БСЭ. Большая Советская Энциклопедия (ПО)

  Лит.:Воробцов В. И., Камни почек и мочеточников, в кн.: Руководство по клинической урологии, под ред. А. Я. Пытеля, М., 1969; Пытель А. Я., Почечнокаменная болезнь. Географическая патология, в кн.: Ежегодник БМЭ, т. 2, М., 1969, с. 777- 783: Hienzsch Е., Schneider H.-J. (Hrsg.), Der Harustein, Jena, 1973.

  А. Я. Пытель.

Почечуйная трава

Почечу'йная трава',горец почечуйный (Polygonum persicaria), растение из семейства гречишных. Однолетняя трава высотой 20-60 см;листья ланцетные, часто с тёмным пятном на верхней стороне. Цветки в плотных конечных кистях. В СССР встречается в Европейской части, на Кавказе, в Средней Азии, в Сибири и на Дальнем Востоке - по берегам рек, озёр и на лугах, а также как сорняк на полях, огородах и в садах. В траве содержатся таннин, эфирное масло, пектин, флавониды, витамины С и К, слизи и др. В медицинской практике жидкий экстракт П. т. применяют как нежное слабительное при запорах и кровоостанавливающее средство при геморроидальных и маточных кровотечениях.

Починок (город в Смоленской обл.)

Почи'нок,город, центр Починковского района Смоленской области РСФСР. Расположен на р. Хмара (бассейн Днепра). Ж.-д. станция на линии Рославль - Смоленск, в 62 кмк Ю.-В. от Смоленска. Завод железобетонных изделий.

Починок (сел. поселение)

Почи'нок,вновь возникшее сельское поселение в России (до 20 в.). Термин «П.» впервые встречается в писцовых книгах 15 в. Часто П. даже в один двор (выселок из деревни) мог разрастись в многодворное поселение.

Почка

По'чка(gemma) у растений, зачаток побега.Вегетативная П. состоит из короткой зачаточной оси (стебля) с конусом нарастания на верхушке и тесно расположенных на оси разновозрастных зачатков листьев, прикрывающих ось и друг друга. В генеративной П., кроме листьев, находятся зачатки соцветий и цветков; цветочная П., заключающая в себе только один цветок, называемый бутоном. Листовые зачатки регулярно возникают на конусе нарастания в акропетальном порядке (снизу вверх); сначала они растут неравномерно, главным образом нижней стороной, и сводообразно загибаются к верхушке побега, что и приводит к образованию замкнутой почки. Такая структура имеет приспособительное значение: наружные листовые органы защищают внутренние меристематические части от высыхания и повреждений, а также создают внутри почки условия тёмной влажной камеры, благоприятствующие формированию листовых зачатков и сохранению способности стебля к дальнейшему росту. При развёртывании П. вследствие неравномерного роста, главным образом верхней стороной, листья отгибаются от стебля и раздвигаются благодаря росту междоузлий стебля, которые в П. почти не выражены или выражены очень слабо.

  По положению различают П. верхушечные, или терминальные, за счёт которых побег нарастает в длину, и боковые, обеспечивающие ветвление и образование системы побегов. У большинства семенных растений боковые П. сидят в пазухах листьев и называются пазушными, или аксиллярными. Они закладываются как наружные меристематические бугорки (экзогенно) в пазухах листовых зачатков на ранних этапах развития материнского побега, нередко ещё внутри материнской П. ( рис. 1 ). Кроющий лист, в пазухе которого сидит П., обеспечивает её питание и защиту. В пазухе листа обычно образуется одна П., хотя у некоторых растений бывают т. н. добавочные П., сидящие одна над другой (сериальные, как у жимолости) или рядом, бок о бок (коллатеральные, как в луковице чеснока). Вне пазух, эндогенно (во внутренних слоях тканей взрослого стебля, корня, а иногда - листа) закладываются т. н. придаточные, или адвентивные, П. У высших споровых растений (мхи, папоротникообразные) П. чаще придаточные.

