разветвляется на печёночные капилляры, проходящие между печёночными клетками, где происходят освобождение крови от токсинов (антитоксическая, или барьерная, функция) и отложение питательных веществ (депо-функция). Соединяясь, капилляры образуют печёночную вену, отводящую кровь в нижнюю полую вену. Наличие в стенках кровеносных сосудов чувствительных и сосудодвигательных рецепторов обеспечивает реакцию системы кровообращения на внутренние и внешние раздражители изменением сосудистого тонуса, перераспределением кровоснабжения и др.
КРОВЕНО?СНЫЕ СОСУ?ДЫ, замкнутая система биологических эластичных трубок различного калибра, по которым осуществляется доставка крови от сердца ко всем органам и тканям и обратно к сердцу. В соответствии с направлением движения крови кровеносные сосуды подразделяются на артерии,по которым кровь движется от сердца к тканям, и вены,по которым кровь движется от тканей к сердцу. Артерии древовидно разветвляются на всё более мелкие сосуды, превращаясь в артериолы, а они в свою очередь разветвляются на сеть капилляров. Капилляры переходят в венулы, которые постепенно сливаются между собой, укрупняются, превращаясь в вены. Венулы и вены – сосуды-вакуумы, способствующие «подсасыванию» крови к сердцу за счёт падения кровяного давления. Вместе с сердцем кровеносные сосуды образуют кровеносную систему. Повреждения сосудов – нарушение целостности их стенок сопровождаются кровотечениемразной интенсивности. Воспаление сосудов (васкулит) – тяжёлое заболевание, требующее специального лечения.
КРОВЕТВОРЕ?НИЕ(гемопоэз), образование, развитие и созревание форменных элементов крови. У зародыша человека кроветворение происходит вначале в желточном мешке, затем в печени и селезёнке. У 20-недельного зародыша в кроветворении начинает участвовать также костный мозг. У взрослого человека кроветворение и созревание клеток происходит в костном мозге под действием цитокинов. Все формы клеток крови образуются из стволовых клетоккостного мозга, содержание которых в нём крайне мало (0,1 %). В результате последовательных делений из стволовой клетки образуются ростковые лимфоидные стволовые клетки, порождающие Т– и В-лимфоциты, и миелоидные стволовые клетки, дающие начало эритроцитам, нейтрофилам, эозинофилам, базофилам, моноцитам, тучным клеткам и тромбоцитам (см. Кровь). Зрелые клетки поступают в кровоток, и дальнейшая их специализация и функционирование происходят в тканях и органах.
Клеточный состав крови в здоровом организме относительно постоянен: непрерывное разрушение клеток восполняется образованием новых.
КРОВООБРАЩЕ?НИЕ, движение крови (гемолимфы) в кровеносной системе животных и человека. Создаётся пульсацией (сокращением) сердечной мышцы, ритмичными сокращениями утолщённых мускульных стенок аорты и артерий либо мышц туловища и органов движения. Обеспечивает транспорт веществ и тепла для процессов метаболизма и влияет на скорость их течения. Может осуществляться по незамкнутой и замкнутой системам (см. Кровеносная система).
Незамкнутая кровеносная система характерна для большинства беспозвоночных и низших хордовых ( ланцетник). Кровообращение у них обусловлено сокращением сердца (или «сердец») и отчасти мускулатуры тела.
У позвоночных кровь циркулирует по замкнутой системе; существует один (круглоротые и рыбы) или два круга кровообращения (земноводные, пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие) – малый (лёгочный) и большой, в ходе которых кровь периодически меняет состав и может быть артериальной или венозной. Обмен веществ между кровью и тканями осуществляется через стенки капилляров. Продукты распада веществ отфильтровываются в органах выделения, гл. обр. в почках.
У холоднокровных животных в системе кровообращения происходит смешивание артериальной и венозной крови в сердце или аорте и скорость кровотока невелика. Однако некоторые рыбы (тунцы) способны при движении поддерживать постоянную температуру тела ок. 25 °C, питоны при насиживании кладки увеличивают температуру тела на 5–7 °C.
Наиболее совершенная система кровообращения у птиц и млекопитающих. Она состоит из двух кругов кровообращения и четырёхкамерного сердца, в ней разделены артериальная и венозная кровь, значительно выше кровяное давлениеи скорость движения крови (если время кругооборота крови у насекомых от 20 до 24 мин, то у собаки 16 с, а у кролика 7,5 с). Такое кровообращение обеспечивает высокую эффективность процессов метаболизма, постоянную температуру тела, независящую от условий среды, т. е. теплокровность.
У человека кровообращение обеспечивается за счёт сокращений сердца, работающего подобно насосу. Другие факторы, способствующие кровообращению, – сокращение скелетных мышц и дыхательные движения, а также разница давления в сосудах кругов кровообращения при выходе из сердца и возвращении в сердце. Периодическое расширение стенок артерий, синхронное с сокращениями сердечной мышцы, называется пульсом.Его частота зависит от многих причин (масса и температура тела, эмоциональные и физические нагрузки и др.) и составляет в норме 60–80 ударов в минуту. Скорость движения крови в сосудистом русле также не одинакова. В крупных артериях – ок. 50 см/с, в венах – 15 см/с, а в капиллярах менее 1 мм/с. Время кругооборота крови – 20–25 с. Кровь течёт в сторону уменьшения кровяного давления, которое в аорте составляет 140/90 мм рт. ст., в крупных артериях 120/80 мм рт. ст., в венах оно измеряется в миллиметрах водяного столба, а в полых венах – отрицательное. Обратному току крови препятствуют также клапаны, закрывающие предсердно-желудочковые отверстия, устья аорты и лёгочной артерии, а также клапаны, расположенные на стенках крупных вен.
