Страница:
Путём соединения клеток разных зародышей на ранних стадиях их развития выращивают мозаичных животных, или химер, состоящих из двух различающихся генотипами видов клеток. С помощью таких экспериментов изучают процессы
дифференцировкиклеток и тканей в ходе развития организма.
Ведущиеся уже не одно десятилетие опыты по пересадке ядер соматических клеток в лишённые ядра (энуклеированные) яйцеклетки животных с последующим выращиванием зародыша во взрослый организм с кон. 20 в. получили широкую известность как клонированиеживотных.
Преимущество клеточной инженерии в том, что она позволяет экспериментировать с клетками, а не с целыми организмами. Последнее гораздо сложнее, а иногда и невозможно, особенно в случае млекопитающих животных и человека или при получении отдалённых гибридов. Методы клеточной инженерии в медицине, сельском хозяйстве или биотехнологии часто применяют в сочетании с генной инженерией.
КЛЕ?ТОЧНАЯ МЕМБРА?НА(цитоплазматическая мембрана), структура, отделяющая цитоплазму клетки от внешней среды, а у растительных клеток – от клеточной оболочки. Она имеет толщину 8—12 нм и состоит из 3 слоёв. Мембрана обладает избирательной проницаемостью (полупроницаемостью): пропускает в клетку воду, ионы, питательные вещества, а из клетки – продукты обмена; при этом высокомолекулярные вещества через мембрану не проходят. Таким образом, клеточная мембрана регулирует транспорт веществ в клетку и из клетки. Кроме того, различные соединения и твёрдые частицы могут поступать в клетку путём пиноцитозаи фагоцитоза. У большинства клеток мембрана имеет микроворсинки, выросты, выпячивания и впячивания. Только у эритроцитов мембрана гладкая. В случае любого повреждения (нарушения целостности) мембраны клетка погибает. В формировании клеточной мембраны участвуют эндоплазматическая сетьи аппарат Гольджи.
КЛЕ?ТОЧНАЯ ТЕО?РИЯ, одно из важнейших обобщений в биологии, согласно которому все организмы имеют клеточное строение. Представление о клетке появилось в 17 в. В 1665 г. английский физик Р. Гук, рассматривая под увеличительным стеклом срезы камыша, обнаружил, что они состоят из мельчайших ячеек, которые он назвал клетками. Позднее итальянский естествоиспытатель М. Мальпигирассмотрел оболочку клетки, а изобретатель микроскопа А. Левенгукувидел в капле воды одноклеточные организмы – бактерии. В нач. 19 в. чешский биолог Я. Пуркине обнаружил в клетке протоплазму (цитоплазму). В 1831 г. английский ботаник Р. Броуноткрыл клеточное ядро, а немецкий ботаник М. Шлейден вскоре установил обязательное его присутствие в любой клетке. В 1839 г. немецкий физиолог и цитолог Т. Шванн создал клеточную теорию, в которой обобщил информацию о клетке и сформулировал представление о том, что организмы всех растений и животных состоят из клеток и что клетки – основные единицы жизни. В 1858 г. немецкий врач Р. Вирхов доказал, что новые клетки возникают только в результате деления ранее существовавших клеток, а в 1879–1880 гг. немецкий зоолог А. Вейсманразвил эту мысль, сделав вывод о том, что клетки имеют непрерывную и очень древнюю «родословную».
Изучение клетки продолжалось в течение трёх веков, в результате была создана современная клеточная теория. Её главные положения: клетка – основная структурно-функциональная (универсальная) единица живых организмов; каждая клетка имеет ядро и окружена цитоплазматиче-ской мембраной; основные структурные элементы сходны как у прокариотических, так и у эукариотических клеток; клетки размножаются делением; клеточное строение всех организмов свидетельствует о единстве их происхождения. Клеточная теория имеет огромное значение для понимания роли клеточного уровня в развитии и организации живой природы.
КЛЕ?ТОЧНЫЙ ЦИКЛ, период времени от момента возникновения клетки в результате деления до следующего деления или гибели.
У одноклеточных организмов клеточный цикл длится столько, сколько живёт особь. Клетки многоклеточного организма разнообразны по строению и специализированы для выполнения различных функций. Продолжительность клеточного цикла зависит от типа клетки. Напр., нервные клетки после завершения эмбрионального развития перестают делиться, не заменяются на протяжении всей жизни организма и погибают вместе с ним. Таким образом, жизненный цикл этих клеток длится несколько десятков лет. Клетки крови (эритроциты и лейкоциты), поверхности кожи и кишечника постоянно делятся, и период их жизни составляет от 2–3 сут до 2–3 недель. При этом соответствующие ткани непрерывно обновляются.
КЛЕТЧА?ТКА,то же, что целлюлоза.
КЛЕЩЕВИ?НА, род многолетних трав сем. молочайных. Единственный вид – клещевина обыкновенная. Произрастает в Восточной Африке, введена в культуру. Стебли могут достигать выс. 5 м. Листья на длинном черешке, 7—9-лопастные. Мелкие красноватые цветки в верхушечных кистях. Плоды – трёхгнёздные шиповатые коробочки, несущие по 1 семени в гнезде. Семена овальные, глянцевые, обычно пестроокрашенные. Содержат т. н. касторовое масло, широко применяемое в промышленности и медицине. Семенная кожура ядовита.
КЛЕЩИ?, беспозвоночные животные класса паукообразных. Сборная группа (св. 20 тыс. видов), которую одни учёные считают отрядом, а другие подклассом. Тело этих мелких паукообразных слитное, не расчленённое на отделы, дл. от 0,05 до 13 мм. Ротовой аппарат у клещей, питающихся твёрдой пищей, грызущего типа, а у питающихся жидкой пищей – приспособлен для прокалывания и сосания и образует колюще-сосущий хоботок.
Большинство клещей обитает на суше, некоторые – в воде. Среди растительноядных клещей много опасных вредителей с.-х. культур (паутинные клещи), зерна и продуктов его переработки (амбарные клещи) и др. Паразитические виды клещей – переносчики возбудителей многих заболеваний. Так, иксодовые клещи (напр., собачий клещ) переносят вирус энцефалита, чесоточный зудень – вирус возбудителя чесотки.