  Наружные листья П. или их части (прилистники, основание листа, часть черешка) иногда превращаются в почечные чешуи ( рис. 2 ), нередко имеющие особое анатомическое строение (с сильным развитием покровных тканей, с волосками, опробковевшие или одревесневшие, выделяющие смолу и т.д.). Такие П., называют закрытыми, свойственны большинству деревьев, кустарников и многолетних трав холодного и умеренного поясов, а также субтропических и тропических областей с сухим периодом. При развёртывании П. чешуи обычно опадают, а междоузлия между ними остаются короткими и на границах периодических приростов побегов образуются группы сближенных рубцов - почечные кольца. По ним у деревьев И кустарников умеренного пояса можно определить границы годичных приростов н возраст ветвей. Открытые, или голые, П. (без чешуй) преобладают у деревьев влажнотропические леса, но часто встречаются и в умеренном поясе на незимующих, а иногда и на зимующих побегах трав (например, у живучки и элодеи). У древесных растений умеренных широт открытые П. можно видеть весной в период «открытого роста» на концах молодых побегов; зимующие открытые П. встречаются у них очень редко (например, у крушины ломкой).

  Расположение листьев в П, по отношению друг к другу называется почкосложением, или почкосмыканием ( рис. 3 ). В зависимости от того, как сложена (и сложена ли вообще) пластинка каждого листа, в П. различают типы листосложения ( рис. 4 ). Почкосложение и листосложение - наследственные признаки, учитываемые в систематике растений.

  Как правило, вновь образующаяся П. развёртывается в побег не сразу, а только после заложения в ней определённого числа листовых зачатков (зрелая П.). Часто зрелая П. переживает более или менее длительный период покоя, связанный с неблагоприятным временем года (зима или сухой период); такие П., дающие побеги весной или с наступлением влажного сезона, называют П. возобновления. В зимующих П. возобновления осенью может быть сформирован весь побег будущего года, включая соцветия (сирень, бузина, ландыш, копытень) или только часть его (липа, золотая розга); у многих деревьев и кустарников зимующие П. четко делятся на вегетативные и цветочные (берёза, яблоня, тополь).

  П. могут закладываться в пазухах всех листьев, и от этого зависит способность растений к ветвлению и возобновлению; в результате у деревьев и кустарников значительная часть П. не развёртывается сразу; они называются спящими П. и сохраняют жизнеспособность в течение многих лет. Такие П. развёртываются при повреждении вышележащих частей ствола и ветвей; из них образуются водяные побеги,часто в виде пнёвой поросли. У кустарников спящие П. регулярно дают новые стволики, сменяя прежние. Способность спящих П. давать побеги широко используется при формировании кроны у декоративных и плодовых деревьев, при разведении живых изгородей и т.д. Из придаточных П. на корнях образуются надземные побеги - корневые отпрыски. Роль П. в вегетативном размножении растений очень велика ( рис. 5 ). У некоторых растений особые, т. н. выводковые П. развиваются в пазухах листьев, в соцветиях, даже на листьях (бриофиллюм); они отпадают от материнского растения, прорастают, укореняются и дают новую особь (см. Живородящие растения ) .

 В плодоводстве при вегетативном размножении путём прививки (окулировки) используют небольшой участок стебля с покоящейся П., называют глазком. Это название применяется и для П. на клубнях картофеля.

  Лит.:Серебряков И. Г., Морфология вегетативных органов высших растений, М., 1952; Синнот Э., Морфогенез растений, пер. с англ., М., 1963; Леопольд А., Рост и развитие растений, пер. с англ., М., 1968.

  Т. И. Серебрякова.

Рис. 3. Различные типы почкосложения: а - створчатое (листья соприкасаются краями); б - черепитчатое (листья прикрывают друг друга краями); в - прикрывающее, или скрученное (у каждого листа один край прикрыт краем соседнего листа); г - полуприкрывающее (из 5 листьев мутовки 2 не прикрыты, 2 прикрыты с обеих сторон, 1 с одной стороны прикрыт, а с другой - сам прикрывает соседний); д - объемлющее (каждый лист охватывает все листья, лежащие внутрь от него).

Рис. 5. Почки, служащие для вегетативного размножения: 1 - верхушечная почка на столоне картофеля; 2 - то же на усе земляники; 3 - придаточные почки на корне вязеля; 4 - зимующая подводная почка стрелолиста.