Нарушение кровообращения развивается при недостаточной сократительной функции сердца, связанной со слабостью сердечной мышцы. При этом жидкая часть крови покидает кровеносное русло, выходит в межтканевое пространство и под действием силы тяжести опускается вниз, вызывая отёки на ногах. Другая часть крови задерживается в печени, которая увеличивается в размерах. При этом вязкость крови увеличивается, что вызывает нарушение кровообращения в капиллярах (микроциркуляцию). Недостаточное насыщение крови кислородом проявляется в учащении дыхания (одышке) и цианозе (посинении) губ. Лечение недостаточности кровообращения сложное, его проводят врачи-кардиологи.
КРОВОТЕЧЕ?НИЕ, течение крови из кровеносных сосудов при нарушении целостности их стенок. В зависимости от типа сосуда кровотечения подразделяют на артериальные, венозные и капиллярные. Артериальное кровотечение сопровождается пульсирующей струёй ярко-красного (алого) цвета. Кровотечение из крупных артерий (сонной, бедренной, плечевой) и тем более из аорты в течение нескольких минут и даже секунд вызывает остановку сердца. Из более мелких артерий кровотечение останавливают пальцевым нажатием или с помощью жгута, который накладывают выше места кровотечения только на время транспортировки в больницу, но не дольше 1,5 ч. При венозном кровотечении кровь тёмная, течёт медленно. Давящая повязка и придание конечности приподнятого положения достаточно для его прекращения. Капиллярное кровотечение останавливается самостоятельно.
Кровотечение может быть наружным и внутренним. При наружном кровотечении кровь истекает во внешнюю среду – носовое кровотечение, лёгочное, маточное, желудочное, кишечное (геморроидальное кровотечение относится к внутреннему, т. к. кровь поступает в просвет полых органов). При внутреннем кровотечении кровь может изливаться в полость черепа, сердца, плевральную, брюшную полость. В таких случаях требуется хирургическое вмешательство. К внутренним кровотечениям относятся также кровоизлияния в подкожную клетчатку, мышцы, в результате чего образуются сгустки крови – гематомы. Для остановки данного кровотечения к месту гематомы следует приложить холод – пузырь со льдом, холодный компресс сразу после травмы или в течение первых часов. Как правило, гематомы рассасываются через несколько дней.
КРОВОХЛЁБКА, род растений сем. розоцветных. Включает ок. 20 видов травянистых многолетников, встречающихся в Евразии и Северной Америке. В России 9 видов, распространённых в умеренных и арктических областях европейской части, в Сибири и на Дальнем Востоке. Растут на лугах, в зарослях кустарников, на опушках, берегах водоёмов и болотах. Кровохлёбка лекарственная образует стебли выс. до 100 см с непарноперистыми зубчатыми листьями. Мелкие тёмно-пурпуровые цветки собраны в плотное овальное или цилиндрическое верхушечное соцветие. Корневище с корнями, содержащее дубильные вещества, крахмал, эфирное масло, – вяжущее, противовоспалительное, кровоостанавливающее средство (отсюда название растения).
КРОВЬ, жидкая соединительная ткань, циркулирующая в кровеносной системе позвоночных животных и человека. Состоит из жидкого межклеточного вещества (плазмы) и взвешенных в нём клеток (форменных элементов). Основные функции крови: дыхательная (перенос кислорода из лёгких к тканям и углекислого газа от тканей к лёгким), питательная и выделительная (перенос питательных веществ к тканям и удаление продуктов обмена веществ), регуляторная (перенос гормонов, поддержание гомеостаза, терморегуляции), защитная (участие в иммунных реакциях).
Объём крови у взрослого человека в среднем 5 л (у мужчин) и ок. 4 л (у женщин). Жидкая часть (плазма) составляет 55 % общего объёма крови; содержит до 90 % воды, 7–8 % белка, остальные 2–3 % – минеральные соли, глюкоза, липиды, гормоны, ферменты, витамины и др. Соли плазмы участвуют в поддержании осмотического давления и постоянного уровня рН. При большой потере крови в клинике используют физиологический раствор – водный раствор солей, соответствующий по концентрации плазме. Белки плазмы выполняют различные функции: альбумины транспортируют гормоны, витамины и др.; ферменты – биологические катализаторы; глобулины осуществляют транспорт меди, железа; иммуноглобулины ( антитела) выполняют защитные функции; фибриноген является основой системы свёртывания крови. Плазма, лишённая фибриногена, называется сывороткой крови.
Форменные элементы крови (эритроциты, лейкоциты, тромбоциты и др.) составляют 45 % общего её объёма; у взрослого человека формируются и развиваются из немногочисленных стволовых клетоккостного мозга (см. Кроветворение).
Эритроциты (красные кровяные клетки) представляют собой безъядерные клетки диам. 7,5 мкм, имеющие форму двояковогнутого диска. Содержат дыхательный пигмент – гемоглобин, обеспечивающий газообмен клеток. В 1 мм 3крови в норме содержится 3,9–5,0 млн. эритроцитов.
Лейкоциты (белые кровяные клетки) бесцветны, имеют ядро, способны активно передвигаться и проникать сквозь стенки капилляров. Морфологически и физиологически лейкоциты очень неоднородны. По структуре подразделяются на зернистые (гранулоциты) и незернистые (агранулоциты). К зернистым относятся нейтрофилы, эозинофилы, базофилы, тучные клетки; к незернистым – лимфоциты, моноциты.
Каждому типу зернистых лейкоцитов свойственны определённые функции. Нейтрофилы (составляют 50–70 % общего числа лейкоцитов) играют главную роль при врождённом иммунитете(участвуют в острых воспалительных реакциях), способны к фагоцитозу, основные компоненты гноя. Эозинофилы (1–3 %) также способны к фагоцитозу, участвуют в защите от паразитарных организмов. Базофилы (ок. 1 %) не способны к фагоцитозу, играют основную роль при аллергических реакциях. Тучные клетки (в крови находятся их предшественники, которые, оседая в различных тканях, становятся тучными клетками) играют важную роль в развитии аллергии, выделяя гистамин (производное гистадина – аминокислоты, входящей в состав белков крови; вызывает расширение кровеносных сосудов, сокращение гладкой мускулатуры).