КЛОА?КА, открывающееся наружу расширенное окончание прямой кишки, в котором сходятся протоки выделительной и половой систем. Клоака есть у круглоротых, хрящевых рыб, всех земноводных, пресмыкающихся и птиц, а также у однопроходных (клоачных) млекопитающих. У остальных млекопитающих выводные протоки мочеполовой системы и конечный отдел прямой кишки разделены и открываются наружу мочеполовым и анальным (заднепроходным) отверстиями.
КЛОА?ЧНЫЕ, то же, что яйцекладущие.
КЛОН, генетически однородная группа потомков, образованная путём бесполого размножения от одной особи и обладающая всеми биологическими признаками и свойствами материнского организма (имеют такой же набор генов, или генотип). Клоны получают при вегетативном размножениирастений черенками, отводками, прививками, а также при выращивании растительных и животных организмов из одной клетки методом культуры клеток и тканей. См. также Клонирование.
КЛОНИ?РОВАНИЕ, воспроизведение генетически однородных организмов (клеток) путём бесполого (вегетативного) размножения. При клонировании исходный организм (или клетка) служит родоначальником клона – ряда организмов (клеток), повторяющих из поколения в поколение и генотип, и все признаки родоначальника. Таким образом, сущность клонирования заключается в повторении одной и той же генетической информации. В основе точного копирования генетического материала (и организма в целом) у эукариотических клеток лежит митоз(у бактерий – простое деление). В многоклеточном организме, зародившемся в результате полового процесса, все клетки, несмотря на их различия и специализацию, представляют собой клон, развившийся из оплодотворённой яйцеклетки. Однако такой организм-клон и генетически, и своими признаками будет отличаться от родительских организмов.
Благодаря бесполому (вегетативному) размножению многоклеточный организм может развиться из одной соматической (неполовой) клетки, из группы таких клеток или из части родительского организма. В природе такое размножение, или клонирование, широко распространено у грибов, водорослей, простейших, а также у многих высших растений. У многоклеточных животных клонирование возможно либо в форме почкования, либо как деление тела животного на части и восстановление каждой части до целого организма. Так могут размножаться кишечнополостные, губки, многие черви, мшанки, а из хордовых – оболочники. Классический, издавна известный пример животного, которое, будучи разделено на десятки и даже сотни частей, способно к воссозданию ( регенерации) из каждой части целого организма – гидра. Естественное клонирование позвоночных животных встречается редко и возможно, по-видимому, только на ранних стадиях зародышевого развития. Так, однояйцевые близнецы у животных и человека происходят от одной оплодотворённой яйцеклетки в результате её митотиче-ского разделения, т. е. клонирования. Подобное клонирование характерно для броненосцев, у которых обычны однояйцевые двойники.
Искусственное, т. е. осуществляемое человеком, клонирование широко применяется как в научных, так и в практических целях. Наряду с различными способами вегетативного размножения, известными с древности, в растениеводстве всё шире входит в практику т. н. микрораз-множение – выращивание посадочного материала из одиночных клеток с применением методов культуры клеток и тканей. Клонирование бактерий и соматических клеток растений и животных используется в микробиологии, в генетике, в практических направлениях биотехнологиии клеточной инженерии, во всех тех теоретических и практических работах, когда необходимо иметь генетически однородный материал.
Особый интерес вызывают эксперименты, связанные с клонированием позвоночных животных и человека. Исследования в этом направлении ведутся давно. В 1987 г. отечественные учёные в Пущинском научном центре осуществили первое клонирование млекопитающего – мыши. Для этого из яйцеклетки мыши удаляли ядро, а затем вводили в яйцеклетку ядро из эмбриональной мышиной клетки. Т. е. был использован генетический материал соматической, но недифференцированной (неспециализированной) эмбриональной клетки. В 1997 г. шотланд-ским учёным удалось клонировать овцу, используя в качестве донора генетического материала эпителиальные клетки молочной железы. Зародыш вводили (имплантировали) в организм приёмной матери, которая и вынашивала ягнёнка. В этом случае, что представляет принципиальный интерес, использовалась в качестве донора специализированная соматическая клетка. Таким образом, эти эксперименты доказали, что можно получать генетически идентичные копии (клоны) млекопитающих, используя их соматические клетки.
Предполагается, что клонирование найдёт широкое применение в животноводстве. В принципе не представляется невероятным выращивание из хорошо сохранившихся в вечной мерзлоте соматических клеток вымерших животных (напр., мамонта) полноценного организма. Эксперименты по клонированию человека осуждаются международными организациями и запрещены в ряде стран как неприемлемые в нравственном отношении. Тем не менее в кон. 2002 г. в мире появились неподтвержденные сообщения о рождении детей, клонированных из соматических клеток.
В генной инженерии клонирование – получение копий определённых участков ДНК (генов).
КЛОПЫ?(полужёсткокрылые), один из самых многочисленных отрядов насекомых. Включает ок. 36 тыс. видов. Преимущественно мелкие, с длиной тела 0,7 мм – 2 см, но у некоторых тропических видов она достигает 12 см. Тело чаще уплощённое, иногда палочковидное. Характерный признак представителей этого отряда – строение крыльев. У клопов 2 пары крыльев, из них передние ( надкрылья) у основания плотные, кожистые, а на вершине имеют вид прозрачных перепонок. У некоторых надкрылья могут быть сильно укороченными, как, напр., у постельного клопа. Ротовой аппарат у клопов колюще-сосущего типа, имеет вид членистого хоботка на вершине головы и приспособлен к высасыванию жидких веществ. У большинства клопов есть пахучие железы, отверстия которых расположены у взрослых особей на груди, а у личинок на брюшке. Секрет этих желёз имеет характерный для клопов запах. В окраске большинства клопов преобладают сочетания ярких контрастных цветов (красный, жёлтый, чёрный, зелёный и др.). Примером может служить окраска (красное с чёрным) красноклопа-солдатика, часто образующего массовые скопления на местах, пригреваемых солнцем. Клопы развиваются с неполным превращением, т. е. из яйца выходит личинка, похожая на взрослую особь, но с зачаточными крыльями и неспособная к размножению, которая после 4–5 линек превращается во взрослого клопа. У большинства полужёсткокрылых весь цикл развития продолжается 1 год.