Рис. 4. Различные типы листосложения в почках: а - складчатое; б - многократно-складчатое; в - свёрнутое; г - отвёрнутое; д - завёрнутое.

Рис. 2. Типы почек: 1 - закрытые почки осины (а - вегетативные, б - цветочные); 2 - начало развёртывания почки сирени (видны почечные чешуи и переходные листья); 3 - начало развёртывания почки чемерицы (видны почечные чешуи); 4 - почечные чешуи лещины (образованы прилистниками); 5 - открытая почка на верхушке побега настурции; 6 - схема верхушечной почки побега клевера (роль чешуй выполняют прилистники).

Рис. 1. Почка побега семенного растения (продольный разрез - схема); в пазухах зачатков нижних листьев видны зачатки пазушных почек.

Почки

По'чки,важнейшие парные органы выделения позвоночных животных и человека, участвующие в водно-солевом гомеостазе,т. е. в поддержании постоянства концентрации осмотически активных веществ в жидкостях внутренней среды (см. Осморегуляция ) ,постоянства объёма этих жидкостей, их ионного состава и кислотно-щелочного равновесия.Через П. выводятся из организма конечные продукты азотистого обмена, чужеродные и токсические соединения, избыток органических и неорганических веществ. П, участвуют в метаболизме углеводов и белков, в образовании биологически активных веществ, регулирующих уровень артериального давления, скорость секреции альдостерона надпочечниками и скорость образования эритроцитов.

  Сравнительная морфология. В процессе эволюции позвоночных животных происходила последовательная смена трёх типов П.: предпочки, или головной П. ( пронефрос ) ,первичной, или туловищной, П. ( мезонефрос ) ,вторичной, или тазовой, П. ( метанефрос ) .Эти типы П. сменяют друг друга и в течение индивидуального развития высших позвоночных. Все типы П. развиваются из ножки сомита- нефротома.Первичная П. - орган выделения, функционирующий в послезародышевый период у круглоротых, рыб, земноводных, молодых ящериц и у некоторых млекопитающих (клоачные, сумчатые) до наступления у них половой зрелости. У всех остальных позвоночных и у человека первичная П. сменяется вторичной ещё у зародышей. Основная морфо-функциональная единица П. - нефрон.В процессе эволюции П. у позвоночных происходило развитие структур нефрона и их видоизменение, связанное с приспособлением животных к различным средам. У круглоротых (миноги) все нефроны начинаются из общей полости гломуса, в которую происходит ультрафильтрация из кровеносных капилляров. У рыб и остальных позвоночных имеется уже мальпигиево тельце,которым начинается каждый нефрон. Только у некоторых видов морских костистых рыб нефроны не имеют клубочков. В П. всех позвоночных нефрон имеет проксимальный сегмент, а у подавляющего большинства животных (кроме нескольких видов морских костистых рыб) и дистальный. У птиц и млекопитающих развивается новая морфология, структура - петля Генле, канальцы которой служат основным элементом мозгового вещества П.