Незернистые клетки – лимфоциты (20–40 %) обеспечивают иммунный ответ, т. е участвуют в распознавании «своей» и «чужой» субстанций, специфически направленно уничтожают или нейтрализуют чужеродный агент ( антиген), после контакта с которым остаётся иммунологическая память, когда при повторной встрече с этим же агентом развитие иммунного ответа наступает быстрее и эффективнее (специфический иммунитет). Лимфоциты морфологически однотипны, но различаются по функциям и белковым маркёрам на их клеточной мембране. Это В-лимфоциты, Т-лимфоциты и натуральные киллеры (NK-клетки). В-лимфоциты дифференцируются в плазматиче-ские клетки, производящие антитела, и в В-клетки памяти. Т-лимфоциты окончательно специализируются в вилочковой железе, после чего выполняют функции цитотоксиче-ских Т-лимфоцитов и Т-хелперов (Т-помощников). Т-лимфоциты участвуют в защитных реакциях при иммунодефицитах, онкологических, аутоиммунных, вирусных заболеваниях; Т-хелперы после распознавания антигена дают сигнал В-лимфоцитам для их дальнейшей дифференцировки в плазматические клетки. Т-лимфоциты после контакта с антигенами дифференцируются в Т-клетки памяти. NK-клетки – небольшая группа лимфоцитов, на своей мембране не несут белковых маркёров, и их основная функция – уничтожение опухолевых клеток. В 1 мм 3крови в норме содержится 4–9 тыс. лейкоцитов.
Моноциты (1–6 %) циркулируют в крови 8 ч и, оседая в тканях, становятся макрофагами; основные функции – фагоцитоз, секреция цитокинови др. факторов, участвующих в кроветворении, воспалительных реакциях, иммунном ответе.
Тромбоциты (кровяные пластинки) – клетки овальной формы диам. 3–4 мкм. Способны склеиваться между собой и приклеиваться к сосудистой стенке. При повреждении кровеносных сосудов участвуют в образовании тромба, который закрывает просвет сосуда, останавливая кровотечение. В 1 мм 3крови в норме содержится 180–320 тыс. тромбоцитов.
По иммуногенетическим свойствам различают 4 группы крови: 0(I), А(II), B(III), AB(IV). Группа крови определена генетически и не изменяется в течение всей жизни. Учитывается при переливании крови, т. к. несовместиместь по антигенным маркёрам эритроцитов и сывороточным антителам может привести к летальному исходу.
КРОВЯНО?Е ДАВЛЕ?НИЕ, давление внутри кровеносных сосудов, обеспечивающее кровообращение. Различают давление артериальное, измеряемое в миллиметрах ртутного столба, и венозное, измеряемое в миллиметрах водяного столба. Показатели кровяного давления зависят от силы сокращений сердца, эластичности и тонуса стенок артерий, сопротивления периферических сосудов – артериол и капилляров, объёма циркулирующей крови, её вязкости и др.
Максимального значения артериальное давление достигает в момент сокращения (систолы) левого желудочка, когда в кровеносное русло выбрасывается очередная порция крови объёмом 70 мл, минимального – во время его расслабления (диастолы). Разница между максимальным (систолическим) и минимальным (диастолическим) давлением составляет 40–50 мм рт. ст. У здоровых людей кровяное давление относительно стабильно, поддерживается по принципу саморегуляции и составляет 120/80 мм рт. ст. с отклонением в ту или иную сторону на 10 мм. У детей показатели артериального давления значительно ниже, чем у взрослых, и составляют в среднем 100/60 мм рт. ст.
Состояние, при котором показатели артериального давления взрослого человека превышают 130/80 мм рт. ст., называется гипертензией, ниже 110/70 – гипотензией, суточные колебания, превышающие 15–20 мм – дистонией. Наиболее часто встречающееся стойкое повышение артериального давления, достигающее значительных показателей (170–200 мм максимального давления, 100–120 мм минимального), называется гипертонической болезнью (причина инфарктов миокарда, инсультов). При гипертонии необходимы систематиче-ский контроль за показателями артериального давления и регулярный приём лекарств, назначенных врачом.
КРОКОДИ?ЛЫ, отряд пресмыкающихся, к которому относятся крупные (дл. от 2 до 8 м) ящерицеподобные рептилии. Включает 3 семейства ( аллигаторы, гавиалы,настоящие крокодилы) и 22 вида (широко известен нильский крокодил). Крокодилы – последние потомки большой древней ветви, к которой принадлежали динозаврыи предки современных птиц. Поэтому по некоторым особенностям внутреннего строения (четырёхкамерное сердце, совершенное строение головного мозга) они гораздо ближе к птицам, чем другие пресмыкающиеся. Для крокодилов характерны длинный, сжатый с боков хвост, перепонки между пальцами задних конечностей и уплощённая голова с длинными челюстями. Ноздри и глаза выступают над поверхностью головы, что позволяет, оставляя всё тело под водой, вести наблюдение за добычей и дышать воздухом. Когда крокодил ныряет, ноздри и слуховые отверстия закрываются клапанами. Тело, хвост и конечности пресмыкающегося покрыты крупными роговыми щитками. На спинных щитках выступают продольные гребни, а ниже щитков в наружном слое кожи находятся костные пластины, которые вместе со щитками образуют панцирь. Многочисленные зубы на верхней и нижней челюстях достигают более 5 см длины, сменяются за жизнь многократно и совмещаются на челюстях так, что против самых крупных зубов нижней челюсти находятся самые мелкие зубы верхней и наоборот. Эти полуводные хищники охотятся на водных и наземных животных, поедая также и падаль. После внутреннего оплодотворения в теле самки созревают яйца, покрытые известковой скорлупой, которые она откладывает на берегу в ямку в песке либо в специально построенное гнездо. Если у взрослых крокодилов практически нет врагов (кроме человека), то яйца и маленьких детёнышей поедают вараны, хищные птицы, гиены и др.