Распространены клопы всесветно, особенно многочисленны в тропиках. Подавляющее большинство из них живёт на суше, чаще всего открыто на растениях (иногда на почве, в подстилке) и питается растительными соками. Среди растительноядных видов много вредителей дикорастущих и культурных растений, в т. ч. щитники, повреждающие злаки, ягодные кустарники (малину, смородину), а также черепашки (особенно вредная черепашка), вредящие культурным злакам. Есть хищные клопы, питающиеся соком различных насекомых и их личинок, а также других беспозвоночных. Имеются виды, паразитирующие на теплокровных животных и человеке, сосущие их кровь. Всесветно распространённый постельный клоп встречается и в природе (в норах, гнёздах, дуплах). Некоторые клопы перешли к обитанию в воде и на её поверхности. Виды, обитающие в толще воды, дышат атмосферным воздухом, время от времени поднимаясь к поверхности водоёма. Почти все они хищники: искусно плавающие гребляки, с гребными задними ногами; плавающие на спине гладыши; медлительные, с хватательными перед-ними конечностями водяные скорпионы и плавты. Уничтожая икру и мальков, эти хищники могут наносить ущерб рыбоводству. На поверхности любого водоёма встречаются скользящие на длинных ногах водомерки. Несколько их видов, обитающих на поверхности тропиче-ских морей, встречаются иногда и в открытом океане, в нескольких тысячах километров от берега. Они не выходят на сушу даже для размножения – единственный в классе насекомых пример постоянного обитания в море.
КЛОСТРИ?ДИИ, род бактерий. Более 50 видов – в почве, илах, пищевых продуктах. Анаэробные спорообразующие грамположительные палочки. При образовании спор клетки вздуваются в центре и приобретают форму веретена. Сбраживают углеводы, азотистые вещества. Ряд видов болезнетворны (возбудители ботулизма, газовой гангрены), некоторые – азотфиксирующие бактерии.
КЛУ?БЕНЬ, одно из видоизменений побега. Состоит обычно из укороченного и утолщённого участка стебля, где откладываются питательные вещества, и одной или нескольких почек, из которых образуются удлинённые побеги. Клубни бывают надземными (напр., у капусты кольраби) и подземными (напр., у георгины).
КЛУБЕНЬКО?ВЫЕ БАКТЕ?РИИ, аэробные азотфиксирующие бактерии рода ризобиум, живущие на корнях бобовых растений в образованных ими клубеньках. Это взаимовыгодный симбиозбактерий и растений. Бактерии усваивают атмосферный азот и обеспечивают им растения в доступной форме, а растения взамен снабжают их питательными веществами. Клубеньковые бактерии имеются у 10 % растений, входящих в сем. бобовых. Они поглощают из воздуха от 100 до 400 кг азота в расчёте на 1 га, оставляя в почве 50–70 кг. Для увеличения численности клубеньковых бактерий в почву с семенами вносят бактериальный препарат нитрагин.
КЛУБНИ?КА, многолетнее травянистое растение сем. розоцветных, ягодная культура. Выращивают в основном в Европе. Листья мощные, светлые, густо опушённые; цветоносы всегда возвышаются над листьями; ягоды мелкие, конической формы, с шейкой, красновато-фиолетовые, с мускатным вкусом; мякоть белая или жёлтая. Большинство сортов – двудомные растения. Клубникой часто неправильно называют крупноплодную землянику садовую.
КЛЮВ, орган, образованный удлинёнными костями челюстей, часто покрытыми роговым чехлом – рамфотекой. Клювы разнообразной формы характерны для птиц, головоногих моллюсков, сростночелюстных рыб, черепах, клювоголовых (гаттерия), клоачных (ехидна, утконос), зубатых китов (клюворылые и клювоголовые). Клюв состоит из надклювья и подклювья. В основании надклювья располагаются парные отверстия ноздрей, лишённая оперения восковица, либо роговый чехол переходит постепенно в кожные покровы в области лба (у журавлеобразных). Разнообразные действия клюва определяются в основном подвижностью надклювья, движения которого чётко координируются системой жевательных мышц и движениями подклювья. За небольшим исключением (совы и другие хищные птицы), птицы берут пищу клювом. Именно пищевая специализация в основном определяет размер, форму и некоторые особенности его строения. Клюв служит также для ухода за оперением, строительства гнезда, защиты и нападения, используется в сложном брачном поведении и др. Птицы, достающие пищу из воды, цветков, складок коры, трещин камней или из земли имеют длинные клювы, которые часто соответствуют длинным шеям и ногам (цапли, кулики). Для удержания живой, часто крупной пищи клюв снабжён крутым крючком на надклювье (некоторые хищные птицы, бакланы), или зубцом (у соколов). Клюв короткий, но с большим разрезом рта, окружённым жёсткими щетинками, характерен для птиц, ловящих насекомых на лету. У клестовчелюсти клюва крестообразно перекрещиваются, что облегчает поднятие чешуи и вылущивание семян из шишек хвойных. Клюв зерноядных (вьюрковых) короткий, крепкий, широкий и высокий, с бороздами и валиками на нёбе. Роговые пластинки и зубчики по краям широкого клюва образуют цедильный аппарат (у гусей). У фламинго массивный клюв коленообразно изогнут вниз.
КЛЮ?КВА, род растений сем. брусничных. Включает 4 вида стелющихся вечнозелёных кустарничков, распространённых в умеренных и арктических областях Северного полушария. В России 2 вида, встречающихся на сфагновых болотах и в заболоченных лесах. У клюквы обыкновенной тонкие стебли длиной до 75 см несут очередные мелкие яйцевидные или продолговатые листья, беловатые снизу. Цветки пазушные, на длинных цветоножках. 5 розовых лепестков резко отогнуты. Плоды – шаровидные красные сочные ягоды. Содержат много органических кислот, витаминов и дубильных веществ. Очень полезен клюквенный морс.
КНИДОЦИ?ТЫ, то же, что стрекательные клетки.
КНЯЖЕНИ?КА, растение сем. розоцветных. Встречается в сырых и заболоченных лесах, на гарях, в лесотундре, тундре, на болотах и сырых местах севера Евразии, в России – на севере европейской части, в Сибири и на Дальнем Востоке. Травянистый многолетник высотой до 30 см. Стебли несут 2–3 тройчатых листа на длинных опушённых черешках и одиночный крупный тёмно-розовый цветок с 6—10 лепестками и многочисленными тычинками. Плоды – тёмно-пурпурные сочные костянки, напоминающие плоды костяники. Ароматные и кисловатые, они высоко ценятся и употребляются в свежем и переработанном виде (варенье, напитки).