  У человека П. - парные бобовидные органы, расположенные на задней брюшной стенке по обеим сторонам позвоночника обычно на уровне 12-го грудного - 3-го поясничного позвонков ( рис. 1 ). Известны аномалии развития, когда имеется 1 или 3 П. У взрослого человека каждая П. весит 120-200 г,её длина 10-12 см,ширина 5-6 см,толщина 3-4 см.Передняя поверхность П. покрыта брюшиной, но сама П. находится вне брюшинной полости. П. окружены фасцией, под которой находится жировая капсула; непосредственно паренхима П. окружена фиброзной капсулой. П. имеет гладкий выпуклый наружный край и вогнутый внутренний край, в центре его находятся ворота П., через которые открывается доступ в почечную пазуху с почечной лоханкой,продолжающейся в мочеточник.В этом же месте в П. входят артерия и нервы; выходят вена и лимфатические сосуды. Отличительной особенность П. млекопитающих - ясно выраженное деление на 2 зоны - внешнюю (корковую) красно-коричневого цвета и внутреннюю (мозговую), имеющую лилово-красный цвет ( рис. 2 ). Мозговое вещество П. образует 8-18 пирамид; над пирамидами и между ними лежат слои коркового вещества - почечные (бертиниевы) столбы. Каждая пирамида имеет широкое основание, примыкающее к корковому веществу, и закруглённую и более узкую верхушку - почечный сосочек, обращенный в малую почечную чашечку. Последние открываются в большие почечные чашечки, из них моча поступает в почечную лоханку и далее в мочеточник (см. Мочевыделение ) .В обеих П. человека около 2 млн. нефронов. Каждый нефрон состоит из частей, имеющих характерное строение и выполняющих неодинаковую функцию. Начальная часть нефрона ( боуменова капсула ) в виде чаши окружает сосудистый клубочек Шумлянского, образуя вместе мальпигиево, или почечное, тельце. Боуменова капсула продолжается в проксимальный извитой мочевой каналец, переходящий в прямую часть проксимального канальца. За ним следует тонкий нисходящий участок петли Генле, спускающийся в мозговое вещество П., где он, изгибаясь на 180°, переходит в тонкий восходящий, а затем толстый восходящий каналец петли Генле, возвращающийся к клубочку. Восходящая часть петли переходит в дистальный (вставочный) отдел нефрона; он соединяется связующим отделом с расположенными в коре П. собирательными трубками. Они проходят корковое и мозговое вещество П. и, сливаясь вместе, образуют в сосочке беллиниевы протоки, открывающиеся в почечную лоханку. В П. млекопитающих и человека имеется несколько типов нефронов, различающихся по месту расположения клубочков в коре П. и по функции канальцев: субкортикальные, интеокортикальные и юкстамедуллярные. Клубочки субкортикальных нефронов находятся в поверхностной зоне коры П., юкстамедуллярные - у границы коркового и мозгового вещества П. Юкстамедуллярные нефроны имеют длинную петлю Генле, глубоко спускающуюся в почечный сосочек и обеспечивающую высокий уровень осмотического концентрирования мочи. Для П. характерно строгое зональное распределение различных типов канальцев. В коре П. находятся все клубочки, проксимальные и дистальные извитые канальцы, корковые отделы собирательных трубок. В мозговом веществе располагаются петли Генле и собирательные трубки. От расположения отдельных элементов нефрона зависит эффективность осморегулирующей функции П.

  Клетки каждого отдела канальцев отличаются по строению. Для кубического эпителия проксимального извитого канальца характерны многочисленные микроворсинки (щёточная каёмка) на поверхности, обращенной в просвет нефрона. На базальной поверхности клеточная оболочка образует узкие складки, между которыми расположены многочисленные митохондрии ( рис. 3 , а). В клетках прямого участка проксимального канальца менее выражены щёточная каёмка и складчатость базальной мембраны, мало митохондрии. Тонкий отдел петли Генле меньшего диаметра, выстлан плоскими клетками с малочисленными митохондриями. Характерная особенность эпителия дистального сегмента нефрона (толстый восходящий отдел петли Генле и дистальный извитой каналец со связующим отделом) - малое число микроворсинок на поверхности канальца, обращенной в просвет нефрона, ярко выраженная складчатость базальной плазматической мембраны и многочисленные крупные митохондрии с большим числом крист ( рис. 3 , б). В начальных отделах собирательных трубок чередуются светлые и тёмные клетки (в последних больше митохондрии). Беллиниевы трубки образованы высокими клетками с немногочисленными митохондриями.

  Кровь в П. поступает из брюшной аорты по почечной артерии, распадающейся в ткани П. на междолевые, дуговые, междольковые артерии, от которых берут начало афферентные (приносящие) артериолы клубочков. В них артериола распадается на капилляры, затем они вновь соединяются, образуя эфферентную (выносящую) артериолу. Афферентная артериола почти в 2 раза толще эфферентной, что способствует клубочковой фильтрации. Эфферентная артериола вновь распадается на капилляры, оплетающие канальцы того же самого нефрона. Венозная кровь поступает в междольковые, дуговые и междолевые вены; они образуют почечную вену, впадающую в нижнюю полую вену. Кровоснабжение мозгового вещества П. обеспечивается прямыми артериолами. П. иннервируют симпатические нейроны трёх нижних грудных и двух верхних поясничных сегментов спинного мозга; парасимпатические волокна идут к П. от блуждающего нерва. Чувствительная иннервация П, в составе чревных нервов достигает нижних грудных и верхних поясничных узлов.