Крокодилы обитают в пресных и солоноватых водоёмах тропиков и частично субтропиков всех континентов, а один из самых крупных – гребнистый крокодил (дл. до 7 м) населяет устья рек, морские лагуны, мангровые заросли побережий Индийского и Тихого океанов Юго-Восточной Азии, Австралии и многих островов. Он уплывает в море иногда за сотни километров. Издавна человек истреблял крокодилов главным образом ради кожи, которая высоко ценится (из неё изготавливают сумочки, туфли и др.). Численность большинства видов сократилась, а во многих частях ареалов они полностью исчезли. 19 видов внесены в Красную книгу МСОП. В США, Таиланде, ЮАР, Австралии, на Кубе и др. создаются многочисленные фермы, занимающиеся разведением крокодилов для коммерческих целей, а также для выпуска в природу – туда, где они раньше встречались.
КРО?КУС(шафран), род многолетних трав сем. касатиковых. Включает ок. 80 видов. Низкорослые, клубнелуковичные бесстебельные растения. Клубнелуковица ежегодно заменяется новой. Цветонос безлистный, выс. 5—18 см. Цветки колокольчато-воронковидные, одиночные или групповые, однотонные или двухцветные. В цветоводстве используют сорта крокусов, цветущих весной и осенью. Из осеннецветущих чаще выращивают крокус посевной – из-за ценного продукта (рыльца), содержащего красящие вещества, а также эфирное масло с приятным запахом и вкусом и используемого в кулинарии в качестве приправы к блюдам (шафран). Размножают крокусы дочерними клубнелуковицами и семенами. Используют для посадки в бордюрах, рабатках, альпинариях, каменистых садиках, группами на газонах, в сочетании с многолетниками.
КРО?ЛИКИ, большая группа млекопитающих, относящихся к сем. зайцевых. В группу входит несколько родов. Кролики – небольшие зверьки. Дл. тела до 45 см, масса до 2 кг. Уши у них короче, чем у зайцев. Окраска неяркая, серая, с буроватыми или охристыми тонами. Низ белый. Сезонной смены окраски нет. Живут колониями. Роют глубокие сложные норы. Срок беременности короткий (28–32 сут). Окот бывает 3–7 раз в год, в норе или гнезде. В помёте 4–9 голых слепых детёнышей. Большинство видов обитают в областях с мягким климатом, только некоторые американские виды живут в местностях, где зимой бывает снежный покров. Род американских кроликов насчитывает св. 10 видов, обитающих в Южной и Северной Америке. Это водяной кролик, бразильский кролик, флоридский кролик, мексиканский кролик и др. К роду южноафриканских кроликов, живущих в Южной Африке, относятся рыжий кролик, кролик Смита.
Европейский дикий кролик – единственный представитель рода кролики. Распространён в Европе, Северной Африке. Был акклиматизирован в Австралии, Новой Зеландии, в Северной и Южной Америке и на многих островах. Во многих районах Западной Европы, в Новой Зеландии и особенно в Австралии наносит большой вред сельскому хозяйству. От дикого кролика получено более 50 пород домашнего кролика (шиншилла, венский голубой кролик, ангорская белая и др.).
КРОМАНЬО?НЦЫ, представители неоантропов, ископаемых людей современного вида («Гомо сапиенс»). Название «кроманьонцы» связано с местом обнаружения в 1868 г. в гроте Кро-Маньон во Франции 5 скелетов людей этого типа. Кроманьонцами иногда называют всех ископаемых людей, живших на Земле, начиная с верхнего палеолита. Возраст находок 40–35 тыс. лет. Костные фрагменты неоантропов и ранее находили в Европе: в Германии (1771), в Англии (1823), в пещере Ориньяк во Франции (1852). В России наиболее известны находки на Среднем Дону (стоянка Маркина Гора, 30 тыс. лет) и под Владимиром (стоянка Сунгирь, 25 тыс. лет).
Обычно считается, что кроманьонцы – люди высокого роста (до 190 см), но это характерно лишь для некоторых популяций. Череп кроманьонцев в целом похож на череп современного человека: объём мозга в среднем 1300–1440 см 3, череп высокий, затылок округлый, лоб прямой, малая высота лица, подбородочный выступ и др. Но есть и отличия: череп несколько массивнее, его продольные размеры, ширина глазниц и толщина костей больше, чем у современных европейцев, иногда выражены надбровные дуги.
Кроманьонцы сооружали сложные жилища, шили одежду из шкур животных, занимались охотой, рыбной ловлей и собирательством, создали культуру верхнего, или позднего, палеолита, которая характеризуется усложнением, совершенствованием и разнообразием типов изготовляемых орудий труда (наконечники копий, ножи, скребки, свёрла, долота, гарпуны, иглы и др). Наряду с камнем использовались кость, дерево, бивень, рог. Практиковалась коллективная охота, о чём свидетельствуют частые находки охотничьих орудий, в т. ч. принципиально новых: копьеметалка и лук. Высокий уровень культуры кроманьонцев подтверждают и памятники искусства: наскальная живопись, скульптура, резьба по кости, украшения и др. В эпоху кроманьонцев начали формироваться родовые общины.
Венозная система водных позвоночных состоит из парных передних и задних кардинальных вен, впадающих в венозный синус хвостовой вены, двух почечных воротных вен, воротной вены печени и печёночной вены, которая впадает в венозный синус. У наземных позвоночных вены головы и передних конечностей образуют систему перед-них полых вен, а вены органов туловища и задних конечностей – задних полых вен.
У человека кровеносная система замкнутого типа. Циркулирующая по кровеносным сосудам кровь обеспечивает обмен веществ между организмом и внешней средой (доставляет к тканям кислород, питательные вещества и удаляет продукты обмена и углекислый газ). От сердца отходят 2 круга кровообращения– большой и малый.