КОА?ЛА(сумчатый медведь), хищник сем. лазящих сумчатых, или кускусов. Наиболее крупный представитель семейства: дл. тела 65–82 см, хвоста 1–2 см. Внешность напоминает медвежью: широкая массивная морда, гладкий крупный чёрный нос, компактное мускулистое тело, лапы с острыми когтями и шершавыми подушечками. Волосяной покров густой, мягкий, серый с белыми пятнами на брюхе и пояснице. Обитает коала в эвкалиптовых лесах на востоке Австралии. Ведёт древесный образ жизни, лишь изредка спускаясь на землю, чтобы поменять дерево или подобрать мелкие камешки (коала заглатывает их для лучшего пищеварения). Питается листьями эвкалиптов определённых видов. Эти животные очень медлительны. Активны ночью. Держатся поодиночке или небольшими группами. Самец обычно имеет гарем из нескольких самок. Единственный детёныш после рождения 6 мес. проводит в выводковой сумке, открывающейся назад, затем перебирается на спину самки. Первой твёрдой пищей «малышей» становятся экскременты матери, с которыми в их организм поступают необходимые для пищеварения бактерии. Врагов у этих животных практически нет, за исключением крупных хищных птиц. В некоторых районах численность снижается из-за вырубки лесов, охоты.
КО?БРЫ, род ядовитых змей сем. аспидовых. Включает 6–8 видов, распространённых в Азии и в Африке. Дл. от 1,4 до 2,5 м. Характерная особенность отпугивающего демонстративного поведения кобр – расширение шейной области (т. н. капюшон) и угрожающее раскачивание поднятой верхней части тела, как это делают обитающая в Средней Азии среднеазиатская кобра и распространённая в Индии индийская кобра, или очковая змея, названная так за рисунок «очков», появляющийся на тыльной стороне «капюшона». В Юго-Восточной Азии живёт близкая к ним плюющая кобра, способная с большой силой и точностью выбрасывать яд через отверстия ядопроводящих зубов. Таким способом она защищается от крупных врагов: при попадании яда в глаза противник слепнет (на время или навсегда). Королевская кобра, живущая там же, является самой большой ядовитой змеёй в мире и достигает дл. 5,5 м. Ил. при ст. Аспидовые.
КОВАЛЕ?ВСКИЙАлександр Онуфриевич (1840–1901), российский биолог, академик Петербургской АН, один из основоположников сравнительной эмбриологии и физиологии животных, экспериментальной и эволюционной гистологии. Директор Севастопольской биологической станции (1892–1901). Установил, что в процессе эмбрионального развития всех многоклеточных животных наблюдаются общие черты, свидетельствующие о единстве их происхождения. Сделал ряд других ценных открытий, касающихся происхождения, анатомии, физиологии и биологии позвоночных и беспозвоночных животных. Благодаря исследованиям эмбриологии ланцетникови оболочников, проведённых Ковалевским, был установлен новый тип животных – хордовые.
КОВЫ?ЛЬ, род многолетних трав сем. злаков. Включает ок. 300 видов, произрастающих в умеренно тёплых и субтропических областях. В России – на юге европейской части и в Сибири (ковыль-волосатик, или тырса, ковыль Лессинга, ковыль Сырещикова и др.). Плотнодерновинные травы, растущие кустом. Узколинейные листья почти всегда сложены вдоль, что позволяет уменьшить транспирацию. Соцветие – рыхлая метёлка с одноцветковыми колосками. Нижняя цветковая чешуя с длинной (до 40 см) остью, коленчато-согнутой посредине. Плоды – зерновки с острым колючим кончиком. Они ввинчиваются в почву, пробивая дернину, иногда продырявливают шкуру овец, вызывая болезненные явления.
КО?ГТИ, роговые образования на концевых фалангах пальцев у позвоночных животных (пресмыкающихся, птиц и млекопитающих), производные эпидермиса кожи. Видовая принадлежность, образ жизни и условия обитания животных определяют наличие, форму и строение когтей: втягивающиеся у кошачьих, острые загнутые у лазающих, уплощённые и широкие у роющих и т. д. Когти – «инструменты» животных. Ногтии копыта– это видоизменённые когти.
КО?ЖА(кожный покров), покров тела позвоночных животных и человека. Защищает тело от повреждений, проникновения инородных веществ и микроорганизмов, осуществляет выделение воды и продуктов обмена, участвует в дыхании, рецепторной и секреторной деятельности, а у высших животных и человека – и в терморегуляции. Кожа имеет 3 слоя: эпидермис, собственно кожа (дерма) и подкожная клетчатка. Эпидермис – наружный слой кожи. У позвоночных он не имеет кутикулы, состоит из нижнего росткового, или мальпигиевого, слоя, сохраняющего способность к образованию новых слоёв клеток в течение жизни, и верхнего слоя, который слущивается в виде мелкой «перхоти», лоскутами (у тюленей) или целиком (у змей). В клетках эпидермиса образуется белок-кератин, который постепенно вытесняет цитоплазму и ядро, что приводит к возникновению рогового слоя, производными которого являются чешуи и щитки пресмыкающихся, клюв, перья, шерсть, волосы, когти, ногти, кожистые мозоли, папиллярный рисунок, рога. Эпидермис рыб и земноводных богат слизевыми, иногда ядовитыми, железами, выделения которых облегчают движение в воде и на суше, обеззараживают кожу и даже защищают от хищников, напр. у древолазов. На границе эпидермиса и дермы находятся клетки, вырабатывающие кожный пигмент – меланин, который придаёт коже определённый цвет и защищает организм от воздействия ультрафиолетовых лучей. Собственно кожа, или дерма, состоит из волокнистой соединительной ткани, пронизана кровеносными сосудами, нервными окончаниями, разнообразными рецепторами (осязательными, тепловыми, холодовыми, болевыми, а у рыб ещё и вкусовыми), кожными железами (потовыми, сальными, пахучими и молочными). Производными дермы являются чешуя рыб и покровные кости всех позвоночных, напр. черепах. Подкожная клетчатка состоит из очень рыхлой волокнистой ткани, в которой откладывается жир. Особенно развита у водных млекопитающих: китов, тюленей, а также у животных, впадающих в спячку.