  Сравнительная физиология. Основные функции П. (экскреторная, осмо- и ионорегулирующая и др.) обеспечиваются процессами, лежащими в основе мочеобразования : ультрафильтрацией жидкости и растворённых веществ из крови в клубочках, обратным всасыванием частиц этих веществ в кровь и секрецией некоторых веществ из крови в просвет канальца. В процессе эволюции П. фильтрационно-реабсорбционный механизм мочеобразования всё более преобладает над секреторным. Регуляция выделения большинства ионов у наземных позвоночных основана на изменении уровня реабсорбции ионов. Характерная особенность эволюции П. - увеличение объёма клубочковой фильтрации, которая у млекопитающих в 10-100 раз выше, чем у рыб и земноводных; резко возрастает интенсивность реабсорбции веществ клетками канальцев, т.к. отношение массы П. к массе тела почти одинаково у этих животных. Повышается функция П. по поддержанию стабильности состава веществ, растворённых в сыворотке крови. У некоторых низших позвоночных более развит аппарат секреции, что позволяет выделять ряд веществ с такой же скоростью, как у млекопитающих. У морских рыб П. секретирует магний, сульфаты, фосфаты и т.д. В П. всех позвоночных, кроме млекопитающих и круглоротых, имеется почечно-портальная система кровообращения, которая приносит непосредственно к канальцам, минуя клубочки, венозную кровь от нижних конечностей; клетки канальцев извлекают из неё многие вещества и выделяют их путём секреции в просвет нефрона. Развитие осморегулирующей функции П. тесно связано с типом азотистого обмена. У земноводных и млекопитающих конечный продукт азотистого обмена - мочевина, осмотически высокоактивное вещество, для выведения которого необходимо значительное количество воды (земноводные) или способность осмотически концентрировать мочу (млекопитающие). У пресмыкающихся и птиц конечный продукт обмена - мочевая кислота, секретируемая клетками почечных канальцев; при реабсорбции воды образуются пересыщенные растворы; в клоаке мочевая кислота, плохо растворимая в воде, выпадает в осадок - это позволяет организму сберегать воду. Для выделения мочевины, образовавшейся из 1 гбелка, необходимо 20 млводы (при равенстве осмотических концентраций мочи и плазмы крови), а для экскреции соответствующего количества мочевой кислоты - 0,5 мл.

 У человека в условиях покоя около ¹/ ₄части крови, выбрасываемой в аорту левым желудочком сердца, поступает в почечные артерии. Кровоток в П. мужчин составляет 1300 мл/мин,у женщин несколько меньше. При этом в клубочках из полости капилляров в просвет боуменовой капсулы происходит ультрафильтрация плазмы крови, обеспечивающая образование т. н. первичной мочи, в которой практически нет белка. В просвет канальцев поступает около 120 млжидкости в 1 мин.Однако в обычных условиях около 119 млфильтрата поступает обратно в кровь и лишь 1 млв виде конечной мочи выводится из организма. Процесс ультрафильтрации жидкости обусловлен тем, что гидростатическое давление крови в капиллярах клубочка выше суммы коллоидно-осмотическое давления белков плазмы крови и внутрипочечного тканевого давления. Размер частиц, фильтруемых из крови, определяется величиной пор в фильтрующей мембране, что, по-видимому, зависит от диаметра пор центрального слоя базальной мембраны клубочка. В большинстве случаев радиус пор меньше 28 , поэтому электролиты, низкомолекулярные неэлектролиты и вода свободно проникают в просвет нефрона, белки же практически не проходят в ультрафильтрат, функциональное значение отдельных почечных канальцев в процессе мочеобразования неодинаково. Клетки проксимального сегмента нефрона всасывают (реабсорбируют) попавшие в фильтрат глюкозу ( рис. 4 ), аминокислоты, витамины, большую часть электролитов. Стенка этого канальца всегда проницаема для воды; объём жидкости к концу проксимального канальца уменьшается на ²/ ₃ ,но осмотическая концентрация жидкости остаётся той же, что и плазмы крови. Клетки проксимального канальца способны к секреции, т. е. выделению некоторых органических кислот (пенициллин, кардиотраст, парааминогиппуровая кислота, флуоресцеин и др.) и органических оснований (холин, гуанидин и др.) из околоканальцевой жидкости в просвет канальца. Клетки дистального сегмента нефрона и собирательных трубок участвуют в реабсорбции электролитов против значительного электрохимического градиента; некоторые вещества (калий, аммиак, ионы водорода) могут секретироваться в просвет нефрона. Проницаемость стенок дистального извитого канальца и собирательных трубок для воды увеличивается под влиянием антидиуретического гормона - вазопрессина,вследствие чего происходит всасывание воды по осмотическому градиенту.