Малый (лёгочный) круг начинается от правого желудочка сердца стволом лёгочной артерии, по которой течёт венозная кровь, доставляемая в лёгочные капилляры, где она отдаёт углекислый газ, насыщается кислородом, превращаясь в артериальную. От лёгких артериальная кровь по четырём лёгочным венам попадает в левое предсердие и в результате сокращения через предсердно-желудочковое отверстие – в левый желудочек. Таким образом, в артериях малого круга течёт венозная кровь, в венах – артериальная. Большой круг кровообращения начинается от левого желудочка самым крупным сосудом – аортой.Она разветвляется на многочисленные артерии разной величины. Непосредственно от аорты отходят правая и левая коронарные (венечные) артерии, снабжающие кровью сердце. Мелкие артерии разветвляются на тысячи артериол, которые образуют сеть капилляров, снабжающих кровью весь организм. Из капилляров кровь после отдачи кислорода и питательных веществ и насыщения углекислым газом и другими продуктами диссимиляции собирается в венулы, затем в вены. Вены большого круга собирают кровь от всех частей тела, постепенно сливаясь в крупные венозные стволы, которые впадают в верхнюю и нижнюю полые вены, а те в свою очередь – в правое предсердие. Верхняя полая вена принимает кровь из венозной системы головы, шеи, верхних конечностей и грудной полости; нижняя полая вена – от нижних конечностей, брюшной полости и таза. Особое значение в системе кровообращения имеет т. н. воротная (портальная) система печени (ворота, или порт). Воротная вена собирает кровь от желудка, поджелудочной железы, селезёнки, кишечника и отводит её в печень. Она разветвляется на печёночные капилляры, проходящие между печёночными клетками, где происходят освобождение крови от токсинов (антитоксическая, или барьерная, функция) и отложение питательных веществ (депо-функция). Соединяясь, капилляры образуют печёночную вену, отводящую кровь в нижнюю полую вену. Наличие в стенках кровеносных сосудов чувствительных и сосудодвигательных рецепторов обеспечивает реакцию системы кровообращения на внутренние и внешние раздражители изменением сосудистого тонуса, перераспределением кровоснабжения и др.
КРОВЕНО?СНЫЕ СОСУ?ДЫ, замкнутая система биологических эластичных трубок различного калибра, по которым осуществляется доставка крови от сердца ко всем органам и тканям и обратно к сердцу. В соответствии с направлением движения крови кровеносные сосуды подразделяются на артерии,по которым кровь движется от сердца к тканям, и вены,по которым кровь движется от тканей к сердцу. Артерии древовидно разветвляются на всё более мелкие сосуды, превращаясь в артериолы, а они в свою очередь разветвляются на сеть капилляров. Капилляры переходят в венулы, которые постепенно сливаются между собой, укрупняются, превращаясь в вены. Венулы и вены – сосуды-вакуумы, способствующие «подсасыванию» крови к сердцу за счёт падения кровяного давления. Вместе с сердцем кровеносные сосуды образуют кровеносную систему. Повреждения сосудов – нарушение целостности их стенок сопровождаются кровотечениемразной интенсивности. Воспаление сосудов (васкулит) – тяжёлое заболевание, требующее специального лечения.
КРОВЕТВОРЕ?НИЕ(гемопоэз), образование, развитие и созревание форменных элементов крови. У зародыша человека кроветворение происходит вначале в желточном мешке, затем в печени и селезёнке. У 20-недельного зародыша в кроветворении начинает участвовать также костный мозг. У взрослого человека кроветворение и созревание клеток происходит в костном мозге под действием цитокинов. Все формы клеток крови образуются из стволовых клетоккостного мозга, содержание которых в нём крайне мало (0,1 %). В результате последовательных делений из стволовой клетки образуются ростковые лимфоидные стволовые клетки, порождающие Т– и В-лимфоциты, и миелоидные стволовые клетки, дающие начало эритроцитам, нейтрофилам, эозинофилам, базофилам, моноцитам, тучным клеткам и тромбоцитам (см. Кровь). Зрелые клетки поступают в кровоток, и дальнейшая их специализация и функционирование происходят в тканях и органах.
Клеточный состав крови в здоровом организме относительно постоянен: непрерывное разрушение клеток восполняется образованием новых.
КРОВООБРАЩЕ?НИЕ, движение крови (гемолимфы) в кровеносной системе животных и человека. Создаётся пульсацией (сокращением) сердечной мышцы, ритмичными сокращениями утолщённых мускульных стенок аорты и артерий либо мышц туловища и органов движения. Обеспечивает транспорт веществ и тепла для процессов метаболизма и влияет на скорость их течения. Может осуществляться по незамкнутой и замкнутой системам (см. Кровеносная система).
Незамкнутая кровеносная система характерна для большинства беспозвоночных и низших хордовых ( ланцетник). Кровообращение у них обусловлено сокращением сердца (или «сердец») и отчасти мускулатуры тела.
У позвоночных кровь циркулирует по замкнутой системе; существует один (круглоротые и рыбы) или два круга кровообращения (земноводные, пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие) – малый (лёгочный) и большой, в ходе которых кровь периодически меняет состав и может быть артериальной или венозной. Обмен веществ между кровью и тканями осуществляется через стенки капилляров. Продукты распада веществ отфильтровываются в органах выделения, гл. обр. в почках.
У холоднокровных животных в системе кровообращения происходит смешивание артериальной и венозной крови в сердце или аорте и скорость кровотока невелика. Однако некоторые рыбы (тунцы) способны при движении поддерживать постоянную температуру тела ок. 25 °C, питоны при насиживании кладки увеличивают температуру тела на 5–7 °C.
Наиболее совершенная система кровообращения у птиц и млекопитающих. Она состоит из двух кругов кровообращения и четырёхкамерного сердца, в ней разделены артериальная и венозная кровь, значительно выше кровяное давлениеи скорость движения крови (если время кругооборота крови у насекомых от 20 до 24 мин, то у собаки 16 с, а у кролика 7,5 с). Такое кровообращение обеспечивает высокую эффективность процессов метаболизма, постоянную температуру тела, независящую от условий среды, т. е. теплокровность.