Ведущиеся уже не одно десятилетие опыты по пересадке ядер соматических клеток в лишённые ядра (энуклеированные) яйцеклетки животных с последующим выращиванием зародыша во взрослый организм с кон. 20 в. получили широкую известность как клонированиеживотных.
Преимущество клеточной инженерии в том, что она позволяет экспериментировать с клетками, а не с целыми организмами. Последнее гораздо сложнее, а иногда и невозможно, особенно в случае млекопитающих животных и человека или при получении отдалённых гибридов. Методы клеточной инженерии в медицине, сельском хозяйстве или биотехнологии часто применяют в сочетании с генной инженерией.
КЛЕ?ТОЧНАЯ МЕМБРА?НА(цитоплазматическая мембрана), структура, отделяющая цитоплазму клетки от внешней среды, а у растительных клеток – от клеточной оболочки. Она имеет толщину 8—12 нм и состоит из 3 слоёв. Мембрана обладает избирательной проницаемостью (полупроницаемостью): пропускает в клетку воду, ионы, питательные вещества, а из клетки – продукты обмена; при этом высокомолекулярные вещества через мембрану не проходят. Таким образом, клеточная мембрана регулирует транспорт веществ в клетку и из клетки. Кроме того, различные соединения и твёрдые частицы могут поступать в клетку путём пиноцитозаи фагоцитоза. У большинства клеток мембрана имеет микроворсинки, выросты, выпячивания и впячивания. Только у эритроцитов мембрана гладкая. В случае любого повреждения (нарушения целостности) мембраны клетка погибает. В формировании клеточной мембраны участвуют эндоплазматическая сетьи аппарат Гольджи.
КЛЕ?ТОЧНАЯ ТЕО?РИЯ, одно из важнейших обобщений в биологии, согласно которому все организмы имеют клеточное строение. Представление о клетке появилось в 17 в. В 1665 г. английский физик Р. Гук, рассматривая под увеличительным стеклом срезы камыша, обнаружил, что они состоят из мельчайших ячеек, которые он назвал клетками. Позднее итальянский естествоиспытатель М. Мальпигирассмотрел оболочку клетки, а изобретатель микроскопа А. Левенгукувидел в капле воды одноклеточные организмы – бактерии. В нач. 19 в. чешский биолог Я. Пуркине обнаружил в клетке протоплазму (цитоплазму). В 1831 г. английский ботаник Р. Броуноткрыл клеточное ядро, а немецкий ботаник М. Шлейден вскоре установил обязательное его присутствие в любой клетке. В 1839 г. немецкий физиолог и цитолог Т. Шванн создал клеточную теорию, в которой обобщил информацию о клетке и сформулировал представление о том, что организмы всех растений и животных состоят из клеток и что клетки – основные единицы жизни. В 1858 г. немецкий врач Р. Вирхов доказал, что новые клетки возникают только в результате деления ранее существовавших клеток, а в 1879–1880 гг. немецкий зоолог А. Вейсманразвил эту мысль, сделав вывод о том, что клетки имеют непрерывную и очень древнюю «родословную».
Изучение клетки продолжалось в течение трёх веков, в результате была создана современная клеточная теория. Её главные положения: клетка – основная структурно-функциональная (универсальная) единица живых организмов; каждая клетка имеет ядро и окружена цитоплазматиче-ской мембраной; основные структурные элементы сходны как у прокариотических, так и у эукариотических клеток; клетки размножаются делением; клеточное строение всех организмов свидетельствует о единстве их происхождения. Клеточная теория имеет огромное значение для понимания роли клеточного уровня в развитии и организации живой природы.
КЛЕ?ТОЧНЫЙ ЦИКЛ, период времени от момента возникновения клетки в результате деления до следующего деления или гибели.
У одноклеточных организмов клеточный цикл длится столько, сколько живёт особь. Клетки многоклеточного организма разнообразны по строению и специализированы для выполнения различных функций. Продолжительность клеточного цикла зависит от типа клетки. Напр., нервные клетки после завершения эмбрионального развития перестают делиться, не заменяются на протяжении всей жизни организма и погибают вместе с ним. Таким образом, жизненный цикл этих клеток длится несколько десятков лет. Клетки крови (эритроциты и лейкоциты), поверхности кожи и кишечника постоянно делятся, и период их жизни составляет от 2–3 сут до 2–3 недель. При этом соответствующие ткани непрерывно обновляются.
КЛЕТЧА?ТКА,то же, что целлюлоза.
КЛЕЩЕВИ?НА, род многолетних трав сем. молочайных. Единственный вид – клещевина обыкновенная. Произрастает в Восточной Африке, введена в культуру. Стебли могут достигать выс. 5 м. Листья на длинном черешке, 7—9-лопастные. Мелкие красноватые цветки в верхушечных кистях. Плоды – трёхгнёздные шиповатые коробочки, несущие по 1 семени в гнезде. Семена овальные, глянцевые, обычно пестроокрашенные. Содержат т. н. касторовое масло, широко применяемое в промышленности и медицине. Семенная кожура ядовита.
КЛЕЩИ?, беспозвоночные животные класса паукообразных. Сборная группа (св. 20 тыс. видов), которую одни учёные считают отрядом, а другие подклассом. Тело этих мелких паукообразных слитное, не расчленённое на отделы, дл. от 0,05 до 13 мм. Ротовой аппарат у клещей, питающихся твёрдой пищей, грызущего типа, а у питающихся жидкой пищей – приспособлен для прокалывания и сосания и образует колюще-сосущий хоботок.
Большинство клещей обитает на суше, некоторые – в воде. Среди растительноядных клещей много опасных вредителей с.-х. культур (паутинные клещи), зерна и продуктов его переработки (амбарные клещи) и др. Паразитические виды клещей – переносчики возбудителей многих заболеваний. Так, иксодовые клещи (напр., собачий клещ) переносят вирус энцефалита, чесоточный зудень – вирус возбудителя чесотки.