  Осморегулирующая функция П. обеспечивает постоянство концентрации осмотически активных веществ в крови при различном водном режиме. При избыточном поступлении воды в организм выделяется гипотоническая моча, в условиях дефицита воды образуется осмотически концентрированная моча. Механизм осмотического разведения и концентрирования мочи был открыт в 50-60-х гг. 20 в. В П. млекопитающих канальцы и сосуды мозгового вещества образуют противоточно-поворотную множительную систему. В мозговом веществе П. параллельно друг другу проходят нисходящие и восходящие отделы петель Генле, прямые сосуды, собирательные трубки. В результате активного транспорта натрия клетками восходящего отдела петли Генле соли натрия накапливаются в мозговом веществе П. и вместе с мочевиной удерживаются в этой зоне П. При движении крови вниз, в глубь мозгового вещества, мочевина и соли натрия поступают в сосуды, а при обратном движении, к корковому веществу, выходят из них, удерживаясь в ткани (принцип противотока). При действии вазопрессина высокая осмотическая концентрация характерна для всех жидкостей (кровь, межклеточная и канальцевая жидкость) на каждом уровне мозгового вещества П., исключая содержимое восходящих отделов петель Генле. Стенки этих канальцев относительно водонепроницаемы, а клетки активно реабсорбируют соли натрия в окружающую межуточную ткань, вследствие чего осмотическая концентрация уменьшается. При отсутствии вазопрессина стенка собирательных трубок водонепроницаема; при действии этого гормона она становится водопроницаемой и вода всасывается из просвета по осмотическому градиенту в окружающую ткань. В П. человека моча может быть в 4-5 раз осмотически концентрированнее крови. У некоторых обитающих в пустынях грызунов, имеющих особенно развитое внутреннее мозговое вещество П., моча может в 18 раз превосходить по осмотическому давлению кровь.

  Изучены молекулярные механизмы реабсорбции и секреции веществ клетками почечных канальцев. При реабсорбции натрий пассивно поступает по электрохимическому градиенту внутрь клетки, движется по ней к области базальной плазматической мембраны и с помощью находящихся в ней «натриевых насосов» (Na/K ионообменный насос, электрогенный Na насос и др.) выбрасывается во внеклеточную жидкость. Каждый из этих насосов угнетается специфическими ингибиторами. Применение в клинике мочегонных средств, используемых, в частности, при лечении отёков, основано на том, что они влияют на различные элементы системы реабсорбции Na. К, в отличие от Na, клетка нефрона может не только реабсорбировать, но и секретировать. При секреции К из межклеточной жидкости поступает в клетку через базальную плазматическую мембрану за счёт работы Na/K насоса, а выделяется он в просвет нефрона через апикальную клеточную мембрану пассивно. Это обусловлено увеличением калиевой проницаемости мембран и высокой внутриклеточной концентрацией К. Реабсорбция различных веществ регулируется нервными и гормональными факторами. Всасывание воды возрастает под влиянием вазопрессина, реабсорбция Na увеличивается альдостероном и уменьшается натрийуретическим фактором, всасывание Ca и фосфатов изменяется под влиянием паратиреоидного гормона и тирокальцитонина (см. Щитовидная железа ) и др. Молекулярные механизмы регуляции переноса различных веществ клеткой нефрона неодинаковы. Так, ряд гормонов (например, вазопрессин) стимулирует внутриклеточное образование из АТФ циклические формы АМФ, которая воспроизводит эффект гормона. Другие же гормоны (например, альдостерон) воздействуют на генетический аппарат клетки, вследствие чего в рибосомах усиливается синтез белков, обеспечивающих изменение переноса веществ через клетку канальца.