У человека кровообращение обеспечивается за счёт сокращений сердца, работающего подобно насосу. Другие факторы, способствующие кровообращению, – сокращение скелетных мышц и дыхательные движения, а также разница давления в сосудах кругов кровообращения при выходе из сердца и возвращении в сердце. Периодическое расширение стенок артерий, синхронное с сокращениями сердечной мышцы, называется пульсом.Его частота зависит от многих причин (масса и температура тела, эмоциональные и физические нагрузки и др.) и составляет в норме 60–80 ударов в минуту. Скорость движения крови в сосудистом русле также не одинакова. В крупных артериях – ок. 50 см/с, в венах – 15 см/с, а в капиллярах менее 1 мм/с. Время кругооборота крови – 20–25 с. Кровь течёт в сторону уменьшения кровяного давления, которое в аорте составляет 140/90 мм рт. ст., в крупных артериях 120/80 мм рт. ст., в венах оно измеряется в миллиметрах водяного столба, а в полых венах – отрицательное. Обратному току крови препятствуют также клапаны, закрывающие предсердно-желудочковые отверстия, устья аорты и лёгочной артерии, а также клапаны, расположенные на стенках крупных вен.
Нарушение кровообращения развивается при недостаточной сократительной функции сердца, связанной со слабостью сердечной мышцы. При этом жидкая часть крови покидает кровеносное русло, выходит в межтканевое пространство и под действием силы тяжести опускается вниз, вызывая отёки на ногах. Другая часть крови задерживается в печени, которая увеличивается в размерах. При этом вязкость крови увеличивается, что вызывает нарушение кровообращения в капиллярах (микроциркуляцию). Недостаточное насыщение крови кислородом проявляется в учащении дыхания (одышке) и цианозе (посинении) губ. Лечение недостаточности кровообращения сложное, его проводят врачи-кардиологи.
КРОВОТЕЧЕ?НИЕ, течение крови из кровеносных сосудов при нарушении целостности их стенок. В зависимости от типа сосуда кровотечения подразделяют на артериальные, венозные и капиллярные. Артериальное кровотечение сопровождается пульсирующей струёй ярко-красного (алого) цвета. Кровотечение из крупных артерий (сонной, бедренной, плечевой) и тем более из аорты в течение нескольких минут и даже секунд вызывает остановку сердца. Из более мелких артерий кровотечение останавливают пальцевым нажатием или с помощью жгута, который накладывают выше места кровотечения только на время транспортировки в больницу, но не дольше 1,5 ч. При венозном кровотечении кровь тёмная, течёт медленно. Давящая повязка и придание конечности приподнятого положения достаточно для его прекращения. Капиллярное кровотечение останавливается самостоятельно.
КРОВОХЛЁБКА, род растений сем. розоцветных. Включает ок. 20 видов травянистых многолетников, встречающихся в Евразии и Северной Америке. В России 9 видов, распространённых в умеренных и арктических областях европейской части, в Сибири и на Дальнем Востоке. Растут на лугах, в зарослях кустарников, на опушках, берегах водоёмов и болотах. Кровохлёбка лекарственная образует стебли выс. до 100 см с непарноперистыми зубчатыми листьями. Мелкие тёмно-пурпуровые цветки собраны в плотное овальное или цилиндрическое верхушечное соцветие. Корневище с корнями, содержащее дубильные вещества, крахмал, эфирное масло, – вяжущее, противовоспалительное, кровоостанавливающее средство (отсюда название растения).
КРОВЬ, жидкая соединительная ткань, циркулирующая в кровеносной системе позвоночных животных и человека. Состоит из жидкого межклеточного вещества (плазмы) и взвешенных в нём клеток (форменных элементов). Основные функции крови: дыхательная (перенос кислорода из лёгких к тканям и углекислого газа от тканей к лёгким), питательная и выделительная (перенос питательных веществ к тканям и удаление продуктов обмена веществ), регуляторная (перенос гормонов, поддержание гомеостаза, терморегуляции), защитная (участие в иммунных реакциях).
Объём крови у взрослого человека в среднем 5 л (у мужчин) и ок. 4 л (у женщин). Жидкая часть (плазма) составляет 55 % общего объёма крови; содержит до 90 % воды, 7–8 % белка, остальные 2–3 % – минеральные соли, глюкоза, липиды, гормоны, ферменты, витамины и др. Соли плазмы участвуют в поддержании осмотического давления и постоянного уровня рН. При большой потере крови в клинике используют физиологический раствор – водный раствор солей, соответствующий по концентрации плазме. Белки плазмы выполняют различные функции: альбумины транспортируют гормоны, витамины и др.; ферменты – биологические катализаторы; глобулины осуществляют транспорт меди, железа; иммуноглобулины ( антитела) выполняют защитные функции; фибриноген является основой системы свёртывания крови. Плазма, лишённая фибриногена, называется сывороткой крови.
Форменные элементы крови (эритроциты, лейкоциты, тромбоциты и др.) составляют 45 % общего её объёма; у взрослого человека формируются и развиваются из немногочисленных стволовых клетоккостного мозга (см. Кроветворение).
Эритроциты (красные кровяные клетки) представляют собой безъядерные клетки диам. 7,5 мкм, имеющие форму двояковогнутого диска. Содержат дыхательный пигмент – гемоглобин, обеспечивающий газообмен клеток. В 1 мм 3крови в норме содержится 3,9–5,0 млн. эритроцитов.
Лейкоциты (белые кровяные клетки) бесцветны, имеют ядро, способны активно передвигаться и проникать сквозь стенки капилляров. Морфологически и физиологически лейкоциты очень неоднородны. По структуре подразделяются на зернистые (гранулоциты) и незернистые (агранулоциты). К зернистым относятся нейтрофилы, эозинофилы, базофилы, тучные клетки; к незернистым – лимфоциты, моноциты.