КЛОА?КА, открывающееся наружу расширенное окончание прямой кишки, в котором сходятся протоки выделительной и половой систем. Клоака есть у круглоротых, хрящевых рыб, всех земноводных, пресмыкающихся и птиц, а также у однопроходных (клоачных) млекопитающих. У остальных млекопитающих выводные протоки мочеполовой системы и конечный отдел прямой кишки разделены и открываются наружу мочеполовым и анальным (заднепроходным) отверстиями.
КЛОА?ЧНЫЕ, то же, что яйцекладущие.
КЛОН, генетически однородная группа потомков, образованная путём бесполого размножения от одной особи и обладающая всеми биологическими признаками и свойствами материнского организма (имеют такой же набор генов, или генотип). Клоны получают при вегетативном размножениирастений черенками, отводками, прививками, а также при выращивании растительных и животных организмов из одной клетки методом культуры клеток и тканей. См. также Клонирование.
КЛОНИ?РОВАНИЕ, воспроизведение генетически однородных организмов (клеток) путём бесполого (вегетативного) размножения. При клонировании исходный организм (или клетка) служит родоначальником клона – ряда организмов (клеток), повторяющих из поколения в поколение и генотип, и все признаки родоначальника. Таким образом, сущность клонирования заключается в повторении одной и той же генетической информации. В основе точного копирования генетического материала (и организма в целом) у эукариотических клеток лежит митоз(у бактерий – простое деление). В многоклеточном организме, зародившемся в результате полового процесса, все клетки, несмотря на их различия и специализацию, представляют собой клон, развившийся из оплодотворённой яйцеклетки. Однако такой организм-клон и генетически, и своими признаками будет отличаться от родительских организмов.
Благодаря бесполому (вегетативному) размножению многоклеточный организм может развиться из одной соматической (неполовой) клетки, из группы таких клеток или из части родительского организма. В природе такое размножение, или клонирование, широко распространено у грибов, водорослей, простейших, а также у многих высших растений. У многоклеточных животных клонирование возможно либо в форме почкования, либо как деление тела животного на части и восстановление каждой части до целого организма. Так могут размножаться кишечнополостные, губки, многие черви, мшанки, а из хордовых – оболочники. Классический, издавна известный пример животного, которое, будучи разделено на десятки и даже сотни частей, способно к воссозданию ( регенерации) из каждой части целого организма – гидра. Естественное клонирование позвоночных животных встречается редко и возможно, по-видимому, только на ранних стадиях зародышевого развития. Так, однояйцевые близнецы у животных и человека происходят от одной оплодотворённой яйцеклетки в результате её митотиче-ского разделения, т. е. клонирования. Подобное клонирование характерно для броненосцев, у которых обычны однояйцевые двойники.
Искусственное, т. е. осуществляемое человеком, клонирование широко применяется как в научных, так и в практических целях. Наряду с различными способами вегетативного размножения, известными с древности, в растениеводстве всё шире входит в практику т. н. микрораз-множение – выращивание посадочного материала из одиночных клеток с применением методов культуры клеток и тканей. Клонирование бактерий и соматических клеток растений и животных используется в микробиологии, в генетике, в практических направлениях биотехнологиии клеточной инженерии, во всех тех теоретических и практических работах, когда необходимо иметь генетически однородный материал.
Особый интерес вызывают эксперименты, связанные с клонированием позвоночных животных и человека. Исследования в этом направлении ведутся давно. В 1987 г. отечественные учёные в Пущинском научном центре осуществили первое клонирование млекопитающего – мыши. Для этого из яйцеклетки мыши удаляли ядро, а затем вводили в яйцеклетку ядро из эмбриональной мышиной клетки. Т. е. был использован генетический материал соматической, но недифференцированной (неспециализированной) эмбриональной клетки. В 1997 г. шотланд-ским учёным удалось клонировать овцу, используя в качестве донора генетического материала эпителиальные клетки молочной железы. Зародыш вводили (имплантировали) в организм приёмной матери, которая и вынашивала ягнёнка. В этом случае, что представляет принципиальный интерес, использовалась в качестве донора специализированная соматическая клетка. Таким образом, эти эксперименты доказали, что можно получать генетически идентичные копии (клоны) млекопитающих, используя их соматические клетки.
Предполагается, что клонирование найдёт широкое применение в животноводстве. В принципе не представляется невероятным выращивание из хорошо сохранившихся в вечной мерзлоте соматических клеток вымерших животных (напр., мамонта) полноценного организма. Эксперименты по клонированию человека осуждаются международными организациями и запрещены в ряде стран как неприемлемые в нравственном отношении. Тем не менее в кон. 2002 г. в мире появились неподтвержденные сообщения о рождении детей, клонированных из соматических клеток.
В генной инженерии клонирование – получение копий определённых участков ДНК (генов).
КЛОПЫ?(полужёсткокрылые), один из самых многочисленных отрядов насекомых. Включает ок. 36 тыс. видов. Преимущественно мелкие, с длиной тела 0,7 мм – 2 см, но у некоторых тропических видов она достигает 12 см. Тело чаще уплощённое, иногда палочковидное. Характерный признак представителей этого отряда – строение крыльев. У клопов 2 пары крыльев, из них передние ( надкрылья) у основания плотные, кожистые, а на вершине имеют вид прозрачных перепонок. У некоторых надкрылья могут быть сильно укороченными, как, напр., у постельного клопа. Ротовой аппарат у клопов колюще-сосущего типа, имеет вид членистого хоботка на вершине головы и приспособлен к высасыванию жидких веществ. У большинства клопов есть пахучие железы, отверстия которых расположены у взрослых особей на груди, а у личинок на брюшке. Секрет этих желёз имеет характерный для клопов запах. В окраске большинства клопов преобладают сочетания ярких контрастных цветов (красный, жёлтый, чёрный, зелёный и др.). Примером может служить окраска (красное с чёрным) красноклопа-солдатика, часто образующего массовые скопления на местах, пригреваемых солнцем. Клопы развиваются с неполным превращением, т. е. из яйца выходит личинка, похожая на взрослую особь, но с зачаточными крыльями и неспособная к размножению, которая после 4–5 линек превращается во взрослого клопа. У большинства полужёсткокрылых весь цикл развития продолжается 1 год.