Каждому типу зернистых лейкоцитов свойственны определённые функции. Нейтрофилы (составляют 50–70 % общего числа лейкоцитов) играют главную роль при врождённом иммунитете(участвуют в острых воспалительных реакциях), способны к фагоцитозу, основные компоненты гноя. Эозинофилы (1–3 %) также способны к фагоцитозу, участвуют в защите от паразитарных организмов. Базофилы (ок. 1 %) не способны к фагоцитозу, играют основную роль при аллергических реакциях. Тучные клетки (в крови находятся их предшественники, которые, оседая в различных тканях, становятся тучными клетками) играют важную роль в развитии аллергии, выделяя гистамин (производное гистадина – аминокислоты, входящей в состав белков крови; вызывает расширение кровеносных сосудов, сокращение гладкой мускулатуры).
Незернистые клетки – лимфоциты (20–40 %) обеспечивают иммунный ответ, т. е участвуют в распознавании «своей» и «чужой» субстанций, специфически направленно уничтожают или нейтрализуют чужеродный агент ( антиген), после контакта с которым остаётся иммунологическая память, когда при повторной встрече с этим же агентом развитие иммунного ответа наступает быстрее и эффективнее (специфический иммунитет). Лимфоциты морфологически однотипны, но различаются по функциям и белковым маркёрам на их клеточной мембране. Это В-лимфоциты, Т-лимфоциты и натуральные киллеры (NK-клетки). В-лимфоциты дифференцируются в плазматиче-ские клетки, производящие антитела, и в В-клетки памяти. Т-лимфоциты окончательно специализируются в вилочковой железе, после чего выполняют функции цитотоксиче-ских Т-лимфоцитов и Т-хелперов (Т-помощников). Т-лимфоциты участвуют в защитных реакциях при иммунодефицитах, онкологических, аутоиммунных, вирусных заболеваниях; Т-хелперы после распознавания антигена дают сигнал В-лимфоцитам для их дальнейшей дифференцировки в плазматические клетки. Т-лимфоциты после контакта с антигенами дифференцируются в Т-клетки памяти. NK-клетки – небольшая группа лимфоцитов, на своей мембране не несут белковых маркёров, и их основная функция – уничтожение опухолевых клеток. В 1 мм 3крови в норме содержится 4–9 тыс. лейкоцитов.
Моноциты (1–6 %) циркулируют в крови 8 ч и, оседая в тканях, становятся макрофагами; основные функции – фагоцитоз, секреция цитокинови др. факторов, участвующих в кроветворении, воспалительных реакциях, иммунном ответе.
Тромбоциты (кровяные пластинки) – клетки овальной формы диам. 3–4 мкм. Способны склеиваться между собой и приклеиваться к сосудистой стенке. При повреждении кровеносных сосудов участвуют в образовании тромба, который закрывает просвет сосуда, останавливая кровотечение. В 1 мм 3крови в норме содержится 180–320 тыс. тромбоцитов.
По иммуногенетическим свойствам различают 4 группы крови: 0(I), А(II), B(III), AB(IV). Группа крови определена генетически и не изменяется в течение всей жизни. Учитывается при переливании крови, т. к. несовместиместь по антигенным маркёрам эритроцитов и сывороточным антителам может привести к летальному исходу.
КРОВЯНО?Е ДАВЛЕ?НИЕ, давление внутри кровеносных сосудов, обеспечивающее кровообращение. Различают давление артериальное, измеряемое в миллиметрах ртутного столба, и венозное, измеряемое в миллиметрах водяного столба. Показатели кровяного давления зависят от силы сокращений сердца, эластичности и тонуса стенок артерий, сопротивления периферических сосудов – артериол и капилляров, объёма циркулирующей крови, её вязкости и др.
Максимального значения артериальное давление достигает в момент сокращения (систолы) левого желудочка, когда в кровеносное русло выбрасывается очередная порция крови объёмом 70 мл, минимального – во время его расслабления (диастолы). Разница между максимальным (систолическим) и минимальным (диастолическим) давлением составляет 40–50 мм рт. ст. У здоровых людей кровяное давление относительно стабильно, поддерживается по принципу саморегуляции и составляет 120/80 мм рт. ст. с отклонением в ту или иную сторону на 10 мм. У детей показатели артериального давления значительно ниже, чем у взрослых, и составляют в среднем 100/60 мм рт. ст.
Состояние, при котором показатели артериального давления взрослого человека превышают 130/80 мм рт. ст., называется гипертензией, ниже 110/70 – гипотензией, суточные колебания, превышающие 15–20 мм – дистонией. Наиболее часто встречающееся стойкое повышение артериального давления, достигающее значительных показателей (170–200 мм максимального давления, 100–120 мм минимального), называется гипертонической болезнью (причина инфарктов миокарда, инсультов). При гипертонии необходимы систематиче-ский контроль за показателями артериального давления и регулярный приём лекарств, назначенных врачом.
КРОКОДИ?ЛЫ, отряд пресмыкающихся, к которому относятся крупные (дл. от 2 до 8 м) ящерицеподобные рептилии. Включает 3 семейства ( аллигаторы, гавиалы,настоящие крокодилы) и 22 вида (широко известен нильский крокодил). Крокодилы – последние потомки большой древней ветви, к которой принадлежали динозаврыи предки современных птиц. Поэтому по некоторым особенностям внутреннего строения (четырёхкамерное сердце, совершенное строение головного мозга) они гораздо ближе к птицам, чем другие пресмыкающиеся. Для крокодилов характерны длинный, сжатый с боков хвост, перепонки между пальцами задних конечностей и уплощённая голова с длинными челюстями. Ноздри и глаза выступают над поверхностью головы, что позволяет, оставляя всё тело под водой, вести наблюдение за добычей и дышать воздухом. Когда крокодил ныряет, ноздри и слуховые отверстия закрываются клапанами. Тело, хвост и конечности пресмыкающегося покрыты крупными роговыми щитками. На спинных щитках выступают продольные гребни, а ниже щитков в наружном слое кожи находятся костные пластины, которые вместе со щитками образуют панцирь. Многочисленные зубы на верхней и нижней челюстях достигают более 5 см длины, сменяются за жизнь многократно и совмещаются на челюстях так, что против самых крупных зубов нижней челюсти находятся самые мелкие зубы верхней и наоборот. Эти полуводные хищники охотятся на водных и наземных животных, поедая также и падаль. После внутреннего оплодотворения в теле самки созревают яйца, покрытые известковой скорлупой, которые она откладывает на берегу в ямку в песке либо в специально построенное гнездо. Если у взрослых крокодилов практически нет врагов (кроме человека), то яйца и маленьких детёнышей поедают вараны, хищные птицы, гиены и др.