Распространены клопы всесветно, особенно многочисленны в тропиках. Подавляющее большинство из них живёт на суше, чаще всего открыто на растениях (иногда на почве, в подстилке) и питается растительными соками. Среди растительноядных видов много вредителей дикорастущих и культурных растений, в т. ч. щитники, повреждающие злаки, ягодные кустарники (малину, смородину), а также черепашки (особенно вредная черепашка), вредящие культурным злакам. Есть хищные клопы, питающиеся соком различных насекомых и их личинок, а также других беспозвоночных. Имеются виды, паразитирующие на теплокровных животных и человеке, сосущие их кровь. Всесветно распространённый постельный клоп встречается и в природе (в норах, гнёздах, дуплах). Некоторые клопы перешли к обитанию в воде и на её поверхности. Виды, обитающие в толще воды, дышат атмосферным воздухом, время от времени поднимаясь к поверхности водоёма. Почти все они хищники: искусно плавающие гребляки, с гребными задними ногами; плавающие на спине гладыши; медлительные, с хватательными перед-ними конечностями водяные скорпионы и плавты. Уничтожая икру и мальков, эти хищники могут наносить ущерб рыбоводству. На поверхности любого водоёма встречаются скользящие на длинных ногах водомерки. Несколько их видов, обитающих на поверхности тропиче-ских морей, встречаются иногда и в открытом океане, в нескольких тысячах километров от берега. Они не выходят на сушу даже для размножения – единственный в классе насекомых пример постоянного обитания в море.
КЛОСТРИ?ДИИ, род бактерий. Более 50 видов – в почве, илах, пищевых продуктах. Анаэробные спорообразующие грамположительные палочки. При образовании спор клетки вздуваются в центре и приобретают форму веретена. Сбраживают углеводы, азотистые вещества. Ряд видов болезнетворны (возбудители ботулизма, газовой гангрены), некоторые – азотфиксирующие бактерии.
КЛУ?БЕНЬ, одно из видоизменений побега. Состоит обычно из укороченного и утолщённого участка стебля, где откладываются питательные вещества, и одной или нескольких почек, из которых образуются удлинённые побеги. Клубни бывают надземными (напр., у капусты кольраби) и подземными (напр., у георгины).
КЛУБЕНЬКО?ВЫЕ БАКТЕ?РИИ, аэробные азотфиксирующие бактерии рода ризобиум, живущие на корнях бобовых растений в образованных ими клубеньках. Это взаимовыгодный симбиозбактерий и растений. Бактерии усваивают атмосферный азот и обеспечивают им растения в доступной форме, а растения взамен снабжают их питательными веществами. Клубеньковые бактерии имеются у 10 % растений, входящих в сем. бобовых. Они поглощают из воздуха от 100 до 400 кг азота в расчёте на 1 га, оставляя в почве 50–70 кг. Для увеличения численности клубеньковых бактерий в почву с семенами вносят бактериальный препарат нитрагин.
КЛУБНИ?КА, многолетнее травянистое растение сем. розоцветных, ягодная культура. Выращивают в основном в Европе. Листья мощные, светлые, густо опушённые; цветоносы всегда возвышаются над листьями; ягоды мелкие, конической формы, с шейкой, красновато-фиолетовые, с мускатным вкусом; мякоть белая или жёлтая. Большинство сортов – двудомные растения. Клубникой часто неправильно называют крупноплодную землянику садовую.
КЛЮВ, орган, образованный удлинёнными костями челюстей, часто покрытыми роговым чехлом – рамфотекой. Клювы разнообразной формы характерны для птиц, головоногих моллюсков, сростночелюстных рыб, черепах, клювоголовых (гаттерия), клоачных (ехидна, утконос), зубатых китов (клюворылые и клювоголовые). Клюв состоит из надклювья и подклювья. В основании надклювья располагаются парные отверстия ноздрей, лишённая оперения восковица, либо роговый чехол переходит постепенно в кожные покровы в области лба (у журавлеобразных). Разнообразные действия клюва определяются в основном подвижностью надклювья, движения которого чётко координируются системой жевательных мышц и движениями подклювья. За небольшим исключением (совы и другие хищные птицы), птицы берут пищу клювом. Именно пищевая специализация в основном определяет размер, форму и некоторые особенности его строения. Клюв служит также для ухода за оперением, строительства гнезда, защиты и нападения, используется в сложном брачном поведении и др. Птицы, достающие пищу из воды, цветков, складок коры, трещин камней или из земли имеют длинные клювы, которые часто соответствуют длинным шеям и ногам (цапли, кулики). Для удержания живой, часто крупной пищи клюв снабжён крутым крючком на надклювье (некоторые хищные птицы, бакланы), или зубцом (у соколов). Клюв короткий, но с большим разрезом рта, окружённым жёсткими щетинками, характерен для птиц, ловящих насекомых на лету. У клестовчелюсти клюва крестообразно перекрещиваются, что облегчает поднятие чешуи и вылущивание семян из шишек хвойных. Клюв зерноядных (вьюрковых) короткий, крепкий, широкий и высокий, с бороздами и валиками на нёбе. Роговые пластинки и зубчики по краям широкого клюва образуют цедильный аппарат (у гусей). У фламинго массивный клюв коленообразно изогнут вниз.
КЛЮ?КВА, род растений сем. брусничных. Включает 4 вида стелющихся вечнозелёных кустарничков, распространённых в умеренных и арктических областях Северного полушария. В России 2 вида, встречающихся на сфагновых болотах и в заболоченных лесах. У клюквы обыкновенной тонкие стебли длиной до 75 см несут очередные мелкие яйцевидные или продолговатые листья, беловатые снизу. Цветки пазушные, на длинных цветоножках. 5 розовых лепестков резко отогнуты. Плоды – шаровидные красные сочные ягоды. Содержат много органических кислот, витаминов и дубильных веществ. Очень полезен клюквенный морс.
КНИДОЦИ?ТЫ, то же, что стрекательные клетки.
КНЯЖЕНИ?КА, растение сем. розоцветных. Встречается в сырых и заболоченных лесах, на гарях, в лесотундре, тундре, на болотах и сырых местах севера Евразии, в России – на севере европейской части, в Сибири и на Дальнем Востоке. Травянистый многолетник высотой до 30 см. Стебли несут 2–3 тройчатых листа на длинных опушённых черешках и одиночный крупный тёмно-розовый цветок с 6—10 лепестками и многочисленными тычинками. Плоды – тёмно-пурпурные сочные костянки, напоминающие плоды костяники. Ароматные и кисловатые, они высоко ценятся и употребляются в свежем и переработанном виде (варенье, напитки).
КОА?ЛА(сумчатый медведь), хищник сем. лазящих сумчатых, или кускусов. Наиболее крупный представитель семейства: дл. тела 65–82 см, хвоста 1–2 см. Внешность напоминает медвежью: широкая массивная морда, гладкий крупный чёрный нос, компактное мускулистое тело, лапы с острыми когтями и шершавыми подушечками. Волосяной покров густой, мягкий, серый с белыми пятнами на брюхе и пояснице. Обитает коала в эвкалиптовых лесах на востоке Австралии. Ведёт древесный образ жизни, лишь изредка спускаясь на землю, чтобы поменять дерево или подобрать мелкие камешки (коала заглатывает их для лучшего пищеварения). Питается листьями эвкалиптов определённых видов. Эти животные очень медлительны. Активны ночью. Держатся поодиночке или небольшими группами. Самец обычно имеет гарем из нескольких самок. Единственный детёныш после рождения 6 мес. проводит в выводковой сумке, открывающейся назад, затем перебирается на спину самки. Первой твёрдой пищей «малышей» становятся экскременты матери, с которыми в их организм поступают необходимые для пищеварения бактерии. Врагов у этих животных практически нет, за исключением крупных хищных птиц. В некоторых районах численность снижается из-за вырубки лесов, охоты.
КО?БРЫ, род ядовитых змей сем. аспидовых. Включает 6–8 видов, распространённых в Азии и в Африке. Дл. от 1,4 до 2,5 м. Характерная особенность отпугивающего демонстративного поведения кобр – расширение шейной области (т. н. капюшон) и угрожающее раскачивание поднятой верхней части тела, как это делают обитающая в Средней Азии среднеазиатская кобра и распространённая в Индии индийская кобра, или очковая змея, названная так за рисунок «очков», появляющийся на тыльной стороне «капюшона». В Юго-Восточной Азии живёт близкая к ним плюющая кобра, способная с большой силой и точностью выбрасывать яд через отверстия ядопроводящих зубов. Таким способом она защищается от крупных врагов: при попадании яда в глаза противник слепнет (на время или навсегда). Королевская кобра, живущая там же, является самой большой ядовитой змеёй в мире и достигает дл. 5,5 м. Ил. при ст. Аспидовые.
КОВАЛЕ?ВСКИЙАлександр Онуфриевич (1840–1901), российский биолог, академик Петербургской АН, один из основоположников сравнительной эмбриологии и физиологии животных, экспериментальной и эволюционной гистологии. Директор Севастопольской биологической станции (1892–1901). Установил, что в процессе эмбрионального развития всех многоклеточных животных наблюдаются общие черты, свидетельствующие о единстве их происхождения. Сделал ряд других ценных открытий, касающихся происхождения, анатомии, физиологии и биологии позвоночных и беспозвоночных животных. Благодаря исследованиям эмбриологии ланцетникови оболочников, проведённых Ковалевским, был установлен новый тип животных – хордовые.
КОВЫ?ЛЬ, род многолетних трав сем. злаков. Включает ок. 300 видов, произрастающих в умеренно тёплых и субтропических областях. В России – на юге европейской части и в Сибири (ковыль-волосатик, или тырса, ковыль Лессинга, ковыль Сырещикова и др.). Плотнодерновинные травы, растущие кустом. Узколинейные листья почти всегда сложены вдоль, что позволяет уменьшить транспирацию. Соцветие – рыхлая метёлка с одноцветковыми колосками. Нижняя цветковая чешуя с длинной (до 40 см) остью, коленчато-согнутой посредине. Плоды – зерновки с острым колючим кончиком. Они ввинчиваются в почву, пробивая дернину, иногда продырявливают шкуру овец, вызывая болезненные явления.
КО?ГТИ, роговые образования на концевых фалангах пальцев у позвоночных животных (пресмыкающихся, птиц и млекопитающих), производные эпидермиса кожи. Видовая принадлежность, образ жизни и условия обитания животных определяют наличие, форму и строение когтей: втягивающиеся у кошачьих, острые загнутые у лазающих, уплощённые и широкие у роющих и т. д. Когти – «инструменты» животных. Ногтии копыта– это видоизменённые когти.
КО?ЖА(кожный покров), покров тела позвоночных животных и человека. Защищает тело от повреждений, проникновения инородных веществ и микроорганизмов, осуществляет выделение воды и продуктов обмена, участвует в дыхании, рецепторной и секреторной деятельности, а у высших животных и человека – и в терморегуляции. Кожа имеет 3 слоя: эпидермис, собственно кожа (дерма) и подкожная клетчатка. Эпидермис – наружный слой кожи. У позвоночных он не имеет кутикулы, состоит из нижнего росткового, или мальпигиевого, слоя, сохраняющего способность к образованию новых слоёв клеток в течение жизни, и верхнего слоя, который слущивается в виде мелкой «перхоти», лоскутами (у тюленей) или целиком (у змей). В клетках эпидермиса образуется белок-кератин, который постепенно вытесняет цитоплазму и ядро, что приводит к возникновению рогового слоя, производными которого являются чешуи и щитки пресмыкающихся, клюв, перья, шерсть, волосы, когти, ногти, кожистые мозоли, папиллярный рисунок, рога. Эпидермис рыб и земноводных богат слизевыми, иногда ядовитыми, железами, выделения которых облегчают движение в воде и на суше, обеззараживают кожу и даже защищают от хищников, напр. у древолазов. На границе эпидермиса и дермы находятся клетки, вырабатывающие кожный пигмент – меланин, который придаёт коже определённый цвет и защищает организм от воздействия ультрафиолетовых лучей. Собственно кожа, или дерма, состоит из волокнистой соединительной ткани, пронизана кровеносными сосудами, нервными окончаниями, разнообразными рецепторами (осязательными, тепловыми, холодовыми, болевыми, а у рыб ещё и вкусовыми), кожными железами (потовыми, сальными, пахучими и молочными). Производными дермы являются чешуя рыб и покровные кости всех позвоночных, напр. черепах. Подкожная клетчатка состоит из очень рыхлой волокнистой ткани, в которой откладывается жир. Особенно развита у водных млекопитающих: китов, тюленей, а также у животных, впадающих в спячку.