Крокодилы обитают в пресных и солоноватых водоёмах тропиков и частично субтропиков всех континентов, а один из самых крупных – гребнистый крокодил (дл. до 7 м) населяет устья рек, морские лагуны, мангровые заросли побережий Индийского и Тихого океанов Юго-Восточной Азии, Австралии и многих островов. Он уплывает в море иногда за сотни километров. Издавна человек истреблял крокодилов главным образом ради кожи, которая высоко ценится (из неё изготавливают сумочки, туфли и др.). Численность большинства видов сократилась, а во многих частях ареалов они полностью исчезли. 19 видов внесены в Красную книгу МСОП. В США, Таиланде, ЮАР, Австралии, на Кубе и др. создаются многочисленные фермы, занимающиеся разведением крокодилов для коммерческих целей, а также для выпуска в природу – туда, где они раньше встречались.
КРО?КУС(шафран), род многолетних трав сем. касатиковых. Включает ок. 80 видов. Низкорослые, клубнелуковичные бесстебельные растения. Клубнелуковица ежегодно заменяется новой. Цветонос безлистный, выс. 5—18 см. Цветки колокольчато-воронковидные, одиночные или групповые, однотонные или двухцветные. В цветоводстве используют сорта крокусов, цветущих весной и осенью. Из осеннецветущих чаще выращивают крокус посевной – из-за ценного продукта (рыльца), содержащего красящие вещества, а также эфирное масло с приятным запахом и вкусом и используемого в кулинарии в качестве приправы к блюдам (шафран). Размножают крокусы дочерними клубнелуковицами и семенами. Используют для посадки в бордюрах, рабатках, альпинариях, каменистых садиках, группами на газонах, в сочетании с многолетниками.
КРО?ЛИКИ, большая группа млекопитающих, относящихся к сем. зайцевых. В группу входит несколько родов. Кролики – небольшие зверьки. Дл. тела до 45 см, масса до 2 кг. Уши у них короче, чем у зайцев. Окраска неяркая, серая, с буроватыми или охристыми тонами. Низ белый. Сезонной смены окраски нет. Живут колониями. Роют глубокие сложные норы. Срок беременности короткий (28–32 сут). Окот бывает 3–7 раз в год, в норе или гнезде. В помёте 4–9 голых слепых детёнышей. Большинство видов обитают в областях с мягким климатом, только некоторые американские виды живут в местностях, где зимой бывает снежный покров. Род американских кроликов насчитывает св. 10 видов, обитающих в Южной и Северной Америке. Это водяной кролик, бразильский кролик, флоридский кролик, мексиканский кролик и др. К роду южноафриканских кроликов, живущих в Южной Африке, относятся рыжий кролик, кролик Смита.
Европейский дикий кролик – единственный представитель рода кролики. Распространён в Европе, Северной Африке. Был акклиматизирован в Австралии, Новой Зеландии, в Северной и Южной Америке и на многих островах. Во многих районах Западной Европы, в Новой Зеландии и особенно в Австралии наносит большой вред сельскому хозяйству. От дикого кролика получено более 50 пород домашнего кролика (шиншилла, венский голубой кролик, ангорская белая и др.).
КРОМАНЬО?НЦЫ, представители неоантропов, ископаемых людей современного вида («Гомо сапиенс»). Название «кроманьонцы» связано с местом обнаружения в 1868 г. в гроте Кро-Маньон во Франции 5 скелетов людей этого типа. Кроманьонцами иногда называют всех ископаемых людей, живших на Земле, начиная с верхнего палеолита. Возраст находок 40–35 тыс. лет. Костные фрагменты неоантропов и ранее находили в Европе: в Германии (1771), в Англии (1823), в пещере Ориньяк во Франции (1852). В России наиболее известны находки на Среднем Дону (стоянка Маркина Гора, 30 тыс. лет) и под Владимиром (стоянка Сунгирь, 25 тыс. лет).
Обычно считается, что кроманьонцы – люди высокого роста (до 190 см), но это характерно лишь для некоторых популяций. Череп кроманьонцев в целом похож на череп современного человека: объём мозга в среднем 1300–1440 см 3, череп высокий, затылок округлый, лоб прямой, малая высота лица, подбородочный выступ и др. Но есть и отличия: череп несколько массивнее, его продольные размеры, ширина глазниц и толщина костей больше, чем у современных европейцев, иногда выражены надбровные дуги.
Кроманьонцы сооружали сложные жилища, шили одежду из шкур животных, занимались охотой, рыбной ловлей и собирательством, создали культуру верхнего, или позднего, палеолита, которая характеризуется усложнением, совершенствованием и разнообразием типов изготовляемых орудий труда (наконечники копий, ножи, скребки, свёрла, долота, гарпуны, иглы и др). Наряду с камнем использовались кость, дерево, бивень, рог. Практиковалась коллективная охота, о чём свидетельствуют частые находки охотничьих орудий, в т. ч. принципиально новых: копьеметалка и лук. Высокий уровень культуры кроманьонцев подтверждают и памятники искусства: наскальная живопись, скульптура, резьба по кости, украшения и др. В эпоху кроманьонцев начали формироваться родовые общины.